Dom » Proktologija » Gdje nema probavnih žlijezda. Izlučivanje probavnih žlijezda probavne funkcije probavnog trakta. Faze želučane sekrecije

Gdje nema probavnih žlijezda. Izlučivanje probavnih žlijezda probavne funkcije probavnog trakta. Faze želučane sekrecije

Za probavu hrane koja je ušla u naš organizam neophodna je prisutnost tvari koje nazivamo probavni enzimi ili enzimi. Bez njih glukoza, aminokiseline, glicerol i masne kiseline ne mogu ući u stanice jer se prehrambeni proizvodi koji ih sadrže ne mogu razgraditi. Organi za proizvodnju enzima su probavne žlijezde. Jetra, gušterača i žlijezde slinovnice su glavni dobavljači enzima u ljudskom probavnom sustavu. U ovom članku ćemo detaljno proučiti njihovu anatomsku građu, histologiju i funkcije koje obavljaju u tijelu.

Što je žlijezda

Neki organi sisavaca imaju izvodne kanale, a njihovi glavna funkcija sastoji se u razvoju i oslobađanju posebnih biološki aktivnih tvari. Ovi spojevi sudjeluju u reakcijama disimilacije koje dovode do razgradnje hrane koja je ušla u usnu šupljinu ili dvanaesnik. Prema načinu izlučivanja probavne žlijezde se dijele na dvije vrste: egzokrine i mješovite. U prvom slučaju, enzimi iz izvodnih kanala ulaze na površinu sluznice. Tako, na primjer, funkcioniraju žlijezde slinovnice. U drugom slučaju, proizvodi sekretorne aktivnosti mogu ući iu tjelesnu šupljinu iu krv. Ovako radi gušterača. Upoznajmo se s građom i funkcijama probavnih žlijezda detaljnije.

Vrste žlijezda

Na svoj način anatomska građa organi koji luče enzime mogu se podijeliti na cjevaste i alveolarne. Dakle, parotidne žlijezde slinovnice sastoje se od najmanjih izvodnih kanala koji izgledaju poput lobula. Oni se međusobno spajaju i tvore jedan kanal koji prolazi duž bočne površine donje čeljusti i izlazi u usnu šupljinu. Dakle, parotidna žlijezda probavni sustav a ostale žlijezde slinovnice su složene žlijezde alveolarne građe. U sluznici želuca ima mnogo žlijezda cjevastog tipa. Oni proizvode i pepsin i solnu kiselinu, koja dezinficira bolus hrane i sprječava njegovo truljenje.

Probava u ustima

Parotidne, submandibularne i sublingvalne žlijezde slinovnice proizvode tajnu koja sadrži sluz i enzime. Oni hidroliziraju složene ugljikohidrate, poput škroba, budući da sadrže amilazu. Produkti razgradnje su dekstrini i glukoza. Male žlijezde slinovnice nalaze se u sluznici usta ili u submukoznom sloju usana, nepca i obraza. Razlikuju se biokemijski sastav slina, u kojoj se nalaze elementi krvnog seruma, na primjer, albumin, tvari imunološki sustav(lizozim) i seroznu komponentu. Ljudske probavne žlijezde slinovnice izlučuju tajnu koja ne samo da razgrađuje škrob, već i vlaži bolus hrane, pripremajući ga za daljnju probavu u želucu. Sama slina je koloidni supstrat. Sadrži mucin i micelarna vlakna sposobna vezati velike količine fiziološke otopine.

Značajke strukture i funkcije gušterače

Najveću količinu probavnih sokova proizvode stanice gušterače, kojoj pripada mješoviti tip a sastoji se i od acinusa i tubula. Histološka struktura ukazuje na njegovu vezivnotkivnu prirodu. Parenhim organa probavnih žlijezda obično je prekriven tankom membranom i podijeljen je na režnjeve ili sadrži mnoge izlučne tubule koji se spajaju u jedan kanal. Endokrini dio gušterače predstavljen je s nekoliko vrsta lučećih stanica. Inzulin proizvode beta stanice, glukagon alfa stanice, zatim se hormoni otpuštaju izravno u krv. Sintetiziraju se egzokrine regije organa pankreasnog soka koji sadrži lipazu, amilazu i tripsin. Kroz kanal, enzimi ulaze u lumen duodenuma, gdje se događa najaktivnija probava himusa. Regulira se lučenje soka nervni centar medulla oblongata, a ovisi i o ulasku u duodenum enzima želučanog soka i kloridne kiseline.

Jetra i njezin značaj za probavu

Jednako važnu ulogu u procesima cijepanja složenih organskih sastojaka hrane ima i najviše glavna žlijezda ljudsko tijelo- jetra. Njegove stanice - hepatociti sposobne su proizvesti mješavinu žučnih kiselina, fosfatidilkolina, bilirubina, kreatinina i soli, koja se naziva žuč. U razdoblju kada masa hrane ulazi u duodenum, dio žuči ulazi u nju izravno iz jetre, dio - iz žučnog mjehura. Tijekom dana tijelo odrasle osobe proizvodi do 700 ml žuči, što je potrebno za emulzifikaciju masti sadržanih u hrani. Taj se proces sastoji u smanjenju površinske napetosti, što dovodi do adhezije lipidnih molekula u velike konglomerate.

Emulzifikaciju provode komponente žuči: masne i žučne kiseline te derivati glicerol alkohola. Kao rezultat toga nastaju micele koje se lako cijepaju enzimom gušterače - lipazom. Enzimi koje proizvode ljudske probavne žlijezde međusobno utječu na aktivnost. Dakle, žuč neutralizira aktivnost enzima želučanog soka - pepsina i pojačava hidrolitička svojstva enzima gušterače: tripsina, lipaze i amilaze, koji razgrađuju proteine, masti i ugljikohidrate hrane.

Regulacija procesa proizvodnje enzima

Sve metaboličke reakcije našeg tijela regulirane su na dva načina: kroz živčani sustav i humoralno, to jest uz pomoć biološki aktivnih tvari koje ulaze u krv. Salivacija se kontrolira kako uz pomoć živčanih impulsa koji dolaze iz odgovarajućeg centra do produžena moždina, i uvjetni refleks: na pogled i miris hrane.

Funkcije probavnih žlijezda: Jetra i gušterača kontroliraju probavni centar koji se nalazi u hipotalamusu. Humoralna regulacija izlučivanja soka gušterače događa se uz pomoć biološki aktivnih tvari koje izlučuje sluznica same gušterače. Uzbuđenje prolazi parasimpatičke grane vagusni živac do jetre, uzrokuju lučenje žuči i živčane impulse simpatično odjeljenje dovesti do inhibicije izlučivanja žuči i cijele probave u cjelini.

Složene žlijezde slinovnice. U usnu šupljinu otvaraju se izvodni kanali tri para složenih žlijezda slinovnica. Sve žlijezde slinovnice razvijaju se iz slojevitog pločastog epitela oblaže usnu šupljinu embrija. Sastoje se od sekretornih krajnjih dijelova i putova koji uklanjaju tajnu. sekretorni odjeli prema strukturi i prirodi izlučenog sekreta postoje tri vrste: proteinski, mukozni, proteinsko-sluzavi. izlazne stazežlijezde slinovnice se dijele na interkalarne kanale, izbrazdane, intralobularne, interlobularne izvodne kanale i zajednički izvodni kanal. Prema mehanizmu lučenja iz stanica – sve žlijezde slinovnice merokrin.

parotidne žlijezde. Izvana su žlijezde prekrivene gustom, neformiranom kapsulom vezivnog tkiva. Žlijezda ima izraženu režnjastu strukturu. Po građi je složena alveolarna razgranata žlijezda, proteina po priroda odvojene tajne. U režnjevima parotidne žlijezde nalaze se završni proteinski dijelovi, interkalarni kanali, prugasti kanali (pljuvačne cijevi) i intralobularni kanali.

Pretpostavlja se da interkalarni i prugasti kanali imaju sekretornu funkciju. Intralobularni izvodni kanali prekriveni su dvoslojnim epitelom, interlobularni izvodni kanali smješteni su u interlobularnom vezivu. Kako izvodni kanali jačaju, dvoslojni epitel postupno postaje slojevit.

Zajednički izvodni kanal prekriven je slojevitim skvamoznim nekeratiniziranim epitelom. Ušće mu se nalazi na površini bukalne sluznice u visini 2. gornjeg kutnjaka.

Submandibularne žlijezde. U submandibularnim žlijezdama, uz čisto proteinske, formiraju se mukozno-proteinski završni dijelovi. U nekim dijelovima žlijezde javlja se sluz interkalarnih kanalića iz čijih stanica nastaju mukozne stanice završnih dijelova. Ovo je složena alveolarna, ponekad cjevasto-alveolarna, razgranata proteinsko-sluzna žlijezda.

S površine žlijezda prekrivena je kapsulom vezivnog tkiva. Lobularna struktura u njemu je manje izražena nego u parotidnoj žlijezdi. U submandibularnoj žlijezdi prevladavaju terminalni dijelovi, koji su raspoređeni na isti način kao i odgovarajući terminalni dijelovi parotidne žlijezde. Mješoviti krajnji dijelovi su veći. Sastoje se od dvije vrste stanica - sluznih i proteinskih.

Interkalarni kanali submandibularne žlijezde su manje razgranati i kraći od onih parotidne žlijezde. Prugasti kanali u submandibularnoj žlijezdi su vrlo dobro razvijeni. Dugi su i jako razgranati. Epitel izvodnih kanala obložen je, odnosno, istim epitelom kao u parotidnoj žlijezdi. Glavni izvodni kanal ove žlijezde otvara se pored kanala parne sobe. sublingvalna žlijezda na prednjem rubu frenuluma jezika.

sublingvalna žlijezda je mješovita, mukozno-proteinska žlijezda s prevladavanjem mukoznog sekreta. Ima terminalne sekretorne dijelove tri vrste: mukozne, proteinske, mješovite, s prevlašću sluzi. Završni dijelovi proteina su malobrojni. Završni dijelovi sluznice sastoje se od karakterističnih stanica sluznice. Mioepitelni elementi čine vanjski sloj u svim terminalnim dijelovima, kao iu interkalarnim i prugastim kanalima, koji su izrazito slabo razvijeni u sublingvalnoj žlijezdi. Intralobularne i interlobularne pregrade vezivnog tkiva bolje su izražene nego u dvije vrste prethodnih žlijezda.

Gušterača. Gušterača se sastoji od egzokrinog i endokrinog dijela. egzokrini dioŽlijezda proizvodi složenu probavnu tajnu - sok gušterače, koji ulazi u duodenum kroz izvodne kanale. Tripsin, kemotripsin, karboksilaza djeluju na bjelančevine, lipolitički enzim lipaza razgrađuje masti, amilolitički enzim amilaza - ugljikohidrate. Izlučivanje soka gušterače je složen neurohumoralni proces u kojem važnu ulogu ima poseban hormon, sekretin, koji proizvodi sluznica dvanaesnika, a krvotokom se dostavlja žlijezdi. endokrini dio tijelo proizvodi hormon inzulin, Pod čijim se utjecajem u jetri i mišićnom tkivu glukoza koja dolazi iz krvi pretvara u polisaharid glikogen. Učinak inzulina je snižavanje razine šećera u krvi. Osim inzulina, gušterača proizvodi hormon glukagon. Osigurava pretvorbu jetrenog glikogena u jednostavne šećere i time povećava količinu glukoze u krvi. Stoga su ti hormoni važni u regulaciji metabolizma ugljikohidrata u tijelu. Građa gušterače. Gušterača se dijeli na glavu, tijelo i rep. Žlijezda je prekrivena tankom prozirnom vezivnotkivnom kapsulom iz koje se u dubinu parenhima protežu brojne interlobularne pregrade koje se sastoje od rastresitog vezivnog tkiva. Prolaze interlobularne izvodne kanale, živce, krvne i limfne žile. Dakle, gušterača ima lobularnu strukturu.

egzokrini dio organ u građi - složena alveolarno-tubularna žlijezda. Parenhim lobula predstavljen je terminalnim sekretornim dijelovima - acini koji izgledaju poput mjehurića ili tubula. Acinusi se sastoje od jednog sloja stožastih stanica gušterače koje počivaju na tankoj membrani. Lumen acinusa je malen. Zaobljene velike jezgre žljezdane stanice smještene u središtu, sadrže puno kromatina i 1-2 oksifilne jezgrice. Bazalni dio žljezdanih stanica je širok, citoplazma mu je intenzivno obojena baznim bojama i izgleda homogeno. Iznad jezgre sekretorne stanice nalazi se oksifilna zona. Ovdje se u citoplazmi nalaze zaobljene sekretorne granule koje su obojene oksifilno.

U gušterači, za razliku od drugih alveolarno-tubularnih žlijezda, postoje različiti odnosi između acina i interkalarnih kanala. Interkalarni kanal može, šireći se, izravno prijeći u acinus, ali najčešće distalni kraj interkalarni kanal je potisnut u šupljinu acinusa. Istodobno se unutar acinusa nalaze male stanice nepravilnog oblika. Te se stanice nazivaju centroacinoznih epitelnih stanica. Interkalarni kanali obloženi su jednoslojnim pločastim epitelom koji leži na dobro definiranoj bazalnoj membrani. Interkalarni kanali, skupljajući se, tvore intralobularne kanale obložene jednoslojnim kubičnim epitelom. Intralobularni kanali, spajajući se jedni s drugima, prelaze u veće interlobularne izvodne kanale. Potonji čine glavni izvodni kanal gušterače. Sluznicu interlobularnog i glavnog izvodnog kanala čini jednoslojni prizmatični epitel.

Dakle, egzokrini dio gušterače u svojoj organizaciji nalikuje proteinskim žlijezdama slinovnicama. Međutim, u gušterači, počevši od terminalnih sekretornih dijelova i završavajući s glavnim kanalom, sve strukture egzokrinog dijela formiraju jednoslojni epitel. endodermalnog porijekla .

endokrini dio Gušterača je skup posebnih skupina stanica koje se pojavljuju u obliku otočića u parenhimu žlijezde. Ove skupine stanica nazivaju se otočići gušterače - Langerhansovih otočića . Oblik otoka najčešće je zaobljen, rjeđi su otoci nepravilnih kutnih obrisa. Mnogo ih je više u kaudalnom dijelu žlijezde nego u glavi. Stroma otočića sastoji se od nježne mrežaste mreže. Otočići su obično odvojeni od okolnog žljezdanog parenhima tankom ovojnicom vezivnog tkiva.

U ljudskoj gušterači, koristeći posebne metode bojenja, nekoliko glavnih vrste stanica otočića- Stanice A, B, PP, D, D 1 .B stanice 70% pankreasnih otočića.imaju kubični ili prizmatični oblik. Njihove jezgre su velike, dobro percipiraju boje. Citoplazma stanica sadrži granule koje su lako topljive u alkoholima i netopljive u vodi. Posebnost B stanica je njihov bliski kontakt sa stijenkama sinusoidnih kapilara. Ove stanice tvore kompaktne niti i češće su smještene duž periferije otočića. A-stanice Oko 20% svih stanica otočića su acidofilne i proizvode glukagon. To su velike, okrugle ili uglate stanice. Citoplazma sadrži relativno velike granule koje su lako topljive u vodi, ali netopljive u alkoholima. Stanične jezgre su velike, blijede boje, jer sadrže malu količinu kromatina. PP stanice izlučuju peptid gušterače. D-stanice - somatostatin, D 1 - Stanice VIP je hormon.

Starosne promjene u ljudskoj gušterači jasno se otkrivaju u procesu razvoja, rasta i starenja tijela. Dakle, relativno visok sadržaj mladog vezivnog tkiva u novorođenčadi brzo opada u prvim mjesecima i godinama života. To je zbog aktivnog razvoja egzokrinog žljezdanog tkiva u male djece. Količina tkiva otočića također se povećava nakon rođenja djeteta. U odrasle osobe omjer između žljezdanog parenhima i vezivnog tkiva ostaje relativno konstantan. S početkom starosti, egzokrino tkivo prolazi kroz involuciju i djelomično atrofira. Količina vezivnog tkiva u organu se značajno povećava i on poprima izgled masnog tkiva.

Jetra je najveća probavna žlijezda čovjeka. Težina joj je 1500-2000g. Funkcije: 1) sinteza glikogena, krvnih bjelančevina 2) zaštitna (Kupfferove stanice) 3) detoksikacijska 4) deponijska (vit. A, D, E, K) 5) ekskretorna (žuč) 6) hematopoetska u ranim fazama embriogeneze. Jetra se razvija iz endodermalnog epitela. Strukturni- funkcionalna jedinica jetra je lobula. Jetrene grede- Strukturne elemente lobule, radijalno orijentirane, tvore dva reda hepatocita koji čine stijenku žučnih kapilara. Paralelno se unutar lobule nalaze sinusoidalne kapilare gdje se brojne Kupfferove (makrofagne) stanice susreću između endoteliocita. Disse prostor nalazi se između jetrenih greda i stijenke sinusoidnih kapilara: sadrži lipocite, fibrocite, procese Kupfferovih stanica. vaskularni krevet predstavljen sustavom protok krvi - portalna vena i jetrene arterije, lobarne žile, segmentne, interlobularne, perilobularne, sinusoidalne kapilare. Sustav otjecanje krvi uključuje središnje vene, sublobularne, (zbirne) vene, segmentne lobarne vene padaju u venu cavu. Trijadu čine interlobularna arterija, vena i žučni kanal.

KOŽA I NJENO SLIJEVO CRVO. DIŠNI SUSTAV

Koža je organ koji čini vanjski omotač tijela životinja i čovjeka.Kožu čine brojni dodaci: kosa, nokti, znojne, lojne i mliječne žlijezde. Funkcije: 1) koža štiti duboko ležeće organe od mnogih vanjskih utjecaja, kao i od unošenja mikroba 2) značajno se odupire pritisku, trenju i pucanju. 3) sudjeluje općenito metabolizam osobito u regulaciji vode, topline, metabolizma soli, metabolizma vitamina 4) Obavlja funkciju depoa krvi, imajući niz uređaja koji reguliraju opskrbu tijela krvlju.

Koža ima veliku količinu receptore s tim u vezi razlikuju se sljedei tipovi kone osjetljivosti: bolna, toplinska, hladna, taktilna.Razvoj koe: Iz dva embrionalna klica. Njen vanjski omotač - epidermis, formiran je od ektoderma, a dermis - od mezenhima (dermatoma).Građa kože: epidermis, dermis, hipodermis. Epidermalni diferon - okomiti niz stanica od unipotentne matične do epitelnih ljuski (48-50 stanica) Epidermis je predstavljen slojevitim i skvamoznim keratiniziranim epitelom, uključujući bazalni sloj (unipotentne matične stanice, imaju mitotičku aktivnost), sloj bodljikavih stanice (brojni izdanci bodlji), zrnati sloj (granule busena keratohijalina, od ovog sloja počinje keratinizacija), sjajni (plosnati keratinociti, jezgra i organele su uništeni), stratum corneum (keratinociti koji su završili diferencijaciju). Dermis podijeljen u dva sloja – papilarni i retikularni. papilarni predstavljen rastresitim vezivnim tkivom, fibroblastima, fibrocitima, makrofagima, mastocitima, kapilarama, živčanim završecima.. Mrežast- gusto nepravilno vezivno tkivo, kolagena vlakna. Sadrži kožne žlijezde: znojne, lojne i korijen kose.Hipodermis – masno tkivo.

Znojnica: jednostavni cjevasti, proteinski po prirodi izlučivanja podijeljeni su na merokrine (većina) i apokrine (pazuha, anus, stidne usne). Žlijezde lojnice: Jednostavni alveolarni razgranati izvodni kanali otvaraju se u dlačne lijevke. Po prirodi sekreta - holokrin. Dlaka: Postoje tri vrste dlake: duga, čekinjasta, pahuljasta. Razlikovati u kosi stabljika i korijen. Korijen nalazi se u folikul dlake, čija se stijenka sastoji od unutarnjeg i vanjskog epitela vagine i torba za kosu. Završava folikul dlake. Korijen dlake sastoji se od: kortikalni(rožnate ljuske) i moždani tvari (stanice koje leže u obliku stupaca novčića). Uz korteks kutikula kose(cilindrične ćelije). U kosom smjeru do kose leži mišić, podizanje kose(stanice glatkih mišića), jedan kraj je utkan u vrećicu za kosu, drugi - u papilarni sloj dermisa.

Dišni sustav: funkcije dišnih putova(nosne hoane, nazofarinks, dušnik, bronhijalno stablo, do završnih bronhiola) - vanjsko disanje, tj. apsorpciju O 2 iz udahnutog zraka i opskrbu krvlju te uklanjanje CO 2. Zrak se istovremeno zagrijava, ovlažuje i pročišćava. Funkcija izmjene plinova(tkivno disanje) odvija se u dišnim dijelovima pluća. Na staničnoj razini u dišnim organima postoji niz funkcije koje nisu povezane s izmjenom plinova: oslobađanje imunoglobulina, održavanje zgrušavanja krvi, sudjelovanje u metabolizmu vode i soli i lipida, sinteza, metabolizam i izlučivanje hormona, taloženje krvi i niz drugih funkcija.

Razvoj: iz ventralne stijenke ždrijela (predželuca) u 3. tjednu intrauterinog života. zid definitivni dišni putevi u cijelosti, s izuzetkom malih i terminalnih bronha, ima opći strukturni plan i sastoji se od 4 membrane: mukozne, submukozne, fibrokartilaginalne i adventitialne.

Dušnik. Sluznica je višeredni jednoslojni visoko prizmatični trepljasti epitel, u kojem se razlikuju 4 glavne vrste stanica: trepljaste, vrčaste, bazalne (kambijalne) i endokrine (polifunkcionalne, koje proizvode oligopeptide, supstancu P i sadrže kompletan skup stanica monoamini - HA, DA, ST) .Lamina propria sluznice građena je od rahlog veziva i sadrži uzdužno raspoređena elastična vlakna. Submukoza je labavo vezivno tkivo s ogromnom količinom proteinsko-sluznih jednostavnih razgranatih žlijezda. Fibrokartilaginozna ovojnica sastoji se od otvorenih prstenova hijalinske hrskavice, koji su na dorzalnoj površini fiksirani snopovima glatkih mišićnih stanica. Adventicija je vezivno tkivo medijastinuma s velikim brojem masnih stanica, krvnih žila i živaca.

Smanjivanjem kalibra bronha uočavaju se sljedeće razlike u građi stijenke bronha u odnosu na građu stijenke dušnika: glavni bronhi - u sluznici se pojavljuje mišićna ploča s kružnim i uzdužnim rasporedom glatkih mišićnih stanica. U fibrokartilaginoznoj membrani zatvoreni su prstenovi hijaline hrskavice. Veliki bronhi - počinje se fragmentirati hrskavični skelet fibrokartilaginozne membrane, povećava se broj elastičnih vlakana i glatkih mišićnih stanica u sluznici muskularisa, koje imaju kosi i uzdužni smjer. Srednji bronhi - sluzne žlijezde sluznice skupljaju se u skupine. Hijalinska hrskavica fibrokartilaginozne membrane je fragmentirana i postupno će biti zamijenjena elastičnom. Mali bronhi - sluznica se skuplja u naborima zbog povećanja debljine mišićnog sloja, ploče hijalinske hrskavice potpuno nestaju. Dakle, u sastavu malog bronha nalaze se samo dvije membrane: mukozna i adventivna.Na razini terminalnih bronhiola obloženih kuboidnim epitelom pojavljuju se sekretorne Clara stanice, trepljaste stanice i stanice s četkastim rubom, funkcija potonjih je da apsorbira višak surfaktanta.

Dioacinusa- strukturno funkcionalna jedinica respiratornog odjela pluća uključuje alveolarnu bronhiolu 1. reda, dva alveolarna prolaza, alveolarne vrećice, potpuno prekrivene alveolama.

Stanični sastav alveole uključuje: 1) alveolociti - tip 1 (respiratorne stanice), 2) alveolociti - tip 2 (sekretorne stanice koje proizvode surfaktant) 3) stanice prašine - plućni makrofagi.

Strukture koje čine zračno-krvnu barijeru :

stanjeni bezjedarni dio citoplazme alveolociti tipa 1,

alveolociti bazalne membrane tipa 1,

bazalna membrana hemokapilarnog endoteliocita,

stanjeni nenuklearni dio citoplazme hemokapilarnog endoteliocita,

između alveolocita tipa 1 i endoteliocita nalazi se sloj glikokaliksa.

Debljina zračno-krvne barijere je u prosjeku 0,5 µm.

ENDOKRILNI SUSTAV. HIPOTALAMSKO-HIPOFIZIČNI SUSTAV

Regulaciju i koordinaciju tjelesnih funkcija provode tri sastavna sustava: živčani, endokrini i limfni. Endokrini sustav predstavljaju specijalizirane endokrine žlijezde i pojedinačne endokrine stanice razasute po raznim organima i tkivima tijela. Endokrini sustav predstavljaju: 1) Središnji endokrini organi: hipotalamus, hipofiza, pinealna žlijezda. 2.Periferni endokrine žlijezde Ključne riječi: štitnjača, paratireoidne žlijezde, nadbubrežne žlijezde. 3. Organi koji kombiniraju endokrine i neendokrine funkcije: spolne žlijezde, placenta, gušterača. četiri. Pojedinačne stanice koje proizvode hormone: neuroendokrine stanice skupine neendokrinih organa - APUD-sustav, pojedinačne endokrine stanice koje proizvode hormone. Postoje četiri skupine prema funkcionalnim značajkama: 1. Neuroendokrini pretvarači koji otpuštaju neurotransmitere (medijatore) – liberine (stimulanse) i statine (inhibitorne čimbenike). 2. Neurohemalne tvorevine (medijalna elevacija hipotalamusa), stražnji režanj hipofize - nakupljaju hormone proizvedene u neurosekretornim jezgrama hipotalamusa. 3. Središnji organ regulacije endokrinih žlijezda i neendokrinih funkcija – adenohipofiza, regulira uz pomoć tropnih hormona. 4. Periferne endokrine žlijezde i strukture: 1) ovisne o adenohipofizi - štitnjača (tireociti), nadbubrežne žlijezde (fascikularna i retikularna zona), spolne žlijezde; 2) neovisno o adenohipofizi - paratiroidna žlijezda, C-stanice Štitnjača, glomerularni korteks i srž nadbubrežne žlijezde, gušterača (Langerhansovi otočići), pojedinačne stanice koje proizvode hormone.

Žlijezde međusobno djeluju prema principu Povratne informacije: središnja endokrina žlijezda (adenohipofiza) luči hormone koji potiču ili inhibiraju lučenje hormona perifernih žlijezda; hormoni perifernih žlijezda, pak, sposobni su regulirati (ovisno o razini cirkulirajućih hormona) sekretornu aktivnost stanica adenohipofize. Sve biološki aktivne tvari dijele se na hormone (izlučuju ih stanice endokrinih organa), citokine (izlučuju ih stanice imunološkog sustava), kemokine (izlučuju ih različite stanice tijekom imunoloških reakcija i upale).

Hormoni su vrlo aktivni regulatorni čimbenici koji imaju stimulirajući ili depresivni učinak na glavne funkcije tijela: metabolizam, somatski rast i reproduktivne funkcije. Izlučuju se izravno u krvotok kao odgovor na specifične signale.

Ovisno o udaljenosti žlijezde od ciljne stanice, razlikuju se tri varijante regulacije: 1) daljinski- ciljne stanice nalaze se na znatnoj udaljenosti od žlijezde; 2) parakrini- žlijezda i ciljna stanica nalaze se u blizini, hormon do cilja dolazi difuzijom u međustaničnoj tvari; 3) autokrini- sama stanica koja proizvodi hormone ima receptore za vlastiti hormon.

Hormoni se po kemijskoj prirodi dijele u dvije skupine: 1. Hormoni - proteini: tropski hormoni prednjeg i srednjeg režnja hipofize, njihovi placentni analozi, inzulin, glukagon, eritropoetin; peptidi: hormoni hipotalamusa, neuropeptidi mozga, hormoni neuroendokrinih stanica probavnog sustava, niz hormona gušterače, hormoni timusa, kalcitonin; derivati aminokiselina: tiroksin, adrenalin, norepinefrin, serotonin, melatonin, histamin. 2. Hormoni - steroidi: kortikosteroidi - gliko- i mineralokortikoidi; spolni hormoni - androgeni, estrogeni, progestini.

Hormoni prve skupine djeluju na membranske receptore  povećava se ili smanjuje aktivnost adenilat ciklaze  mijenja se koncentracija intracelularnog cAMP medijatora  mijenja se aktivnost regulacijskog enzima protein kinaze  mijenja se aktivnost reguliranih enzima; pa se tako mijenja aktivnost proteina.

Hormoni druge skupine utječu na aktivnost gena: hormoni prodiru u stanicu  vežu se za proteinski receptor u citosolu i prelaze u staničnu jezgru  kompleks hormon-receptor utječe na afinitet regulatornih proteina prema određenim regijama DNA  brzinu sinteze enzima i strukturne promjene proteina.

Vodeću ulogu u regulaciji endokrinih funkcija imaju hipotalamus i hipofiza, koji su podrijetlom i histofiziološkom zajedništvom ujedinjeni u jedinstven hipotalamo-hipofizni kompleks.

Hipotalamus je najviše središte endokrinih funkcija, kontrolira i integrira visceralne funkcije tijela. Supstrat za objedinjavanje živčanog i endokrinog sustava su neurosekretorne stanice, koje tvore parne jezgre u sivoj tvari hipotalamusa: a) supraoptičke jezgre - tvore ih velike kolinergičke neurosekretorne stanice; b) paraventrikularne jezgre - u središnjem dijelu imaju istu strukturu; periferni dio sastoji se od malih adrenergičkih neurosekretornih stanica. Proteinski neurohormoni (vazopresin i oksitocin) nastaju u obje jezgre. Stanice jezgri srednjeg hipotalamusa proizvoditi adenohipofizotropni neurohormoni (oligopeptidi) koji kontroliraju aktivnost adenohipofize: liberini - potiču oslobađanje i stvaranje hormona adenohipofize i statini - inhibiraju te procese. Ove hormone proizvode stanice u arkuatnoj, ventromedijalnoj jezgri, u periventrikularnoj sivoj tvari, u preoptičkoj zoni hipotalamusa i u suprahijazmatičnoj jezgri.

Utjecaj hipotalamusa na periferne endokrine žlijezde odvija se na dva načina: 1) transadenohipofiznim putem - djelovanjem hipotalamičkih liberina na prednju hipofizu, što uzrokuje stvaranje odgovarajućih tropskih hormona koji djeluju na ciljne žlijezde. ; 2) parahipofizni put - efektorski impulsi hipotalamusa dolaze do reguliranih ciljnih organa, zaobilazeći hipofizu.

Hipofiza je organ u obliku graha. Hipofiza se dijeli na: adenohipofizu (prednji režanj, intermedijarna i tuberalna) i neurohipofizu. Najviše Hipofiza zauzima prednji režanj adenohipofize (80%), koja se razvija iz epitela krova usne šupljine (Rathkeova vrećica). Parenhim mu čine epitelne niti-trabekule, koje tvore gustu mrežu i sastoje se od endokrinocita. Uski prostori između epitelnih vrpci ispunjeni su rastresitim vezivnim tkivom s fenestriranim i sinusoidnim kapilarama. U prednjem režnju luče dvije vrste žljezdanih stanica: 1) kromofobni, ne percipiraju boju, jer u njihovoj citoplazmi nema sekretornih granula (membranskih vezikula ispunjenih proteinskim nositeljima hormona); 2) kromofilni: a) bazofilni – boje se bazičnim bojama; b) acidofilno – kiselo.

Stanični sastav prednjeg dijela adenohipofize:

1. Somatotropociti- acidofilne stanice, proizvode hormon rasta (GH), čine oko 50% svih stanica; nalaze se na periferiji; Golgijev aparat i hidroelektrana su dobro izraženi.

2. Prolaktotropociti- acidofilne stanice, izlučuju prolaktin, čine oko 15 - 20%; dobro razvijena hidroelektrana.

3. Tireotropociti- bazofilne stanice izlučuju hormon koji stimulira štitnjaču, čine 5% ukupne populacije stanica; kod hipotireoze i tireoidektomije dolazi do porasta tireotropocita, hipertrofije Golgijevog aparata i HES-a, citoplazma se vakuolizira - takve se stanice nazivaju "tireoidektomirane" stanice.

4. Gonadotropociti- bazofilne stanice izlučuju gonadotropne hormone: luteinizirajući (LH) i folikulostimulirajući (FSH), čine oko 10%; te stanice hipertrofiraju nakon gonadektomije, nazivaju se "kastracijske" stanice.

5. Kortikotropociti- ovisno o funkcionalnom stanju mogu biti bazofilni i acidofilni, luče adrenokortikotropni hormon (ACTH).

Intermedijarni dio adenohipofize je rudimentarna tvorevina, smještena između prednjeg glavni dio adenohipofiza i stražnji glavni dio neurohipofize; sastoji se od cističnih šupljina ispunjenih koloidom i obloženih kuboidnim epitelom. Stanice luče hormon koji stimulira melanocite (MSH), lipotropni hormon.

Tuberalni dio adenohipofize je nastavak prednjeg dijela, prožet je velikim brojem žila, između njih niti epitelnih stanica i pseudofolikula ispunjenih koloidom koji izlučuju male količine LH i TSH.

Neurohipofiza. Stražnji režanj se sastoji od neuroglija, je derivat diencefalona i zato se naziva neurohipofiza. Stražnji režanj je zadebljanje kraja infundibuluma koji se proteže od treće klijetke u području sivog tuberkula. Tvore ga glija stanice s brojnim nastavcima, pituaciti. U stražnjem režnju hipofize granaju se brojna živčana vlakna koja polaze od stanica supraoptičke i paraventrikularne jezgre hipotalamusa i prolaze kroz hipofiznu peteljku. Stanice ovih jezgri sposobne su za neurosekreciju: granule sekreta, krećući se duž aksona hipotalamo-hipofiznog snopa, padaju u stražnji režanj hipofize, gdje se nakupljaju u obliku Heringovih tjelešaca. Ovdje se nakupljaju dva hormona: vazopresin ili antidiuretski hormon, koji regulira reapsorpciju vode u nefronima i ima snažno vazokonstrikcijsko svojstvo (do kapilara), i oksitocin, koji potiče kontrakcije maternice i pojačava protok mlijeka kroz mliječne žlijezde.

Epifiza (pinealna ili pinealna žlijezda) je kompaktna tvorevina mozga, težine 150-200 mg, smještena u utoru između prednjih tuberkula kvadrigemine, funkcionalno povezana s perifernim endokrinim žlijezdama i regulira njihovu aktivnost ovisno o biološkim ritmovima. . Epifiza se razvija iz ependima 3. klijetke diencefalona. Glavni stanični elementi: 1) pinealociti (sekretorne stanice) - u središnjem dijelu lobula epifize; velike stanice blijede citoplazme, umjereno razvijen HES i Golgijev kompleks, brojni mitohondriji; razgranati dugi procesi završavaju na bazalnoj ploči perikapilarnog prostora; dvije vrste pinealocita: veći "svijetli" i manji "tamni". Procesi i završeci sadrže sekretorne granule. Sekretorne granule predstavljene su s 2 vrste biološki aktivnih tvari: 1. biogeni monoamini (serotonin, melatonin) - reguliraju cirkadijalni ritam, 2. polipeptidni hormoni (antigonadotropin - odgađa pubertet kod djece; adrenoglomerulotropin - utječe na glomerularnu zonu kore nadbubrežne žlijezde). 2) Fibrozni astrociti (potporne stanice) - između stupčastih nakupina pinealocita, procesi formiraju košaraste grane oko pinealocita. Na periferiji epifize (korteks), astrociti imaju tanke duge procese, u središnjem dijelu (medula) - kratke tanke procese. U parenhimu se nalaze pojedinačni neuroni. Starosne promjene u epifizi: mitotička dioba pinealocita, fragmentacija jezgri, prestaje nakupljanje lipida i lipofuscina u stanicama, povećava se broj astrocita, raste vezivno tkivo, pojavljuje se "moždani pijesak".

ENDOKRILNI SUSTAV. PERIFERNE ŽLIJEZDE

Periferne endokrine žlijezde su Štitnjača, paratiroidna žlijezda, nadbubrežne žlijezde.

Štitnjača je najveća od endokrine žlijezde organizam; nalazi se sa strane dušnika, proizvodi hormone štitnjače koji sadrže jod: tiroksin (T 4), 3,5,3  -trijodtironin (T 3), kalcitonin. Razvija se iz staničnog materijala dna ždrijela između I i II para ždrijelnih džepova. Medijalni anlage ima lobularnu strukturu, pomiče se u kaudalnom smjeru i gubi vezu s embrionalnim ždrijelom. Epitel, koji čini najveći dio štitnjače, derivat je prehordalne ploče. Vezivno tkivo i krvne žile urastaju u epitelni anlage organa. Od 11-12 tjedana pojavljuje se karakteristična sposobnost nakupljanja joda i sintetiziranja hormona štitnjače.

Štitnjača je izvana prekrivena kapsulom vezivnog tkiva, čiji slojevi ulaze duboko u organ i dijele ga na režnjiće. Kroz te slojeve prolaze krvne i limfne žile te živci.

Parenhim žlijezde predstavljen je epitelnim tkivom, koji čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu žlijezde - folikul. Folikuli - zatvoreni mjehurići, čiji se zidovi sastoje od jednog sloja epitelnih stanica - tireocita; lumen sadrži koloid. Stanice folikularnog epitela imaju drugačiji oblik - od cilindričnog do ravnog. Na apikalnoj površini tireocita, okrenutoj prema lumenu folikula, nalaze se mikrovilli. Visina stanice ovisi o funkcionalnoj aktivnosti tireocita. Susjedni tireociti povezani su tijesnim spojevima, dezmosomima, koji sprječavaju istjecanje koloida u međustanični prostor. Između tireocita postoje spojevi nalik na praznine koje tvore različite vrste transmembranskih proteina (koneksina); oni posreduju kemijska veza između susjednih tireocita. Koloid ispunjava šupljinu folikula i viskozna je tekućina; sadrži tireoglobulin iz kojeg nastaju hormoni tiroksin i trijodtironin. Osim folikula u središnjim dijelovima lobula žlijezde nalaze se nakupine epitelnih stanica - interfolikularni otočići (izvori regeneracije folikula). Ove su stanice po strukturi identične folikularnim tireocitima. Mogu se prepoznati po apsorpciji radioaktivnog joda: folikularne stanice apsorbirati jod, interfolikularni - br. Funkcija folikularnih stanica je sinteza, nakupljanje, otpuštanje hormona štitnjače (T 3, T 4). Ovi procesi uključuju nekoliko koraka. 1. Faza produkcije: tireociti apsorbiraju aminokiseline, monosaharide, jodid iz krvi  protein tireoglobulin se sintetizira na HES ribosomima  prenosi se u Golgijev kompleks, gdje je završeno stvaranje tireoglobulina  vezikule s tireoglobulinom se odvajaju od Golgijevog kompleksa i mehanizam egzocitoze kroz apeksnu površinu tireociti se oslobađaju u lumen folikula .2. Faza izlučivanja: reapsorpcija (pinocitoza) tireoglobulina tireoglobulinom iz koloida  spajanje pinocitnih vezikula s lizosomima  cijepanje tireoglobulina lizosomskim enzimima  oslobađanje hormona tiroksina i trijodtironina  oslobađanje slobodnih hormona u kapilare.

Tireoglobulin inače nikada ne ulazi u međustanični prostor iz lumena folikula. Njegov izgled tamo dovodi do autoimune lezije štitnjače, tk. u procesu intrauterinog razvoja imunološki sustav nije došao u kontakt s tireoglobulinom, koji je u početku bio odsutan, a kasnije je potpuno izoliran. Stoga ga imunološki sustav percipira kao strani antigen.

Oksifilne aškinazi stanice (Gurtl) - velike kubične, cilindrične ili poligonalne stanice s ekscentrično položenom jezgrom nepravilnog oblika. Njihova je značajka vrlo velik broj mitohondrija, te puno lizosoma. Podrijetlo i funkcionalnu ulogu te stanice ostaju neotkrivene. Razjašnjenje ovih pitanja je od kliničke važnosti, jer. Ashkinazi stanice služe kao izvor nastanka benignih i malignih tumora štitnjače.

C - stanice (parafolikularne) - važna komponenta parenhima; leže između folikula ili su dio njihovih stijenki. karakteristična značajka C - stanice su prisutnost u njihovoj citoplazmi velikog broja granula promjera 100 - 300 nm, prekrivenih membranom. Glavna funkcija ovih stanica je izlučivanje kalcitonina u HES-u; njegovo konačno sazrijevanje događa se u kompleksu Golgi. Hormon se nakuplja u citoplazmi u sekretornim granulama koje mehanizmom egzocitoze polako otpuštaju svoj sadržaj u perivaskularni prostor. Osim kalcitonina, C-stanice sintetiziraju somatostatin i niz drugih hormona.

Paratireoidne žlijezde razvijaju se iz III-IV para škržnih džepova. Izvana prekrivena kapsulom vezivnog tkiva; imaju izgled malih žućkastosmeđih spljoštenih elipsoidnih tvorevina. Ukupan broj paratireoidnih žlijezda u čovjeka može varirati od 2 do 12. Parenhim žlijezde sastoji se od epitelnog tkiva koje tvori trabekule. Žljezdani epitel (vodeće tkivo paratireoidnih žlijezda) predstavljen je u nekoliko vrsta: 1) Glavni paratireociti - čine glavni dio parenhima; male poligonalne stanice promjera 4-8 µm, čija je citoplazma bazofilno obojena i sadrži lipidne inkluzije. Jezgre do 5 µm, s velikim nakupinama kromatina, smještene su u sredini stanice. Postoje dvije vrste ovih stanica: 1) svjetlosne – neaktivne (odmarajuće) stanice, njihova citoplazma ne percipira boju; Hidroelektrana i Golgijev aparat nedovoljno su razvijeni; sekretorne granule tvore male nakupine; značajna količina glikogena; brojne lipidne kapi, lipofuscin, lizosomi; plazmalema ima ravne granice; 2) tamne - aktivno funkcionirajuće stanice, njihova citoplazma ravnomjerno obojena; dobro su razvijene hidroelektrane i kompleks Golgi; mnoge vakuole; sadržaj glikogena u citoplazmi je nizak; mala količina sekretornih granula; stanice tvore brojne invaginacije i udubljenja; međustanični prostori su prošireni . Glavne stanice sintetiziraju paratirin koji sudjeluje u regulaciji razine kalcija u krvi, utječe na ciljne stanice u koštanom tkivu - povećava broj osteoklasta i njihovu aktivnost (povećava izlučivanje kalcija iz kostiju u krv); stimulira reapsorpciju kalcija u bubrežnim tubulima, dok inhibira reapsorpciju fosfata. 2) Oksifilne stanice - češće na periferiji žlijezda; veći od glavnih stanica (6 - 20 mikrona). Citoplazma je intenzivno obojena eozinom. Jezgre su male, hiperkromne, smještene centralno. Značajan broj velikih mitohondrija različitih oblika. HPS i Golgijev aparat su slabo razvijeni, sekretorne granule se ne otkrivaju. 3) Prijelazne stanice - imaju strukturne značajke glavnih i oksifilnih stanica.

Folikuli u paratiroidnoj žlijezdi češći su u starijih osoba i sadrže koloid obojen kiselim bojama. Veličine folikula 30 - 60 mikrona, okrugle ili ovalnog oblika; podstava je predstavljena glavnim stanicama.

Nadbubrežne žlijezde su parni organi, nastali spajanjem dviju neovisnih žlijezda koje proizvode hormone koje čine kortikalnu i medulu različitog porijekla, regulacije i fiziološki značaj. Izvana prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Sastoji se od kortikalne supstance (leži na periferiji) i medule (koncentrirana u središtu). Kortikalni endokrinociti tvore epitelne niti okomito na površinu organa. U korteksu se razlikuju zone: 1 . Glomerularni- tvore ga mali endokrinociti koji tvore zaobljene nakupine (glomerule); u ovoj zoni ima malo lipidnih inkluzija. Proizvodi mineralokortikoide koji održavaju homeostazu elektrolita. 2. Srednji- uzak sloj malih, nespecijaliziranih stanica koje su kambijalne za retikularnu i fascikularnu zonu. 3. Greda- najizraženiji, endokrinociti su veliki, kubični ili prizmatični; na površini koja je okrenuta prema kapilarama, nalaze se mikrovilli; u citoplazmi ima mnogo lipida; mitohondriji su veliki; glatki ES je dobro izražen. U ovoj zoni, uz svjetlo, postoje i tamne stanice koje sadrže malo lipidnih inkluzija, ali mnogo ribonukleoproteina. Također postoji granularni ES u tamnim stanicama. U ovoj zoni se proizvode glukokortikoidi (kortikosteron, kortizon, hidrokortizon), koji utječu na metabolizam ugljikohidrata, proteina i lipida, pojačavaju procese fosforilacije. četiri. Mreža- epitelne niti se granaju i tvore labavu mrežu. Endokrinociti su mali, kubični, zaobljeni. Povećava se broj tamnih stanica. Proizvodi androgeni steroidni hormon, estrogen, progesteron.

Medula je od kortikalne odvojena tankim slojem vezivnog tkiva.Celijski elementi medule:1. Kromafine stanice(endokrinociti mozga) - glavne stanice parenhima. Nalaze se u obliku gnijezda, niti, grozdova iu kontaktu su sa žilama; poligonalnog ili okruglog oblika. Ekscentrično ležeća jezgra s velikom jezgricom. Postoje dvije vrste stanica: 1) svijetle stanice - male, blago obojene stanice, s nejasnim granicama; koncentriran u središnjim područjima medule; sadrže adrenalin; 2) tamne stanice - prizmatične, s jasnim granicama, intenzivno obojene; zauzimaju periferiju medule; sadrže norepinefrin. Tipična značajka kromafinskih stanica je veliki broj gustih granula promjera 150-350 nm, okruženih membranom.

2. ganglijske stanice- prisutni su u malim količinama (manje od 1% ukupne stanične populacije medule). Velike bazofilne procesne stanice s karakterističnim značajkama autonomnih neurona. Ponekad stvaraju male živčane čvorove. Među ganglijskim stanicama identificirane su Dogelove stanice tipa I i II. 3. Potporne stanice- nekoliko; vretenast; njihovi procesi pokrivaju kromafine stanice. Obično imaju zaobljenu jezgru s udubljenjima. HES je raspršen po citoplazmi; pojedinačni lizosomi i mitohondriji koncentrirani su oko jezgre; sekretorne granule su odsutne. U citoplazmi je pronađen protein S-100 koji se smatra markerom stanica neuralnog podrijetla. Vjeruje se da su potporne stanice vrsta glijalnih elemenata.

MOKRAĆNI SUSTAV

Mokraćni sustav predstavljaju mokraćni organi - bubrezi i mokraćni kanali: mokraćovod, mjehur i uretru.

bubrega održavati postojanost unutarnjeg okruženja i provoditi sljedeće funkcije : 1. Formirati urin 2. Izlučivanje produkata metabolizma dušika i održavanje homeostaze proteina. 3. Omogućuje metabolizam vode i soli 4. Regulira alkalno-kiselu ravnotežu 5. Regulira vaskularni tonus. 6. Oni proizvode čimbenike koji stimuliraju eritropoezu.

Tijekom embrionalnog razvoj Položena su 3 parna organa za izlučivanje: glavni bubreg ili pronefros, primarni bubreg i stalni ili završni bubreg. Pronefros razvija se iz prednjih 8-10 segmentnih nogu mezoderma u ljudi, budući da mokraćni organ ne funkcionira. Organ koji funkcionira tijekom embrionalnog razvoja je primarni bubreg. Razvija se iz većine segmentnih nogu trupa, stvarajući tubule primarne metanefridije bubrega. Potonji dolaze u dodir s mezonefrijskim (vučjim) kanalom. Žile potječu iz aorte, raspadajući se u kapilarne glomerule. Tubuli primarnog bubrega sa svojim slijepim krajevima obrasli su glomerulima, tvoreći kapsule. Tako nastaju bubrežna tjelešca. U 2. mjesecu dolazi do razvoja embrija konačni bubreg. Dolazi iz dva izvora: 1) iz mezonefričnog kanala nastaje medula bubrega, sabirni kanalići, bubrežna zdjelica, bubrežne čašice, ureter; 2) nefrogeno tkivo - do kortikalne supstance bubrega ili bubrežnih tubula.

Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron. Nefron počinje bubrežnim tjelešcem koje se sastoji od vaskularnog glomerula i kapsule, proksimalnog dijela, petlje nefrona i distalni. korteks predstavljena bubrežnim tjelešcima i zavijenim tubulima proksimalnog i distalnog dijela nefrona. Kao dio medula su Henleove petlje nefrona, sabirni kanali i intersticijalno tkivo bubrega. Nefron predstavljen u dvije varijante: kortikalnih nefrona- (80%) ima relativno kratku Henleovu petlju. Ovi nefroni najaktivnije sudjeluju u mokrenju. Na jukstamedularnih ili paracerebralnih nefrona- (20%) Henleova petlja ide u medulu, ostali dijelovi se nalaze na granici kortikalne i medule. Ovi nefroni čine kraći i lakši put za dio krvi da prođe kroz bubrege u uvjetima velike opskrbe krvlju.

Vaskularni glomerul nefrona koju čine krvne kapilare. Endotelne stanice kapilara prvi su element filtracijske barijere kroz koju se komponente krvne plazme koje tvore primarni urin filtriraju iz krvi u šupljinu kapsule. Nalaze se na unutarnjoj površini troslojne membrane. Sa strane šupljine kapsule nalaze se epitelne stanice - podociti. Na ovaj način, filtracijska barijera nefrona Predstavljaju ga tri elementa: endotel kapilara glomerula, podociti unutarnjeg lista kapsule i troslojna membrana koja im je zajednička.

Proksimalni nefron koju čini jednoslojni kuboidni epitel. U ovom dijelu se vrši reverzna apsorpcija, tj. reapsorpcija proteina, glukoze, elektrolita, vode iz primarnog urina u krv. Značajke epitelnih stanica ovaj odjel: 1 . Prisutnost ruba četke s visokom aktivnošću alkalne fosfataze. 2. Veliki broj lizosoma s proteolitičkim enzimima. 3. Prisutnost bazalne ispruganosti zbog nabora citoleme i mitohondrija koji se nalaze između njih. Ove strukture osiguravaju pasivnu reapsorpciju vode i nekih elektrolita. Kao rezultat reapsorpcije u proksimalnim dijelovima, šećer i proteini potpuno nestaju iz primarnog urina. Distalni zid formiran od cilindričnog epitela uključenog u fakultativnu reapsorpciju - obrnutu apsorpciju elektrolita u krv, što osigurava količinu i koncentraciju izlučenog urina.

Dotok krvi u bubreg provedeno bubrežna arterija, koji se grana blizu bubrežnog hiluma. Segmentne arterije prodiru u parenhim bubrega do kortiko-medularne zone, gdje nastaju lučne arterije. Daljnje grananje arterije osigurava odvojenu opskrbu krvlju kortikalne (kortikalne i interlobularne grane), medule (ravne arterije). Bubrezi idu u koru interlobularne arterije. Od njih početi aferentne arteriole, koji se raspadaju na kapilare vaskularnog glomerula. Potonji se skupljaju u eferentne arteriole, čiji je promjer nekoliko puta manji od aferentnih arteriola. To uzrokuje visoki tlak u kapilarama vaskularnog glomerula (više od 50 mm Hg), što osigurava procese filtriranja tekućine i tvari iz krvne plazme u nefron. Eferentne arteriole opet se cijepaju na kapilare, prepletanje tubula nefrona. Nizak (oko 10-12 mm Hg) krvni tlak u tim kapilarama doprinosi drugoj fazi mokrenja - procesu reapsorpcije tekućine i tvari iz nefrona u krv. Venska mreža počinje zvjezdaste vene. Bubrezi idu u medulu ravne arterije, raspadaju se na kapilare koji tvore cerebralnu peritubularnu kapilarnu mrežu. Kapilare medule sastavljene su u ravne vene padajući u luk. Zbog ovih značajki opskrbe krvlju bubrega, igraju se pericerebralni nefroni uloga šanta, tj. kraći i lakši put krvi u uvjetima jake prokrvljenosti.

Endokrini sustav bubrega predstavljen je jukstaglomerularnim i prostaglandinskim aparatima. JUGA luči hormon renin koji katalizira stvaranje angiotenzina u organizmu koji djeluju vazokonstriktivno i potiče stvaranje hormona aldosterona u nadbubrežnim žlijezdama. NA JUG sastav uključuje: 1 .Jukstaglomerularne stanice smještene u stijenci aferentne i eferentne arteriole ispod endotela. 2 . Gusta točka je dio stijenke distalnog nefrona na mjestu gdje prolazi uz tijelo jetre između aferentne i eferentne arteriole. Macula densa djeluje poput "natrijevog receptora", otkrivajući promjene u sadržaju natrija u urinu i djeluje na periglomerularne stanice koje luče renin. 3 . Gurmagtigove stanice ili jukstavaskularne, leže u trokutastom prostoru između aferentne i eferentne arteriole i gustog tijela. prostaglandinski aparat Sastoji se od intersticijskih stanica i nefrocita sabirnih kanalića te djeluje antihipertenzivno.

mokraćni put sustav za izlučivanje ima opći strukturni plan: sluznica (tanka u zdjelici i čašicama, najviše u mjehur), submukoza (nema je u zdjelici i čašicama, razvijena je u ureteru i mjehuru), mišićna (tanka u zdjelici i čašicama) i vanjska ljuska (adventicijalna ili serozna).

Mokraćovod: 1) Sluznica (višestruki ravni neoepit prijelaznog tipa) 2) Submukozno (kompleks proteinsko-sluznih žlijezda) 3) Mišićna membrana (unutarnji longitudinalni i nar cirkus) 4) Adventicija

Mjehur: isti, samo u submukozi nema žlijezda, mišića oko 3 sloja, adventicije i seroze.

Sadržaj teme "Funkcije probavnog sustava (GIT). Vrste probave. Hormoni gastrointestinalnog trakta. Motorna funkcija gastrointestinalnog trakta.":
1. Fiziologija probave. Fiziologija probavnog sustava. Funkcije probavnog sustava (GIT).
2. Stanje gladi i sitosti. Glad. Osjećaj sitosti. Hiperfagija. Afagija.

4. Vrste probave. Vlastiti tip probave. autolitički tip. unutarstanična probava. izvanstanična probava.
5. Hormoni gastrointestinalnog trakta. Mjesto stvaranja gastrointestinalnih hormona. Učinci uzrokovani hormonima gastrointestinalnog trakta.
6. Motorička funkcija gastrointestinalnog trakta. Glatki mišići probavnog trakta. Gastrointestinalni sfinkteri. Kontraktilna aktivnost crijeva.
7. Koordinacija kontraktilne aktivnosti. Spore ritmičke vibracije. Uzdužni mišićni sloj. Učinak kateholamina na miocite.

sekretorna funkcija- aktivnost probavnih žlijezda koje proizvode tajnu (probavni sok), uz pomoć enzima od kojih se fizikalno-kemijska transformacija uzete hrane provodi u gastrointestinalnom traktu.

lučenje- proces stvaranja sekreta određene funkcionalne namjene od tvari koje su došle iz krvi u sekretorne stanice (glandulocite) i njegovo otpuštanje iz žljezdanih stanica u kanale probavnih žlijezda.

Sekretorni ciklus žljezdane stanice sastoji se od tri uzastopne i međusobno povezane faze - apsorpcija tvari iz krvi, njihova sinteza sekretorni produkt i lučenje ja Stanice probavnih žlijezda, prema prirodi proizvedenog sekreta, dijele se na proteinske, mukoidne i mineralne.

probavne žlijezde su bogato vaskularizirani. Iz krvi koja teče kroz žile žlijezde, sekretorne stanice apsorbiraju vodu, anorganske i organske tvari niske molekularne težine (aminokiseline, monosaharidi, masne kiseline). Ovaj proces se odvija zahvaljujući aktivnosti ionskih kanala, bazalnih membrana kapilarnih endoteliocita, membrana samih sekretornih stanica. Od apsorbiranih tvari na ribosomima granularnog endoplazmatskog retikuluma, primarni sekretorni produkt, koji prolazi dalje biokemijske transformacije u Golgijevom aparatu i nakuplja se u kondenzirajućim vakuolama glandulocita. Vakuole se pretvaraju u zrnca zimogena (proenzima) prekrivena lipoproteinskom membranom, uz pomoć koje se konačni sekretorni produkt prenosi kroz membranu glandulocita u kanale žlijezde.

Zimogen granule uklanjaju se iz sekretorne stanice mehanizmom egzocitoze: nakon što se granula pomakne u apikalni dio glandulocita, dvije membrane (granule i stanice) se spajaju, a kroz nastale rupe sadržaj granula ulazi u prolaze i kanale žlijezda.

Prema prirodi selekcije tajna ova vrsta stanica je merokrin.

Za holokrine stanice(stanice površinskog epitela želuca) karakterizira transformacija cjelokupne mase stanice u tajnu kao rezultat njezinog enzimskog uništenja. Apokrine stanice izlučuju tajnu vršnim (apikalnim) dijelom svoje citoplazme (stanice kanala žlijezda slinovnica čovjeka tijekom embriogeneze).

Tajne probavnih žlijezda sastoji se od vode, anorganskih i organskih tvari. Najveća vrijednost za kemijsku transformaciju hranjivim tvarima imaju enzime (tvari proteinske prirode), koji su katalizatori biokemijskih reakcija. Pripadaju skupini hidrolaza koje su sposobne vezati H + i OH na probavljeni supstrat, pretvarajući visokomolekularne tvari u niskomolekularne. Ovisno o sposobnosti razgradnje pojedinih tvari enzimi se dijele u 3 skupine: glukolitički (hidrolizirajući ugljikohidrate u di- i monosaharide), proteolitički (hidrolizirajući proteine u peptide, peptone i aminokiseline) i lipolitički (hidrolizirajući masti u glicerol i masne kiseline). Hidrolitička aktivnost enzima raste unutar određenih granica s povećanjem temperature probavljenog supstrata i prisutnosti aktivatora u njemu, njihova aktivnost se smanjuje pod utjecajem inhibitora.

Maksimum hidrolitička aktivnost enzima slina, želučani i crijevni sokovi nalaze se pri različitim pH optimumima.

Probavne žlijezde:

Probavne žlijezde uključuju jetru, žučni mjehur i gušteraču.

Jetra. Nalazi se u desnom hipohondriju. Njegova težina je 1,5 kg. Ima mekanu teksturu. Boja jetre je crveno-smeđa. Na jetri, gornji i donja površina, kao i prednji i stražnji rub. Na jetri se nalaze žljebovi koji je dijele na 4 režnja: desni, lijevi, četvrtasti i kaudalni. Desna brazda u svom prednjem dijelu se širi i formira fosu u kojoj se nalazi žučni mjehur.

Glavna zadaća jetre je proizvodnja vitalnih tvari koje tijelo dobiva hranom: ugljikohidrata, bjelančevina i masti. Proteini su važni za rast, obnovu stanica te proizvodnju hormona i enzima. U jetri se proteini razgrađuju i pretvaraju u endogene strukture. Taj se proces odvija u stanicama jetre. Ugljikohidrati se pretvaraju u energiju, a posebno ih je mnogo u hrani bogatoj šećerom. Jetra pretvara šećer u glukozu za trenutnu upotrebu i u glikogen za skladištenje. Masti također daju energiju i, poput šećera, jetra ih pretvara u endogenu mast. Osim skladištenja i proizvodnje kemikalija, jetra je također odgovorna za razgradnju toksina i otpadnih tvari. To se događa unutar stanica jetre razgradnjom ili neutralizacijom. Produkti raspadanja iz krvi izlučuju se uz pomoć žuči, koju proizvode stanice jetre.

Strukturna jedinica jetre - lobule ili jetreni acinus - formiranje prizmatičnog oblika, promjera 1-2 mm. Svaka lobula jetrenih greda nalazi se duž radijusa do središnje vene. Sastoje se od 2 reda epitelnih stanica, a između njih je žučna kapilara. Jetrene grede su cjevaste žlijezde od kojih je izgrađena jetra. Tajna iz žučnih kapilara zatim ulazi u jetreni kanal napuštajući jetru.

žučni mjehur. Ima dno, tijelo i vrat. Žučni mjehur, izvodni kanal jetre, tvori zajednički žučni kanal, koji se ulijeva u dvanaesnik. Duljina 8-12cm, širina 3-5cm, kapacitet 40-60cm3. zid sluznice i mišićne membrane, donja površina prekrivena je seroznom membranom, peritoneumom.

Gušterača. Izlučuje tajnu u duodenum. Težine 70-80g. Ima mekanu teksturu. Ima glavu, tijelo i rep. Duljina žlijezde je 16-22 cm. Opći smjer je poprečni. Donekle spljošten u anteroposteriornom smjeru. Ima prednju, stražnju i donju površinu. Dnevno luči do 2 litre probavnog soka koji sadrži amilazu, lipazu, tripsinogen. U alveolarnom žljezdanom dijelu nalaze se Langerhansovi otočići koji stvaraju hormon inzulin koji regulira proces apsorpcije ugljikohidrata u stanicama.

Žlijezde želuca. 3 tipa: srčani (izlučivanje sluzi, jednostavni tubularni), fundicalni (oblik razgranatih cjevčica koje se otvaraju u želučanim jamama, luče pepsin) i pilorični (razgranati, proizvode pepsin i sluzni sekret).

Sekret probavnih žlijezda. Sekrecija je unutarstanični proces stvaranja specifičnog produkta (sekreta) određene funkcionalne namjene iz tvari koje su ušle u stanicu i njegovo oslobađanje iz žljezdane stanice. Tajne ulaze kroz sustav sekretornih prolaza i kanala u šupljinu probavnog trakta.

Izlučivanje probavnih žlijezda osigurava isporuku sekreta u šupljinu probavnog trakta, čiji sastojci hidroliziraju hranjive tvari, optimiziraju uvjete za to i stanje hidroliziranog supstrata, obavljaju zaštitnu ulogu (sluz, baktericidne tvari, imunoglobulini ). Izlučivanje probavnih žlijezda kontrolirano je živčanim, humoralnim i parakrinim mehanizmima. Učinak ovih utjecaja - ekscitacija, inhibicija, modulacija sekrecije glandulocita - ovisi o vrsti eferentnih živaca i njihovih medijatora, hormona i drugih fiziološki aktivnih tvari, glandulocita, membranskih receptora na njima, mehanizma djelovanja ovih tvari na unutarstanične procese. . Izlučivanje žlijezda izravno ovisi o razini njihove opskrbe krvlju, što je pak određeno sekretornom aktivnošću žlijezda, stvaranjem metabolita u njima - vazodilatatora, učinkom stimulansa izlučivanja kao vazodilatatora. Količina lučenja žlijezde ovisi o broju glandulocita koji se u njoj istovremeno luče. Svaka se žlijezda sastoji od glandulocita koji proizvode različite komponente sekrecije i ima značajna regulatorna svojstva. To osigurava široku varijaciju u sastavu i svojstvima tajne koju izlučuje žlijezda. Također se mijenja dok se krećete duž duktalnog sustava žlijezda, gdje se neke komponente tajne apsorbiraju, druge se otpuštaju u kanal svojim glandulocitima. Promjene u količini i kvaliteti sekreta prilagođene su vrsti uzete hrane, sastavu i svojstvima sadržaja probavnog trakta. Za probavne žlijezde glavna živčana vlakna koja stimuliraju sekreciju su parasimpatički kolinergički aksoni postganglijskih neurona. Parasimpatička denervacija žlijezda uzrokuje hipersekreciju žlijezda različitog trajanja – paralitičku sekreciju, koja se temelji na više mehanizama. Simpatički neuroni inhibiraju stimulirano izlučivanje i vrše trofički utjecaj na žlijezde, pojačavajući sintezu komponenti izlučivanja. Učinci ovise o vrsti membranskih receptora - α- i β-adrenergičkih receptora preko kojih se ostvaruju. Mnogi gastrointestinalni regulatorni peptidi djeluju kao stimulansi, inhibitori i modulatori lučenja žlijezda.

Funkcije jetre: 1. Metabolizam proteina. 2. Metabolizam ugljikohidrata. 3. Metabolizam lipida. 4. Razmjena vitamina. 5. Metabolizam vode i minerala. 6. Izmjena žučnih kiselina i stvaranje žuči. 7. Izmjena pigmenta. 8. Razmjena hormona. 9. Funkcija detoksikacije.

U preglednom članku prikazani su rezultati autoričinog istraživanja i literaturni podaci o ulozi transportnih procesa u formiranju dvaju pulova enzima probavnih žlijezda i prilagodbi njihova spektra vrsti hrane koja se uzima i nutritivnom sastavu himusa.

Ključne riječi: probavne žlijezde; lučenje; prilagodba hrane; enzima.

Probavni sustav u ljudskom tijelu je najvišeorganski, višenamjenski i složen, s velikim adaptivnim i kompenzacijskim sposobnostima. Ovo, nažalost,

često zlostavljaju ili se ponašaju nepromišljeno i bahato u prehrani. Takvo ponašanje često se temelji na nedovoljnoj količini znanja o djelovanju pojedinog fiziološkog sustava, a stručnjaci, čini nam se, nisu dovoljno ustrajni u popularizaciji ove grane znanosti. U članku nastojimo svesti svoju "krivnju" na čitatelja, koji je motiviran za druga područja stručnog znanja. Međutim, probava ostvaruje biološku potrebu - prehranu, a za nju svakoga zanima ne samo potreba za hranom, već i saznanje kako se odvija proces njezine upotrebe, koji ima svoje karakteristike zbog mnogih čimbenika, uključujući i ljudske profesionalna djelatnost. To se odnosi na probavne funkcije: sekretornu, motornu i apsorpcijsku. Ovaj članak govori o lučenju probavnih žlijezda.

Najvažnija komponenta izlučevina probavnih žlijezda su hidrolitički enzimi (ima ih više od 20 vrsta), koji u nekoliko faza proizvode sekvencijalnu kemijsku razgradnju (depolimerizaciju) hranjivih tvari hrane kroz cijeli probavni trakt do faze monomera koji se apsorbiraju. po sluznici tanko crijevo a makroorganizam ih koristi kao energetski i plastični materijal. Posljedično, hidrolaze probavnih sekreta djeluju kao najvažniji čimbenik u održavanju života ljudskog i životinjskog organizma. Sinteza hidrolitičkih enzima glandulocitima probavnih žlijezda provodi se prema općim zakonima sinteze proteina. Mehanizmi su trenutno ovaj proces detaljno istražio. U lučenju proteinskih enzima uobičajeno je razlikovati nekoliko uzastopnih faza: ulazak polaznih tvari iz krvnih kapilara u stanicu, sinteza primarne sekrecije, nakupljanje sekreta, transport sekreta i njegov oslobađanje iz glandulocita. Klasična shema sekretornog ciklusa glandulocita koji sintetiziraju enzime s dodacima smatra se praktički univerzalno priznatom. Međutim, to postulira neparalelizam lučenja različitih enzima s različitim trajanjem sinteze svakog od njih. Postoje oprečna mišljenja o mehanizmu i hitnoj prilagodbi enzimskog spektra egzosekreta sastavu hrane i sadržaju probavnog trakta. Istodobno je pokazano da trajanje sekretornog ciklusa, ovisno o kompletnosti komponenti uključenih u njega, varira od pola sata (kada su faze granulacije sekretornog materijala, kretanja granula i egzocitoze enzima isključeni iz sinteze i unutarstaničnog transporta) do nekoliko desetaka minuta i sati.

Hitan transport enzima glandulocitima je proces njihove rekreacije. Pod njim je uobičajeno uzeti u obzir apsorpciju endogenih sekretornih proizvoda od strane glandulocita iz krvi i njihovo naknadno oslobađanje u nepromijenjenom obliku kao dio egzosekrecije. Iz njega se ponovno stvaraju i hidrolitički enzimi probavnih žlijezda koji cirkuliraju u krvi.

Prijenos enzima iz krvi u glandulocite provodi se kroz njegovu bazolateralnu membranu pomoću endocitoze ovisne o ligandu. Krvni enzimi i zimogeni djeluju kao njegov ligand. Enzimi u stanici se transportiraju fibrilarnim strukturama citoplazme i difuzijom u njoj, i, očito, bez zatvaranja u sekretorne granule i, prema tome, ne egzocitozom, već difuzijom. Međutim, egzocitoza nije isključena, koju smo uočili u ponovnom stvaranju a-amilaze u enterocitima u uvjetima inducirane hiperamilazemije.

Posljedično, egzokreti probavnih žlijezda sadrže dva skupa enzima: novosintetizirane i ponovno stvorene. U klasičnoj fiziologiji sekrecije pozornost je usmjerena na prvi bazen, u pravilu se drugi ne uzima u obzir. Međutim, brzina sinteze enzima značajno je niža od brzine njihove stimulirane egzo-sekrecije, što je i pokazano na primjeru enzimsko-ekskretorne aktivnosti gušterače. Posljedično, nedostatak u sintezi enzima nadoknađuje se njihovom rekreacijom.

Rekreacija enzima karakteristična je za glandulocite ne samo probavnih, već i neprobavnih žlijezda. Dakle, rekreacija je dokazana probavni enzimi znojnice i mliječne žlijezde. To je jednako univerzalan proces, karakterističan za sve žlijezde, kao što je i činjenica da su svi egzosekretorni glandulociti duakrini, odnosno da svoj sekretorni produkt luče ne striktno polarno, već dvosmjerno - kroz apikalno (egzosekrecija) i bazolateralno (endosekrecija) membrane. Endosekrecija je prvi put prijenosa enzima iz glandulocita u intersticij, a iz njega u limfu i krvotok. Drugi način prijenosa enzima u krvotok je resorpcija enzima iz kanala probavnih žlijezda (slinovnih, pankreasnih i želučanih) – „evazija“ enzima. Treći način dostave enzima u krvotok naziva se njihova resorpcija iz šupljine tankog crijeva (uglavnom iz ileum) . Kvantitativna karakterizacija svakog od navedenih putova prijenosa enzima u krvotok u odgovarajućim uvjetima zahtijeva posebno istraživanje.

Glandulociti koji sintetiziraju enzime rekreiraju, prvo, enzime koje sintetiziraju, odnosno enzimi ove žlijezde cirkuliraju između glandulocita koji ih sintetiziraju i transportiraju u krvotok, te žlijezda rekreatora. Oni opetovano sudjeluju u hidrolizi hranjivih tvari ako se enzimi resorbiraju iz tankog crijeva. Prema ovom principu, enterohepatička cirkulacija žučnih kiselina je organizirana sa 4-12 ciklusa cirkulacije dnevno istog fonda određenog sekretornog produkta jetre. Isti princip ekonomizacije primjenjuje se iu enterohepatičkoj cirkulaciji žučnih pigmenata.

Drugo, glandulociti ove žlijezde stvaraju enzime glandulocita drugih žlijezda. Stoga slina sadrži karbohidraze koje sintetiziraju žlijezde slinovnice (amilaza i maltaza), kao i želučani pepsinogen, pankreasne amilaze, tripsinogen i lipazu. Ovaj se fenomen koristi u enzimskoj pljuvačkoj dijagnostici morfofunkcionalnog stanja želuca i gušterače, u procjeni enzimske homeostaze. Tajna gušterače sadrži vlastitu p-a-amilazu, kao i s-a-amilazu iz sline; u sastavu crijevnog soka izlučuje se vlastita γ-amilaza i pankreasna α-amilaza. U ovim primjerima, cirkulacija (ili recikliranje) enzima može se nazvati poliglandularnom, u kojoj egzosekrecije sadrže dva skupa enzima, ali rekrecijski bazen predstavljaju enzimi glandulocita iz različitih žlijezda.

Razmatrani procesi lučenja enzima spadaju među one koje je teško upravljati prema principima stimulacije, inhibicije i modulacije glandulocita. Rekreacija enzima uvelike je određena njihovom koncentracijom i aktivnošću u kapilarnoj krvi tkiva žlijezde. To pak ovisi o transportu enzima u limfni i krvotok.

Prijenos enzima u limfni tok mijenja se kao rezultat djelovanja fizioloških i patogenih čimbenika. Među prvima je stimulacija stanica proizvođača u aktivna faza periodična aktivnost probavnog trakta. Otkrivač ovog temeljnog fiziološkog procesa, V. N. Boldyrev, 1914. godine (to jest, 10 godina nakon službenog otkrića motoričkih časopisa želuca) nazvao je opskrbu krvi enzimima gušterače funkcionalna namjena periodike, “mijenjajući procese asimilacije i disimilacije u cijelom tijelu” [prikaz: 12]. Eksperimentalno smo dokazali povećanje transporta a-amilaze pankreasa u limfu iu aktivnu fazu periodičnog bubrežnog otpuštanja pepsinogena iz želučanih žlijezda. Prijenos enzima u limfni i krvotok potiče se unosom hrane (odnosno postprandijalno).

Gore su spomenuta tri mehanizma prijenosa enzima u krvotok, od kojih se svaki može kvantitativno promijeniti. Najznačajniji u povećanju transporta enzima iz žlijezde u krvotok je otpor otjecanju egzosekreta iz duktalnog sustava žlijezda. To je dokazano u radu žlijezda slinovnica, želuca i gušterače sa smanjenim prijenosom enzima kroz apikalnu membranu u šupljinu kanalića žlijezda.

Intraduktalni sekrecijski tlak je hidrostatski čimbenik otpora filtraciji citoplazmatskih komponenti iz glandulocita, ali također djeluje i kao čimbenik kontrole sekrecije žlijezde iz mehanoreceptora njezinog duktalnog sustava. Pokazalo se da su izvodni kanali žlijezda slinovnica i gušterače dovoljno gusto opskrbljeni njima. Uz umjereno povećanje intraduktalnog tlaka pankreasnog sekreta (10-15 mm Hg), povećava se izlučivanje duktulocita uz nepromijenjeno izlučivanje acinocita gušterače. Ovo je od posebne važnosti za smanjenje viskoznosti sekreta, jer je njegovo povećanje prirodni uzrok povećanog intraduktalnog tlaka i poteškoća u odljevu sekreta iz duktalnog sustava žlijezde. Pri višem hidrostatskom tlaku pankreasnog sekreta (20-40 mm Hg) smanjuje se sekrecija duktulocita i acinocita inhibicijom njihove sekretorne aktivnosti refleksno i preko serotonina. To se smatra zaštitnim mehanizmom za samoregulaciju lučenja gušterače.

Tradicionalno, pankreatologija je dodijelila aktivnu sekretornu i reapsorpcijsku ulogu duktalnom sustavu gušterače, a pasivnu ulogu drenaže nastalog sekreta u dvanaesnik, reguliranu samo stanjem sfinkternog aparata duodenalne papile, odnosno sfinktera. od Oddija. Podsjetimo, to je sustav pulpa zajedničkog žučnog voda, kanala gušterače i ampule duodenalne papile. Ovaj sustav služi za jednosmjerni protok žuči i sekreta gušterače u smjeru njihovog izlaska iz papile u duodenum. Histološke studije Ljudski duktalni sustav pokazao je prisutnost u njemu (s izuzetkom interkalarnih kanala) aktivnih i pasivnih ventila četiri vrste. Prvi (polipoidni, uglasti, mišićno-elastični jastučići), za razliku od drugog (intralobularni zalistak), sastoje se od leiomiocita. Njihova kontrakcija otvara lumen kanala, a kada se miociti opuste, on se zatvara. Duktalni zalisci određuju opći i odvojeni antegradni transport sekreta iz područja žlijezde, njegovo taloženje u mikrorezervoarima kanala i oslobađanje sekreta iz tih rezervoara, ovisno o gradijentu tlaka sekreta duž strana žlijezde. ventil. Mikrorezervoari imaju leiomiocite, čija kontrakcija, kada je ventil otvoren, doprinosi uklanjanju deponirane tajne u antegradnom smjeru. Duktalni zalisci sprječavaju refluks žuči u kanale gušterače i retrogradni tok sekreta gušterače.

Pokazali smo upravljivost valvularnog aparata duktalnog sustava gušterače nizom miotonika i miolitika, utjecajima s receptora duktusa i sluznice duodenuma. To je osnova naše predložene teorije o modularnoj morfofunkcionalnoj organizaciji egzosekretorne aktivnosti gušterače, koja je priznata kao otkriće. Po sličnom principu organizirano je izlučivanje velikih žlijezda slinovnica.

Uzimajući u obzir resorpciju enzima iz duktalnog sustava gušterače, ovisnost ove resorpcije o hidrostatskom tlaku sekreta u šupljini kanalića, prvenstveno u šupljini mikrorezervoara sekreta proširenih ovim pritiskom, ovaj faktor uvelike određuje količina enzima gušterače prevezenih u intersticij žlijezde, njegove limfe - i protok krvi je normalan i u kršenju odljeva egzosekrecije iz duktalnog sustava. Ovaj mehanizam djeluje kao najvažniji u održavanju razine pankreasnih hidrolaza u cirkulirajućoj krvi u normi i njenom kršenju u patologiji, možda prevladavajući nad veličinom endokrinog izlučivanja enzima acinocita i resorpcije enzima iz šupljine tankog crijeva. Ovu pretpostavku smo napravili na temelju činjenice da endotel žila duodenalnih arkada ima veću aktivnost enzima adsorbiranih na sebi od endotela arkada žila ileuma, unatoč činjenici da je apsorpcijski kapacitet stijenke distalnog dijela crijeva je viši od onog njegovog proksimalnog dijela. To je posljedica visoke propusnosti epitela mikrorezervoara kanalića i veće koncentracije enzima i zimogena u kanalićima žlijezde nego u šupljini distalnog tankog crijeva.

Enzimi probavnih žlijezda transportirani u krvotok su u stanju solubilizirani u krvnoj plazmi i taloženi njezinim proteinima i oblikovanim elementima. Uspostavljena je određena dinamička ravnoteža između ovih oblika enzima koji cirkuliraju krvotokom, uz određeni selektivni afinitet različitih enzima s frakcijama proteina krvne plazme. U krvnoj plazmi zdrave osobe amilaza je povezana uglavnom s albuminima, pepsinogeni su manje selektivni u njihovoj adsorpciji upravo albuminima, ovaj zimogen u u velikom broju povezan s globulinima. Opisane su specifičnosti raspodjele adsorpcije enzima po frakcijama proteina krvne plazme. Važno je napomenuti da se s hipoenzimemijom (resekcija gušterače, hipotrofija u kasnijim fazama nakon podvezivanja kanala gušterače) povećava afinitet enzima i proteina plazme. To pridonosi taloženju enzima u krvi, oštro smanjujući bubrežno i ekstrarenalno izlučivanje enzima iz tijela u tim stanjima. Kod hiperenzimemija (eksperimentalno izazvanih i kod bolesnika) smanjuje se afinitet proteina plazme i enzima, što pridonosi oslobađanju solubiliziranih enzima iz tijela.

Homeostaza enzima osigurava se bubrežnim i ekstrarenalnim izlučivanjem enzima iz organizma, razgradnjom enzima serin proteinazama i inaktivacijom enzima pomoću specifičnih inhibitora. Potonji je relevantan za serinske proteinaze - tripsin i kimotripsin. Njihovi glavni inhibitori u plazmi su inhibitor 1-proteaze i 2-makroglobulin. Prvi potpuno deaktivira proteinaze gušterače, a drugi samo ograničava njihovu sposobnost razgradnje proteina velike molekularne težine. Ovaj kompleks ima supstratnu specifičnost samo za neke proteine niske molekularne težine. Nije osjetljiv na druge inhibitore proteinaze plazme, ne podliježe autolizi, ne pokazuje antigenska svojstva, ali ga stanični receptori prepoznaju, te uzrokuje stvaranje fiziološki aktivnih tvari u nekim stanicama.

Opisani procesi prikazani su na slici uz odgovarajuće komentare. Glandulociti (acinociti gušterače i žlijezda slinovnica, glavne stanice želučanih žlijezda) sintetiziraju i ponovno stvaraju enzime (a, b). Potonji ulaze u glandulocite (A, B) iz krvotoka, gdje su transportirani endosekrecijom (c), resorpcijom iz rezervoara kanala (l) i tankog crijeva (e). Enzimi transportirani iz krvotoka (d) ulaze u glandulocite (A, B), imaju stimulirajući (+) ili inhibicijski (-) učinak na izlučivanje enzima, te se zajedno s "vlastitim" enzimima (a) ponovno stvaraju (b) glandulociti.

Na ovoj razini sekretornog ciklusa signalna uloga enzima u formiranju konačnog enzimskog spektra egzosekrecije ostvaruje se principom negativne povratne sprege na razini intracelularnog procesa, što je pokusno pokazano. in vitro. Ovaj princip se također koristi u samoregulaciji izlučivanja gušterače iz duodenuma putem refleksnih i parakrinih mehanizama. Stoga egzokreti probavnih žlijezda sadrže dva pula enzima: sintetizirani denovo(a) i rekreirani (b), koje sintetizira ova i druge žlijezde. Postprandijalno se u šupljinu probavnog trakta najprije transportiraju dijelovi sekreta taloženi u kanalima, zatim dijelovi sekreta s rekreiranim enzimima i na kraju se izlučuje sekret s rekreiranim i novosintetiziranim enzimima.

Endosekrecija enzima neizbježna je pojava u aktivnosti egzokrinih glandulocita, kao i prisutnost u cirkulirajućoj krvi relativno stalne količine enzima koje oni sintetiziraju. Istovremeno, proces njihove rekreacije jedan je od načina njihovog izlučivanja za održavanje homeostaze enzima, odnosno manifestacija ekskretorne i metaboličke aktivnosti probavnog trakta. Međutim, količine enzima koje probavne žlijezde rekreiraju višestruko su veće od količine enzima izlučenih bubrežnim i izvanbubrežnim putovima. Logično je pretpostaviti da enzimi, koji se nužno transportiraju u krvotok, talože u krvi i na vaskularnom endotelu, a potom ponovno stvaraju probavne žlijezde, imaju neku vrstu funkcionalne svrhe.

Naravno, istina je da je rekreacija enzima probavnih organa zajedno s izlučivanjem jedan od mehanizama enzimske homeostaze organizma, pa među njima postoje izraženi odnosi. Na primjer, hiperenzimemija povezana s nedostatkom bubrežne sekrecije enzima dovodi do zamjenskog povećanja lučenja enzima u probavnom traktu. Važno je da rekreirane hidrolaze mogu i sudjeluju u probavnom procesu. Potreba za tim je zbog činjenice da je brzina sinteze enzima od strane odgovarajućih glandulocita manja od količine postprandijalno eksocitiranih od strane žlijezda enzima koje "zahtijeva" probavni transporter. To je posebno izraženo u početnom postprandijalnom razdoblju, s maksimalnim debitom lučenja enzima u sekretu žlijezda slinovnica, želuca i gušterače, odnosno u razdoblju maksimalnih debita obaju pula (sintetiziranih u postprandijalnom razdoblju i rekreiranih) enzima. Oko 30% amilolitičke aktivnosti oralne tekućine zdrave osobe ne osigurava slina, već pankreasna amilaza, koja zajedno proizvodi hidrolizu polisaharida u želucu. Dakle, 7-8% amilolitičke aktivnosti sekreta gušterače osigurava amilaza sline. Iz krvi se u tanko crijevo ponovno stvaraju a-amilaze sline i gušterače, koje zajedno s intestinalnom Y-amilazom hidroliziraju polisaharide. Rekrecijski pul enzima brzo se uključuje u egzosekreciju žlijezda, ne samo kvantitativno, već i u smislu enzimskog spektra, omjera u egzosekreciji različitih hidrolaza, koji se hitno prilagođava nutritivnom sastavu uzete hrane. Ovaj zaključak temelji se na činjenici da je spektar limfnih enzima torakalnog limfnog voda koji se dovodi u vensku cirkulaciju vrlo prilagodljiv. Međutim, ovaj obrazac ne prate uvijek hidrolaze plazme zdrave osobe u postprandijalnom razdoblju, ali se bilježi u bolesnika s akutnim pankreatitisom. To pripisujemo prigušenju varijacije u razini krvnih hidrolaza u procesu njihovog taloženja u odnosu na normalnu i smanjenu enzimsku aktivnost. Takvo prigušivanje izostaje u pozadini hiperenzimemije, budući da je kapacitet depoa iscrpljen, a ulazak endogenih enzima gušterače u sustavnu cirkulaciju dovodi do postprandijalnog (ili druge stimulacije lučenja žlijezda) povećanja aktivnosti ili koncentracije enzima (i njihovi zimogeni) u krvnoj plazmi.

Slika. Formiranje enzimskog spektra sekreta probavnih žlijezda:

A, B - glandulociti koji sintetiziraju enzime; 1 - sinteza enzima;
2 - intraglandularni bazen enzima podložan rekreaciji;
3 - himus tankog crijeva; 4 - protok krvi; a - egzosekrecija enzima; b - enzimska rekreacija; c - endosekrecija enzima u krvotok;
d - transport enzima iz endokrinog bazena koji cirkulira krvotokom glandulocitima autožlijezda i drugih probavnih žlijezda; e - formiran od dva skupa enzima (a-sekretorni, b-rekretorni), njihov opći egzosekretorni transport u šupljinu probavnog trakta; e - resorpcija enzima iz šupljine tankog crijeva u krvotok; g - bubrežno i ekstrarenalno izlučivanje enzima iz krvotoka; h - inaktivacija i razgradnja enzima;
i - adsorpcija i desorpcija enzima endotelom kapilara;
do - kanalni ventili; l - mikrorezervoari sekrecije kanala;
m - resorpcija enzima iz mikrorezervoara kanalića;
n - transport enzima u i iz krvotoka.

Konačno, hidrolaze, ne samo u šupljini probavnog trakta, već i cirkulirajući krvotokom, igraju signalnu ulogu. Ovaj aspekt problema hidrolaza u krvi privukao je pozornost kliničara tek od nedavnog otkrića i kloniranja receptora aktiviranih proteinazom (PAR). Trenutno se predlaže da se proteinaze smatraju fiziološki aktivnim tvarima sličnim hormonima koje imaju modulirajući učinak na mnoge fiziološke funkcije putem sveprisutnog PAR-a. stanične membrane. U probavnom traktu široko su zastupljeni PAR-i druge skupine, lokalizirani na bazolateralnim i apikalnim membranama glandulocita žlijezda, epitelnim stanicama probavnog sustava (osobito duodenuma), leiomiocitima i enterocitima.

Koncept dvaju enzimskih pulova egzosekreta probavnih žlijezda otklanja pitanje kvantitativnog neslaganja između izlučenih i hitno sintetiziranih enzima probavnih žlijezda, budući da egzosekreti uvijek čine zbroj ova dva pula enzima. Omjeri između bazena mogu se mijenjati u dinamici egzosekrecije zbog njihove različite pokretljivosti u postprandijalnom razdoblju žlijezdane sekrecije. Rekrecijska komponenta egzosekrecije uvelike je određena transportom enzima u krvotok i sadržajem enzima u njemu, mijenjajući se u normalnim i patološkim stanjima. Određivanje lučenja enzima i njegova dva pula u egzosekretima žlijezda ima dijagnostičku perspektivu.

Književnost:

Veremeenko, K. N., Dosenko, V. E., Kizim, A. I., Terzov A. I. O mehanizmima terapeutski učinak sustavna enzimska terapija // Medical business. - 2000. - br. 2. - S. 3-11.
Veremeenko, K. N., Kizim, A. I., Terzov, A. I. O mehanizmima terapijskog djelovanja polienzimskih pripravaka. - 2005. - Broj 4 (20).
Voskanyan, S. E., Korotko, G. F. Intermitentna funkcionalna heterogenost izoliranih sekretornih regija gušterače // Bilten intenzivne terapije. - 2003. - br. 5. - S. 51-54.
Voskanyan, S. E., Makarova T. M. Mehanizmi autoregulacije egzokrine aktivnosti gušterače na duktalnoj razini (osnova morfološkog određivanja eliminacijskih i antirefluksnih svojstava duktalnog sustava) // Proceedings of All-Russian Conference of Surgeons "Actual Issues kirurgije gušterače i trbušna aorta". - Pjatigorsk, 1999. - S. 91-92.
Dosenko, V. E., Veremeenko, K. N., Kizim, A. I. Moderne ideje o mehanizmima apsorpcije proteolitičkih enzima u gastrointestinalnom traktu // Probl. lijek. - 1999. - br. 7-8. - S. 6-12.
Kamyshnikov, V. S. Priručnik kliničkih i biokemijskih istraživanja i laboratorijske dijagnostike. Moskva: Medpress-inform. - 2004. - 920 str.
Kashirskaya, N. Yu., Kapranov, N. I. Iskustvo u terapiji egzokrina insuficijencija gušterače u cističnoj fibrozi u Rusiji // Rus. med. časopis - 2011. - Broj 12. - S. 737-741.
Ukratko, G. F. Sekrecija pankreasa. 2. dodati. izdanje. Krasnodar: Ed. kocka. med. univerzalni, - 2005. - 312 str.
Korotko, G. F. Sekrecija žlijezda slinovnica i elementi dijagnostike sline. - M.: ur. Kuća "Prirodoslovna akademija", - 2006. - 192 str.
Korotko G.F. Želučana probava. - Krasnodar: Ed. LLC B "Grupa B", 2007. - 256 str.
Korotko, G.F. Signalna i modulirajuća uloga enzima probavnih žlijezda // Ros. časopis gastroenterologija, hepatol., koloproktol. - 2011. - Broj 2. - C.4 -13.
Ukratko, G. F. Recirkulacija probavnih enzima. - Krasnodar: Izdavačka kuća "EDVI", - 2011. - 114 str.
Korotko, G.F. Proteinazom aktivirani receptori probavnog sustava // Med. Bilten juga Rusije. - 2012. - Broj 1. - S. 7-11.
Korotko, G.F., Vepritskaya E.A. O fiksaciji amilaze vaskularnim endotelom // Fiziol. časopis SSSR. - 1985. T. 71, - br. 2. - S. 171-181.
Korotko, G. F., Voskanyan S. E. Regulacija i samoregulacija izlučivanja gušterače // Advances in Physiological Sciences. - 2001. - T. 32, - br. 4. - S. 36-59.
Korotko, G. F. Voskanyan S. E. Generalizirana i selektivna reverzna inhibicija izlučivanja enzima gušterače // Russian Journal of Physiology. I. M. Sechenov. - 2001. - T. 87, - br. 7. - S. 982-994.
Korotko G. F., Voskanyan S. E. Regulacijski krugovi za korekciju lučenja gušterače // Advances in Physiological Sciences. - 2005. - T. 36, - br. 3. - S. 45-55.
Korotko G. F., Voskanyan S. E., Gladkiy E. Yu., Makarova T. M., Bulgakova V. A. O funkcionalne razlike sekretorni bazeni gušterače i sudjelovanje njegovog duktalnog sustava u formiranju svojstava pankreasne tajne. I. M. Sechenov. 2002. - T. 88. - Broj 8. S. 1036-1048.
Korotko G.F., Kurzanov A.N., Lemeshkina G.S. O mogućnosti intestinalne resorpcije pankreasnih hidrolaza // Membranska probava i apsorpcija. Riga. Zinat-ne, 1986. - S. 61-63.
Korotko, G. F., Lemeshkina, G. A., Kurzanov, A. N., Aleinik, V. A., Baibekova, G. D., Sattarov, A. A. O odnosu krvnih hidrolaza i sadržaja tankog crijeva / / Pitanja prehrane. - 1988. - br. 3. - S. 48-52.
Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Voskanyan, S. E., Makarova, G. M. Diploma br. 256 za otkriće “Regularnost morfofunkcionalne organizacije sekretorne aktivnosti gušterače.” 2004., reg. broj 309.
Korotko, G. F., Pulatov, A. S. Ovisnost amilolitičke aktivnosti tankog crijeva o amilolitičkoj aktivnosti krvi // Fiziol. časopis SSSR. - 1977. - T. 63. - Broj 8. - S. 1180-1187.
Korotko, G. F. Yuabova, E. Yu. Uloga proteina krvne plazme u osiguravanju homeostaze enzima probavnih žlijezda u perifernoj krvi // Fiziologija visceralnih sustava. - Sankt Peterburg - Sankt Peterburg. - 1992. - T. 3. - S. 145-149.
Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Odnos strukture i funkcije duž duljine duktalnog sustava gušterače // Zbornik radova jubilarnog znanstvenog skupa posvećenog 90. obljetnici rođenja prof. M. S. Makarova. - Stavropol, 1998. - S. 49-52.
Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Morfološki supstrat eliminacije i antirefluksna svojstva duktalnog sustava gušterače // Zbornik radova jubilarne znanstvene konferencije posvećene 90. obljetnici rođenja prof. M. S. Makarova. - Stavropol, 1998. - S. 52-56.
Makarova, T. M., Sapin, M. R., Voskanyan, S. E., Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Nikityuk D. B. Morfološko utemeljenje rezervoarsko-evakuacijske funkcije duktalnog sustava i patologija duktularne geneze velikih ekskretornih probavnih žlijezda // Zbornik znanstvenih radova"Zdravlje (problemi teorije i prakse)". - Stavropol, 2001. - S. 229-234.
Nazarenko, G. I., Kiškun, A. A. Klinička procjena rezultate laboratorijska istraživanja. - M.: Medicina, 2000. 544 str.
Shlygin, G.K. Uloga probavnog sustava u metabolizmu. - M.: Sinergija, 2001. 232 str.
Shubnikova, E. A. epitelna tkiva. - M.: ur. Moskovsko državno sveučilište, 1996. 256 str.
Slučaj R.M. Egzokrina sekrecija gušterače: mehanizmi i kontrola. U: Gušterača (ur. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998 Vol. 1. Str. 63-100.
Gotze H., Rothman S.S. Enteropankreatska cirkulacija probavnog enzima kao mehanizam očuvanja // Nature. 1975. sv. 257. Str. 607-609.
Heinrich H.C., Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Enteropankreatska cirkulacija tripsina u čovjeka // Klin. Wschr. 1979. sv. 57. br. 23. str. 1295-1297.
Isenman L.D., Rothman S.S. Procesi slični difuziji mogu objasniti lučenje proteina u gušterači // Science. 1979. sv. 204. Str. 1212-1215.
Kawabata A., Kinoshita M., Nishikawa H., Kuroda R. et al. Agonist receptora-2 aktiviran proteazom inducira izlučivanje želučane sluzi i citoprotekciju sluznice // J. Clin. Investirati. 2001 Vol. 107. Str. 1443-1450.
Kawabata A., Kuroda R., Nagata N., Kawao N., et al. In vivo dokaz da proteazom aktivirani receptori 1 i 2 moduliraju gastrointestinalni tranzit kod miša // Br. J Pharmacol. 2001. Vol.133. P 1213-1218.
Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Gastrointestinalne uloge receptora aktiviranih proteinazom u zdravlju i bolesti. pregled. // Br. J Pharmacol. 2008 Vol. 153. Str. 230-240.
Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Intraduktalni tlak gušterače. I. Razmatranje regulatornih čimbenika // Am. J. Gastroenterologija. 1983. sv. 78. broj 8. str. 507-509.
Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Intraduktalni tlak gušterače. II. Učinci autonomne denervacije // Am. J. Gastroenterologija. 1983. sv. 78. broj 8. str. 510-512.
Liebow C., Rothman S. Enteropankreatska cirkulacija probavnih enzima // Science. 1975. sv. 189. Str. 472-474.
Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Receptori aktivirani proteazom: Doprinos fiziologiji i bolesti // Physiol. vlč. 2004 Vol. 84. Str. 579-621.
Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinaze i signalizacija: patofiziološke i terapijske implikacije putem PAR-a i više // Br. J Pharmacol. 2008 Vol. 153. Str. 263-282.
Rothman S.S. Prolaz proteina kroz membrane - stare pretpostavke i nove perspektive // Am. J Physiol. 1980. V. 238. P. 391-402.
Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Očuvanje probavnih enzima // Physiol. vlč. 2002 Vol. 82. Str. 1-18.
Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-Hydroxytryptamine snažno inhibira sekreciju tekućine u stanicama kanala gušterače zamorca // J Clin. Investirati. 2001 Vol. 108. Str. 748756.
Vergnolle N. Pregledni članak: novi signali receptora aktiviranih proteinazom za gastrointestinalnu patofiziologiju // Al. Pharmacol. Ther. 2000. Vol.14. Str. 257-266.
Vergnolle N. Klinička važnost receptora aktiviranih proteinazom (pars) u crijevima // Gut. 2005 Vol. 54. str. 867-874.

STVARANJE ENZIMSKE KOMPONENTE PROBAVNE ŽLIJEZDE (PREGLED)

G. Korotko, prof., doktor bioloških znanosti, prof.
Državna fiskalna zdravstvena ustanova "Regionalna klinička bolnica br. 2" Ministarstva zdravstva regije Krasnodar, Krasnodar.
Kontakt podaci: 350012, grad Krasnodar, ul. Krasnih partizana, 6/2.

U pregledu su dani rezultati autorovih istraživanja i literaturni podaci posvećeni problemu uloge transportnih procesa organizma u formiranju dvaju bazena probavnih žlijezda i njihovoj prilagodbi vrsti prihvaćene prehrane i sadržaju hranjivih tvari u himusu.

ključne riječi: probavne žlijezde; lučenje; prilagodba na ishranu; enzima.

Udio: