Organi extraembrionali di uccelli e mammiferi. Il concetto di organi extraembrionali. Organi umani extraembrionali. Formazione, struttura e significato dell'amnios, del sacco vitellino e dell'allantoide. Le caratteristiche principali delle prime fasi dell'embriogenesi umana
Formazione degli organi extraembrionali: membrane, sacco vitellino e allantoide.
Uccelli, rettili e mammiferi appartengono al gruppo degli amnioti, animali il cui sviluppo embrionale avviene nelle membrane extraembrionali. Ci sono quattro membrane extra-embrionali (organi):
3. Amnio;
4. Corion (sierosa);
5. Sacco vitellino;
6. Allantois.
Organi extraembrionali svolgono funzioni diverse e differiscono in quali strati germinali sono coinvolti nella loro formazione. Amnio e corion sono formati da uno strato di cellule formato dall'ectoderma e dal foglio parietale del mesoderma laterale, chiamato somatopleura. Per loro origine, l'amnion e il corion sono membrane extraembrionali somatopleuriche. La parete del sacco vitellino e dell'allantoide si formano a seguito della crescita di uno strato di cellule formato dall'endoderma e dal foglio viscerale del mesoderma laterale - splancnopleura. Per loro origine, il sacco vitellino e l'allantoide sono organi extraembrionali splancnopleurici.
Sacco vitellino svolge la funzione dell'organo della nutrizione. Il foglio viscerale del mesoderma, che fa parte della parete del sacco vitellino, sviluppa un potente sistema di vasi sanguigni e capillari, attraverso i quali i nutrienti dal sacco vitellino vengono trasferiti al corpo dell'embrione. Il sacco digiunale è collegato all'intestino medio dell'embrione da un tubo sottile: gambo di tuorlo contenente il dotto vitellino. Tuttavia, i nutrienti non entrano attraverso il dotto vitellino. Le cellule della parete del sacco vitellino sono coinvolte nell'utilizzo del tuorlo. In primo luogo, le cellule endodermiche scompongono le proteine del tuorlo d'uovo in amminoacidi solubili, che poi entrano nel vasi sanguigni mesoderma e con il flusso sanguigno vengono trasferiti al corpo dell'embrione. Inoltre, il sacco vitellino è un organo dell'emopoiesi extraembrionale. Nel mesoderma del sacco vitellino vengono deposte le isole del sangue, che danno la prima generazione di cellule del sangue dell'embrione e sono una fonte di cellule staminali. cellule emopoietiche. Questi ultimi migrano attraverso i vasi sanguigni extraembrionali e colonizzano organi emopoietici germe.
Amnio- un organo extra-embrionale, viene deposto insieme al corion sotto forma di una piega sulla parete del sacco embrionale nella sua sezione della testa (piega amniotica della testa) a metà del secondo giorno di incubazione. È costituito dall'ectoderma extraembrionale e dal foglio parietale del mesoderma extraembrionale. Durante il terzo giorno di incubazione, una piega di queste foglie cresce sul corpo dell'embrione fino al livello del giro e lungo il suo corpo. Il terzo giorno di incubazione si forma la piega amniotica caudale, che inizia a salire sopra la parte caudale del corpo dell'embrione, raggiungendo approssimativamente il livello dell'intestino caudale in crescita. All'inizio del quarto giorno di incubazione, le pieghe amniotiche crescono sempre più sopra il corpo dell'embrione e lo ricoprono, formando prima un foro evidente e poi chiudendosi, lasciando uno stretto foro a forma di imbuto: il dotto sieroamniotico.
Pertanto, viene creata una cavità sopra il corpo dell'embrione che, attraverso il dotto sieroamniotico, viene riempita con una frazione proteica liquida dal guscio proteico (terziario) dell'uovo. Da quel momento, l'embrione è immerso in un mezzo liquido corrispondente all'habitat acquatico dei vertebrati inferiori. Verso il quattordicesimo giorno di incubazione, il liquido amniotico diventa un'ulteriore fonte di nutrimento per il pollo, direttamente attraverso la bocca in via di sviluppo e il tratto gastrointestinale, fino al tuorlo.
Allantois si forma come un diverticolo dell'intestino posteriore dell'embrione, crescendo nella cavità dell'esoceloma e spostandolo. Negli uccelli, l'allantoide è una grande sacca in cui vengono accumulati e conservati fino alla schiusa del pulcino. prodotti tossici metabolismo embrionale. Fondamentalmente, si tratta di prodotti del metabolismo dell'azoto, che si accumulano sotto forma di sali di acido urico.
Corion(sierosa) forma la membrana extra-embrionale esterna dell'embrione e si comporta funzione protettiva. Man mano che l'allantoide cresce, il mesoderma viscerale, coprendolo dall'esterno, aderisce al mesoderma parietale del corion - si forma chorioallantois. Nella membrana coriallantoica si forma un gran numero di vasi sanguigni dal materiale del mesoderma viscerale, formando un denso rete capillare. Svolge lo scambio di gas, cioè svolge la funzione di respirazione dell'embrione. Il corioallantois assicura anche la dissoluzione del calcio del guscio, necessario per l'osteogenesi, e il suo trasporto all'embrione.
Tipi di placenta.
La continuazione dell'impianto è il processo di formazione della placenta - placentazione. La placenta è un organo provvisorio che si forma durante la gravidanza; nella sua costruzione sono coinvolti sia i tessuti embrionali che quelli materni. Attraverso la placenta, l'embrione comunica con il corpo della madre. Le funzioni della placenta, che assicurano il normale sviluppo dell'embrione, sono diverse: trofismo e scambio gassoso, protettivo, regolatore, ormonale, antitossico, ecc. La funzione principale della placenta è quella di trasferire sostanze disciolte nel sangue della madre all'embrione e viceversa. I nutrienti si diffondono dal sangue materno nel sangue fetale, ei prodotti metabolici fetali si diffondono nel sangue materno e vengono escreti dal suo sistema escretore. Lo scambio di gas avviene attraverso la placenta: l'ossigeno fluisce dalla madre all'embrione e l'anidride carbonica dall'embrione alla madre. Inoltre, le placente di molti mammiferi producono ormoni che aiutano a mantenere la gravidanza (negli esseri umani, questa è la gonadotropina corionica umana). Alla nascita, la placenta viene strappata via.
In diversi rappresentanti dei mammiferi placentari, la struttura della placenta non è la stessa. A volte placenta vari tipi I mammiferi sono classificati in base alla loro struttura anatomica. Ciò tiene conto della forma della placenta e della posizione dei villi coriali su di essa. In base a queste caratteristiche si distinguono 4 tipi di placenta (classificazione secondo O. Hertwig):
7. placenta diffusa, che è caratterizzato dalla formazione di villi su tutta la superficie del corion;
8. Placente multiple- i villi coriali sono rappresentati da gruppi, i confini tra loro sono aree di corion liscio;
9. Placenta zonale- si trovano i villi coriali, come se circondassero il feto;
10. Placenta discoidale - i villi coriali sono concentrati in un'area del corion; caratteristico di roditori, primati e umani.
Tuttavia, più spesso quando si classificano le placente, viene utilizzato un approccio diverso: istologico. Si basa sul grado di convergenza con il flusso sanguigno materno.
Il flusso sanguigno del feto e il flusso sanguigno della madre non si mescolano mai: sono separati da diversi strati di tessuto embrionale e materno, che formano la cosiddetta barriera emoplacentare. Fornisce uno scambio selettivo di soluti tra i sistemi circolatori del corpo della madre e del feto. placenta tipi diversi I mammiferi sono divisi in 4 tipi a seconda del numero di strati che separano il flusso sanguigno della madre e del feto:
4) Placenta epiteliocoriale- i tessuti materni non vengono distrutti ei villi coriali sono solo adiacenti ai recessi della mucosa uterina (maiali, cavalli, ecc.);
5) Placenta sindesmocoriale - i villi coriali distruggono l'epitelio uterino e invadono il tessuto connettivo della mucosa uterina (ruminanti);
6) Placenta endoteliocoriale - i villi sono in contatto con l'endotelio dei vasi sanguigni della mucosa uterina (predatori);
7) Placenta emocoriale - i villi coriali sono a diretto contatto con il sangue materno; una vasta rete di villi si trova nello spazio intervilloso pieno di sangue materno non coagulante, cioè si stabilisce il contatto più perfetto tra il feto e l'organismo materno (roditori, insettivori, scimmie e umani).
Nei tipi di placenta 2-4, le cellule del trofoblasto producono enzimi proteolitici che distruggono i tessuti uterini adiacenti. La profondità di penetrazione delle cellule del trofoblasto nelle profondità dei tessuti materni dipende dall'attività mitotica e proteolitica delle cellule del trofoblasto, nonché dalla migrazione nelle profondità dei tessuti materni nelle prime fasi della formazione della placenta.
Le cellule del trofoblasto producono glicoproteine simili alla pepsina caratteristiche della gravidanza (PAG - Pregnancy Associated Glycoproteins). Ad esempio, nei ruminanti, circa 100 geni che codificano per le proteine di questo gruppo sono espressi nelle cellule del trofoblasto e come risultato dell'esocitosi delle vescicole contenenti PAG. Almeno alcune di queste molecole hanno un'elevata attività di protein chinasi e distruggono le cellule madri circostanti, mentre l'altra parte svolge una funzione di barriera, legando le proteine secrete dalle cellule madri. Le proteine del gruppo PAG sono prodotte anche nel trofoblasto della placenta epiteliocoriale suino, ma non sembrano essere esocitate in quantità sufficienti per distruggere i tessuti materni circostanti.
Nel caso delle placente syndesmochorial (ruminanti), le cellule del trofoblasto non penetrano in profondità nei tessuti materni, poiché stabiliscono rapidamente stretti contatti specializzati con le cellule materne circostanti e perdono mobilità. Le cellule del trofoblasto che migrano verso i tessuti materni sono bi- e trinucleari, ma non si verifica la formazione di un singolo strato di sincititrofoblasto, come nel caso della placenta emocoriale umana.
Nel caso delle placente emocoriali nei primati e nell'uomo, lo strato di sinciziotrofoblasto, che ha un'elevata attività proteolitica e fagocitaria, distrugge non solo l'endotelio uterino e il tessuto deciduale sottostante, ma anche le pareti dei vasi sanguigni che permeano l'endometrio.
Nelle placente emocoriali dei roditori, il sincizio non si forma e tutte le cellule del trofoblasto mantengono la loro individualità, ma sono anche caratterizzate da alto livello attività proteolitica e fagocitica, e così via fasi iniziali formazione della placenta - migrazione attiva nelle profondità dei tessuti materni. Di conseguenza, in entrambi i casi, il sangue della madre viene a contatto direttamente con la superficie del corion e solo i tessuti embrionali lo separano dal flusso sanguigno dell'embrione.
In base al grado di danno ai tessuti materni durante il parto, tutti i tipi di placente sono suddivisi in cadendo(o deciduale) e persistente.
Per maiali, cavalli, cammelli, molti ruminanti, lemuri e alcune altre specie di mammiferi placentari, è caratteristica una placenta che non cade, costituita solo da tessuti fetali. Durante il parto i villi coriali fuoriescono dai recessi della mucosa uterina senza danneggiarla, senza sanguinare.
Per i carnivori, i roditori, gli insettivori, i pipistrelli, i primati e gli esseri umani, sono caratteristiche le placente della caduta (tipo deciduale). La composizione di una tale placenta comprende sia i tessuti fetali che quelli materni. Durante il parto, il cosiddetto rigetto placentare- insieme ai villi coriali, viene strappata anche parte della mucosa uterina, che provoca sanguinamento piuttosto significativo.
Nei casi di formazione della placenta deciduale, l'endometrio uterino reagisce all'impianto dell'embrione - si sviluppa reazione deciduale. Le cellule endometriali situate intorno al sito di impianto iniziano a dividersi attivamente. Successivamente, la ploidia delle cellule deciduali aumenta (ad esempio, nei ratti - fino a 64C) e acquisiscono la capacità di fagocitosi. Nelle prime fasi dell'impianto, il tessuto deciduale resiste all'attività invasiva delle cellule del trofoblasto e, durante la placentazione, parte di esso diventa parte della placenta.
Organi extraembrionali
Gli organi extraembrionali o provvisori sono organi che si formano nel processo di embriogenesi e assicurano il normale sviluppo e l'attività vitale dell'embrione e del feto.
Formazione di trofoblasto con villi primari.
Formazione della membrana corionica (quando il mesenchima extraembrionale viene aggiunto al trofoblasto). Il corion ha già villi secondari.
I villi terziari formati della placenta sono immersi negli spazi vuoti con sangue materno. Si forma la barriera ematoplacentare.
Amnion (sacco amniotico). Si sviluppa nel 7-8° giorno dell'embriogenesi, cioè durante la fase 1 della gastrulazione. La sua parete è formata da ectoderma extraembrionale e mesoderma extraembrionale. L'amnion contiene liquido amniotico o liquido amniotico: svolgono una funzione protettiva e creano un ambiente acquatico secondario.
Sacco vitellino. Si forma l'undicesimo giorno dell'embriogenesi. Le pareti sono formate da endoderma extraembrionale e mesoderma extraembrionale. Negli uccelli nel f.m. contiene un apporto di sostanze nutritive sotto forma di tuorlo; nei mammiferi e nell'uomo c'è poco tuorlo, quindi la funzione trofica è scarsamente rappresentata, ma nel muro dello zh.m. si formano vasi sanguigni primari, compresi quelli del cordone ombelicale; fino a 7-8 settimane f.m. è un organo universale dell'ematopoiesi. Nel muro del pozzo. vengono deposte cellule germinali primarie - gonoblasti.
Allantois. Viene deposto a 14-15 embriogenesi, cioè durante la seconda fase della gastrulazione. Muro A. È formato da endoderma extraembrionale e mesoderma extraembrionale. Negli uccelli a. è un sacco urinario, cioè accumula prodotti metabolici. Nei mammiferi e nell'uomo questa funzione non è espressa, ma nel muro a. si formano vasi sanguigni, cordoni ombelicali e placenta.
Nei mammiferi placentari, la funzione principale degli organi provvisori è assunta dalla placenta o dal posto del bambino. La placenta è un organo attraverso il quale viene stabilita una connessione tra il corpo del feto e la madre. Lo sviluppo inizia a 3 settimane e termina a 3 mesi. Fasi di formazione:
endocrino (ormoni secreti dalla placenta - gonadotropina corionica, progesterone, estrogeni e lattogeno placentare).
trofico
respiratoria
escretore
protettivo
Sviluppo evolutivo della placenta. Esistono 4 varietà di placenta (sono classificate in base alla posizione dei villi e all'interazione dei villi con l'endometrio dell'utero).
La posizione è diffusa. I villi coriali coprono l'intera placenta. Per interazione - epiteliocoriale. I villi non distruggono l'epitelio e le ghiandole, ma affondano solo nelle ghiandole. I villi sono nutriti dalla secrezione delle ghiandole uterine, tipica di marsupiali, maiali, cavalli e delfini. La nascita del feto avviene facilmente, senza sanguinamento e distruzione della mucosa endometriale.
Per posizione - più. I villi sono disposti in gruppi. Per interazione - desmochorial. Quando il villo penetra nella ghiandola uterina, distrugge l'epitelio della mucosa uterina. Har-ma per artiodattili e ruminanti.
Per posizione - vita. I villi si trovano con una cintura. Per interazione - endoteliocoriale. I villi penetrano nelle ghiandole uterine, ne distruggono la parete e raggiungono i vasi sanguigni senza danneggiarli. Har-ma per predatore.
Per posizione - discoidale. Per - interazione hematochorionic. I villi raggiungono i vasi sanguigni, vi affondano e vengono lavati dal sangue materno. Har-but per roditori, primati e umani.
La struttura della placenta umana
Durante la formazione della placenta si formano 2 strati dell'endometrio: 1. lo strato funzionale si fonde con i villi del trofoblasto. 2. lo strato profondo (basale) non è interessato ed è adiacente al miometrio. I villi del trofoblasto nei metas di fusione con lo strato funzionale dell'endometrio vengono distrutti. Esistono 2 tipi di villi: 1. ancora - per rafforzare la placenta, fondersi con l'endometrio, delimitare gli spazi riempiti di sangue materno. 2. gambo: si tuffa negli spazi vuoti e ha rami secondari e terziari. Il cotiledone, l'unità strutturale e funzionale della placenta, è un villo staminale con ramificazioni secondarie e terziarie. Una persona ne ha circa 200.
Il sangue della madre e del feto non si mescola e normalmente circola attraverso sistemi vascolari indipendenti, tk. gli organismi della madre e del feto sono geneticamente alieni. La miscelazione del sangue è impedita dalla barriera ematoplacentare, che è formata da: l'endometrio dei vasi fetali, il tessuto connettivo che circonda i vasi del feto, l'epitelio dei villi coriali o placentari, fibrinoide (una sostanza specifica che ricopre i villi da fuori).
Il cordone ombelicale (cordone ombelicale) si forma nell'uomo e nei mammiferi. È costituito da: residui di allantoide, vasi del cordone ombelicale (2 arterie e 1 vena) e tessuto connettivo specifico (gelatina di Warton), che ha una consistenza gelatinosa e protegge i vasi del cordone ombelicale dalla compressione e fornisce elasticità.
Con la formazione della placenta si forma il sistema madre-feto, costituito da 2 sottosistemi, il cui collegamento è la placenta. Dal corpo del feto attraverso la placenta, i prodotti metabolici e l'anidride carbonica entrano nel corpo della madre; ossigeno, acqua, glucosio, aminoacidi, lipidi, immunoglobuline, ormoni arrivano dal corpo della madre al feto; così come le medicine e alcuni virus possono penetrare.
Le caratteristiche principali delle prime fasi dell'embriogenesi umana
ovulo isolecitale secondario
tipo asimmetrico di frantumazione completa
isolamento precoce e formazione del trofoblasto e degli organi extraembrionali
separazione precoce della vescicola amniotica e formazione di pieghe amniotiche
due fasi della gastrulazione, durante le quali si formano gli organi provvisori
tipo di impianto interstiziale (interstiziale).
forte sviluppo di amnios e corion e debole sviluppo di allantoide e sacco vitellino
Periodi critici dello sviluppo
Nelle prime fasi dell'ontogenesi, ci sono periodi critici di sviluppo in cui l'organismo è più suscettibile all'azione di fattori dannosi.
progenesi
fecondazione
impianto (7-8 giorni)
sviluppo di rudimenti di organi assiali
fase di maggiore crescita cerebrale (15-20 settimane)
formazione dei principali apparati funzionali e differenziamento dell'apparato riproduttivo (20-24 settimane)
nascita
stadio neonatale (fino a 1 anno)
pubertà (11-16 anni)
amnio
sacco vitellino
allantois
corion
placenta
Amnio forma una cavità chiusa attorno all'embrione (Fig. 26).
Funzioni amniotiche:
Creazione dell'ambiente acquatico di un certo Composizione chimica e pressione per il libero sviluppo dell'embrione e del feto;
Protezione contro le sollecitazioni meccaniche e gravitazionali;
Prevenzione dell'adesione del feto ai tessuti circostanti.
La parete amniotica è formata dall'epitelio amniotico (ectoderma extraembrionale che si sviluppa dall'epiblasto) all'interno e dal mesoderma extraembrionale all'esterno. A poco a poco, la cavità amniotica cresce. Entro la settima settimana di sviluppo, il mesoderma amniotico entra in contatto con il mesoderma corionico (membrana amniocorionica). Inoltre, l'epitelio amniotico invade il gambo amniotico. L'amnion funziona fino al momento della nascita (la vescica fetale). Entro la fine della gravidanza, la cavità amniotica viene riempita con 1-1,5 litri di liquido amniotico (liquido amniotico).
Sacco vitellino
La parete del sacco vitellino è formata internamente dall'endoderma extraembrionale. È formato da cellule ipoblastiche che si dividono intensamente che si muovono lungo la superficie interna del trofoblasto. All'esterno, l'endoderma extraembrionale è ricoperto dal mesoderma extraembrionale.
Negli esseri umani, il sacco vitellino funziona solo per fasi iniziali sviluppo (7-8 settimane).
Funzioni del sacco vitellino:
Il muro del sacco vitellino - il luogo dei primi focolai di emopoiesi e la formazione dei vasi sanguigni (alla 3a settimana di sviluppo);
La parete del sacco vitellino è il sito di comparsa delle cellule germinali primarie (gonoblasti).
Dopo 7-8 settimane, il sacco vitellino subisce una regressione, rimane sotto forma di un cordone di cellule nel cordone ombelicale, dirigendo i vasi sanguigni verso la placenta.
Allante diè
Allantois si sviluppa il 16-17esimo giorno sotto forma di una piccola escrescenza parete posteriore sacco vitellino, quindi, presenta le stesse membrane del sacco vitellino: endoderma extraembrionale dall'interno e mesoderma extraembrionale dall'esterno (Fig. 26). Allantois cresce nel gambo amniotico, si sviluppa nel suo muro vasi sanguigni ombelicali , che porta al corion. Pertanto, l'allantois svolge la stessa funzione del sacco vitellino in regressione: svolgono il ruolo di conduttori e dirigono la crescita dei vasi fetali verso la placenta. Nel secondo mese di sviluppo embrionale, l'allantoide si riduce e, insieme ai resti del sacco vitellino, forma un cordone cellulare nel cordone ombelicale. Inoltre, l'allantoide è coinvolto nello sviluppo della vescica.
Fig.26. Schema della formazione degli organi extraembrionali nell'embriogenesi umana.
X di rione
Nella formazione del corion si distinguono tre periodi: previlloso (7-8° giorno), periodo di formazione dei villi (fino al 50° giorno), periodo del cotiledone (dal 50° al 90° giorno).
Si forma il corion maturo piatto corionico (mesoderma extraembrionale ) e escrescenze del piatto - villi terziari ramificati coperto trofoblastoma. La parte del corion che distrugge la parete dell'utero e partecipa alla formazione della placenta forma villi ramificati in modo complesso ed è chiamata corion villoso ( fig.25 ). Il resto della superficie è corion liscio. Vengono chiamati i villi più grandi che si estendono dal piatto corionico villi staminali . I villi del gambo si ramificano abbondantemente, i rami più piccoli prendono il nome villi terminali . I vasi sanguigni nei villi terminali sono rappresentati dai capillari fetali. Tutti i villi sono ricoperti all'esterno da trofoblasto. Vengono chiamati i villi che penetrano nella lamina basale dell'endometrio ancora villi . Di solito i villi staminali sono ancora.
piazza d'armi e nta
Placentazione- il periodo dell'embriogenesi, durante il quale lo sviluppo della placenta, uno dei periodi critici dell'embriogenesi, corrisponde a 3-6 settimane di gravidanza.
Placenta- l'unico organo costituito da cellule di due organismi geneticamente diversi: la parte fetale (corion con villi) e la parte materna.
La parte fetale della placenta– corion villoso(piastra coriale con villi). I villi corionali sono immersi in fessure riempite dal sangue della madre (Fig. 27).
La parte materna della placenta rappresentato da una mucosa uterina alterata chiamata endometrio. L'endometrio, ad eccezione dello strato basale più profondo, viene versato alla nascita di un bambino, motivo per cui queste strutture sono chiamate deciduale (cadendo via)conchiglie. A seconda della posizione relativa al luogo di impianto, ci sono:
Decidua parietalis (parietale) - l'endometrio che riveste la cavità uterina ad eccezione del sito di impianto;
Decidua capsularis (sacchetto) - parte dell'endometrio che circonda l'embrione in via di sviluppo, formando una capsula sopra di esso e separa l'embrione dalla cavità uterina (fino alla 16a settimana);
decidua basalis (principale), la parte materna della placenta, quella parte dell'endometrio che si trova tra il feto e lo strato basale dell'endometrio.
Così, placenta materna presentata:
Piatto basale (decidua basalis) dell'endometrio;
Lacune piene di sangue materno.
Fig.27. Schema della struttura della placenta
Il sangue di madre e figlio non si mescola. Li separa barriera ematoplacentare. Componenti della barriera ematoplacentare che separa il sangue della madre e il sangue del feto (Fig. 28) :
endotelio capillare fetale;
Membrana basale nella parete capillare fetale;
Tessuto connettivo dei villi (con cellule macrofagiche);
Membrana basale del trofoblasto;
Citotorofoblasto;
Sincitiotrofoblasto.
Fig.28. barriera ematoplacentare.
Villo terminale in sezione trasversale.
EP - eritrociti fetali; 1.endotelio capillare fetale; 2.membrana basale nella parete del capillare fetale; 3. mesoderma extraembrionale (tessuto connettivo dei villi); 4. membrana basale del trofoblasto;
5.citotrofoblasto; 6. sinciziotrofoblasto; EM - eritrociti materni.
I villi rivolti verso la decidua basalis sono distribuiti in modo non uniforme, in gruppi - cotiledoni. Cotiledone- unità strutturale e funzionale della placenta formata. Il cotiledone è formato dal villo dello stelo e dai suoi rami. I cotiledoni sono parzialmente separati da setti di tessuto connettivo (setti placentari) che si estendono dalla piastra basale (Fig. 29).
Fig.29. Schema della struttura della placenta umana
Entro la fine della gravidanza, la placenta è a forma di disco.
La connessione tra la circolazione sanguigna del feto e la madre avviene attraverso il cordone ombelicale.
Funzioni della placenta:
trofico - un'ampia varietà di sostanze nutritive, elettroliti, vitamine, alcuni ormoni arrivano dal corpo della madre al feto (Tabella 2);
respiratoria - trasporto di ossigeno nel sangue del feto e trasferimento di anidride carbonica nel sangue della madre;
escretore - i prodotti metabolici del sangue fetale entrano nel sangue della madre e vengono escreti attraverso i reni della madre;
protettivo - impedisce lo sviluppo di un conflitto immunitario (funzione immunosoppressiva, dovuta alla sintesi di un numero di sostanze biologicamente attive), impedisce la penetrazione di microrganismi (la barriera non è assoluta - Tabella 3);
endocrino - qui c'è una sintesi di una serie di ormoni e altre sostanze biologicamente attive (gonadotropina corionica, progesterone, fattore di crescita dei fibroblasti, transferrina, prolattina, relaxina e altri), che sono importanti per il normale corso della gravidanza e dello sviluppo fetale.
Tavolo 2
La barriera ematoplacentare non è assoluta ed è permeabile a numerose sostanze e agenti patogeni (Tabella 3)
Parte dei blastomeri e delle cellule dopo aver schiacciato lo zigote va alla formazione di organi che contribuiscono allo sviluppo dell'embrione e del feto. Tali organi sono chiamati extra-embrionali.
Dopo la nascita, alcuni organi extraembrionali vengono rigettati, mentre altri nelle ultime fasi dell'embriogenesi subiscono uno sviluppo inverso o vengono ricostruiti. Animali diversi sviluppano un numero disuguale di organi provvisori che differiscono per struttura e funzione.
I mammiferi, compreso l'uomo, sviluppano quattro organi extraembrionali:
1) corion;
2) amnios;
3) sacco vitellino;
4) allantoide.
Corion(o membrana villosa) svolge funzioni protettive e trofiche. Parte del corion (corion villoso) viene introdotto nella mucosa dell'utero e fa parte della placenta, che a volte è considerata un organo indipendente.
Amnio(o guscio d'acqua) si forma solo negli animali terrestri. Le cellule amniotiche producono liquido amniotico (liquido amniotico), in cui si sviluppa l'embrione e quindi il feto.
Dopo la nascita del bambino, le membrane corioniche e amniotiche vengono eliminate.
Sacco vitellino si sviluppa nella massima misura in embrioni formati da cellule polilecitali, e quindi contiene molto tuorlo, da cui il nome. Il tag tuorlo svolge le seguenti funzioni:
1) trofico (a causa dell'inclusione trofica (tuorlo), l'embrione viene nutrito, specialmente sviluppandosi nell'uovo, nelle fasi successive dello sviluppo, si forma il circolo del tuorlo della circolazione sanguigna per fornire materiale trofico all'embrione);
2) ematopoietico (nella parete del sacco vitellino (nel mesenchima) si formano i primi globuli, che poi migrano verso gli organi ematopoietici dell'embrione);
3) gonoblastico (le cellule germinali primarie (gonoblasti) si formano nella parete del sacco vitellino (nell'endoderma), che poi migrano verso l'anlage delle ghiandole sessuali dell'embrione).
Allantois- sporgenza cieca dell'estremità caudale del tubo intestinale, circondata da mesenchima extraembrionale. Negli animali che si sviluppano nell'uovo, l'allantoide raggiunge un grande sviluppo e funge da serbatoio per i prodotti metabolici dell'embrione (principalmente urea). Ecco perché l'allantoide è spesso chiamato il sacco urinario.
Nei mammiferi non è necessario l'accumulo di prodotti metabolici, poiché entrano nel corpo della madre attraverso il flusso sanguigno uteroplacentare e vengono espulsi dai suoi organi escretori. Pertanto, in tali animali e nell'uomo, l'allantoide è poco sviluppato e svolge altre funzioni: nella sua parete si sviluppano vasi ombelicali, che si diramano nella placenta e grazie ai quali il circolo placentare circolazione.
Argomento 7. EMBRIOLOGIA UMANA
Progenesi
La considerazione dei modelli di embriogenesi inizia con la progenesi. Progenesi - gametogenesi (spermatogenesi e ovogenesi) e fecondazione.
spermatogenesi effettuato nei tubuli contorti dei testicoli ed è diviso in quattro periodi:
1) stagione riproduttiva - I;
2) periodo di crescita - II;
3) periodo di maturazione - III;
4) periodo di formazione - IV.
Il processo di spermatogenesi sarà considerato in dettaglio nello studio del sistema riproduttivo maschile. Lo spermatozoo umano è costituito da due parti principali: la testa e la coda.
La testa contiene:
1) nucleo (con un set aploide di cromosomi);
2) caso;
3) acrosomiale;
4) un sottile strato di citoplasma circondato da un citolemma.
La coda dello spermatozoo è divisa in:
1) dipartimento di collegamento;
2) dipartimento intermedio;
3) dipartimento principale;
4) dipartimento terminale.
Le funzioni principali dello spermatozoo sono la conservazione e il trasferimento di informazioni genetiche alle uova durante la loro fecondazione. La capacità fertilizzante degli spermatozoi nel tratto genitale di una donna dura fino a 2 giorni.
Ovogenesi effettuato nelle ovaie ed è diviso in tre periodi:
1) il periodo della riproduzione (in embriogenesi e durante il 1° anno di sviluppo postembrionale);
2) un periodo di crescita (piccolo e grande);
3) periodo di maturazione.
La cellula uovo è costituita da un nucleo con un set aploide di cromosomi e un citoplasma pronunciato, che contiene tutti gli organelli, ad eccezione del citocentro.
Gusci d'uovo:
1) primario (plasmolemma);
2) secondario - guscio lucido;
3) terziario - corona radiante (strato cellule follicolari).
La fecondazione nell'uomo è interna - nella parte distale della tuba di Falloppio.
Si articola in tre fasi:
1) interazione remota;
2) interazione di contatto;
3) penetrazione e fusione dei pronuclei (fase sincarionica).
Tre meccanismi sono alla base dell'interazione remota:
1) reotassi: il movimento degli spermatozoi contro il flusso di fluido nell'utero e nella tuba di Falloppio;
2) chemiotassi - movimento diretto degli spermatozoi verso l'uovo, che rilascia sostanze specifiche - ginogamoni;
3) canacitazione - attivazione degli spermatozoi da parte dei ginogamoni e dell'ormone progesterone.
Dopo 1,5 - 2 ore, gli spermatozoi raggiungono la parte distale della tuba di Falloppio ed entrano in contatto con l'uovo.
Il principale punto di interazione di contatto è la reazione acrosomiale: il rilascio di enzimi (tripsina e acido ialuronico) dagli acrosomi degli spermatozoi. Questi enzimi forniscono:
1) separazione delle cellule follicolari della corona radiante dall'uovo;
2) distruzione graduale ma incompleta della zona pellucida.
Quando uno degli spermatozoi raggiunge il plasmolemma dell'uovo, in questo punto si forma una piccola sporgenza: il tubercolo della fecondazione. Successivamente, inizia la fase di penetrazione. Nella regione del tubercolo del plasmolemma, l'uovo e lo sperma si fondono e parte dello sperma (la testa, le sezioni di collegamento e intermedie) si trova nel citoplasma dell'uovo. Il plasmolemma dello sperma è integrato nel plasmolemma dell'uovo. Successivamente, inizia una reazione corticale: il rilascio di granuli corticali dall'uovo per tipo di esocitosi, che si fondono tra il plasmolemma dell'uovo e i resti della zona pellucida, si induriscono e formano una membrana di fecondazione che impedisce la penetrazione di altri spermatozoi l'uovo. Pertanto, nei mammiferi e nell'uomo, la monospermia è assicurata.
L'evento principale della fase di penetrazione è l'introduzione nel citoplasma dell'uovo del materiale genetico degli spermatozoi, nonché del citocentro. Questo è seguito dal rigonfiamento dei pronuclei maschili e femminili, dalla loro convergenza e quindi dalla fusione: il sinacryon. Contemporaneamente nel citoplasma iniziano i movimenti del contenuto del citoplasma e l'isolamento (segregazione) delle sue singole sezioni. È così che si formano i rudimenti presunti (presunti) dei tessuti futuri: passa lo stadio della differenziazione dei tessuti.
Condizioni necessarie per la fecondazione di un uovo:
2) pervietà dell'apparato genitale femminile;
3) normale posizione anatomica utero;
4) temperatura normale corpo;
5) ambiente alcalino nel tratto genitale femminile.
Dal momento della fusione dei pronuclei si forma uno zigote, un nuovo organismo unicellulare. Il tempo di esistenza dell'organismo zigote è di 24-30 ore, da questo periodo inizia l'ontogenesi e il suo primo stadio: l'embriogenesi.
Embriogenesi
L'embriogenesi umana è divisa (in accordo con i processi che si verificano in essa) in:
1) periodo di pigiatura;
2) il periodo di gastrulazione;
3) il periodo di isto- e organogenesi.
In ostetricia, l'embriogenesi è suddivisa in altri periodi:
1) periodo iniziale - 1a settimana;
2) il periodo embrionale (o il periodo dell'embrione) - 2 - 8 settimane;
3) il periodo fetale - dalla nona settimana alla fine dell'embriogenesi.
IO. periodo di frantumazione. La frantumazione negli esseri umani è completa, irregolare, asincrona. I blastomeri sono di dimensioni disuguali e sono divisi in due tipi: scuri grandi e chiari piccoli. I grandi blastomeri sono divisi meno frequentemente, situati intorno al centro e costituiscono l'embrioblasto. I piccoli blastomeri sono più spesso schiacciati, situati alla periferia dell'embrioblasto e successivamente formano un trofoblasto.
La prima scissione inizia circa 30 ore dopo la fecondazione. Il piano della prima divisione passa attraverso la regione dei corpi di guida. Poiché il tuorlo è uniformemente distribuito nello zigote, è estremamente difficile isolare i poli animale e vegetativo. La regione di separazione dei corpi direzionali è solitamente chiamata polo animale. Dopo la prima frantumazione si formano due blastomeri, di dimensioni leggermente diverse.
Seconda cotta. La formazione del secondo fuso mitotico in ciascuno dei blastomeri risultanti avviene poco dopo la fine della prima divisione, il piano della seconda divisione corre perpendicolare al piano della prima frantumazione. In questo caso, il concetto passa allo stadio di 4 blastomeri. Tuttavia, la scissione negli esseri umani è asincrona, quindi un concetto di 3 cellule può essere osservato per qualche tempo. Nella fase 4 dei blastomeri, vengono sintetizzati tutti i principali tipi di RNA.
Terza cotta. In questa fase, l'asincronia della scissione si manifesta in misura maggiore, di conseguenza si forma un conceptus con un numero diverso di blastomeri, mentre può essere suddiviso condizionatamente in 8 blastomeri. Prima di questo, i blastomeri si trovano liberamente, ma presto il concetto diventa più denso, la superficie di contatto dei blastomeri aumenta e il volume dello spazio intercellulare diminuisce. Di conseguenza, si osservano convergenza e compattazione - estremamente condizione importante per la formazione di contatti stretti e simili a fessure tra i blastomeri. Prima di formarsi membrana plasmatica i blastomeri iniziano a integrare l'uvomorulina, una proteina di adesione cellulare. Nei blastomeri del primo concepito, l'uvomorulina è uniformemente distribuita membrana cellulare. Successivamente, si formano accumuli (cluster) di molecole di uvomorulina nell'area dei contatti intercellulari.
Il 3° - 4° giorno si forma una morula, costituita da blastomeri scuri e chiari, e dal 4° giorno inizia l'accumulo di fluido tra i blastomeri e la formazione di una blastula, chiamata blastocisti.
La blastocisti sviluppata è costituita dalle seguenti formazioni strutturali:
1) embrioblasti;
2) trofoblasti;
3) blastocele pieno di liquido.
La scissione dello zigote (formazione della morula e della blastocisti) viene effettuata nel processo di lento movimento dell'embrione attraverso la tuba di Falloppio verso il corpo dell'utero.
Il 5° giorno, la blastocisti entra nella cavità uterina e vi si trova allo stato libero, e dal 7° giorno la blastocisti si impianta nella mucosa uterina (endometrio). Questo processo si articola in due fasi:
1) fase di adesione - adesione all'epitelio;
2) la fase dell'invasione - penetrazione nell'endometrio.
L'intero processo di impianto avviene tra il 7° e l'8° giorno e dura 40 ore.
L'introduzione dell'embrione viene effettuata distruggendo l'epitelio della mucosa uterina, quindi il tessuto connettivo e le pareti dei vasi endometriali con enzimi proteolitici, che sono secreti dal trofoblasto della blastocisti. Nel processo di impianto, il tipo istiotrofico di nutrizione dell'embrione cambia in emotrofico.
L'ottavo giorno, l'embrione è completamente immerso nel proprio piatto della mucosa uterina. Allo stesso tempo, il difetto nell'epitelio dell'area di implementazione dell'embrione cresce eccessivamente e l'embrione è circondato su tutti i lati da lacune (o cavità) piene di sangue materno che fuoriesce dai vasi distrutti dell'endometrio. Nel processo di impianto dell'embrione, si verificano cambiamenti sia nel trofoblasto che nell'embrioblasto, dove si verifica la gastrulazione.
II. gastrulazione negli esseri umani è diviso in due fasi. Il primo faro della gastrulazione si verifica il 7 ° - 8 ° giorno (nel processo di impianto) e viene eseguito con il metodo della delaminazione (si forma un epiblasto, un ipoblasto).
La seconda fase della gastrulazione si verifica dal 14° al 17° giorno. Il suo meccanismo sarà discusso in seguito.
Nel periodo tra la I e la II fase della gastrulazione, cioè dal 9° al 14° giorno, si formano un mesenchima extraembrionale e tre organi extraembrionali: il corion, l'amnio, il sacco vitellino.
Sviluppo, struttura e funzioni del corion. Nel processo di impianto della blastocisti, il suo trofoblasto, mentre penetra, da un singolo strato diventa a due strati ed è costituito da un citotrofoblasto e un simpaticotrofoblasto. Il simpaticotrofoblasto è una struttura in cui un singolo citoplasma contiene un gran numero di nuclei e organelli cellulari. È formato dalla fusione di cellule espulse dal citotrofoblasto. Pertanto, l'embrioblasto, in cui si verifica la prima fase della gastrulazione, è circondato da una membrana extraembrionale, costituita da cito e symplastotrofoblasto.
Nel processo di impianto, le cellule dell'embrioblasto vengono espulse nella cavità della blastocisti, formando un mesenchima extraembrionale, che cresce dall'interno fino al citotrofoblasto.
Successivamente, il trofoblasto diventa a tre strati: consiste in un symplastotrofoblasto, un citotrofoblasto e un foglio parentale del mesenchima extraembrionale ed è chiamato corion (o membrana villosa). Su tutta la superficie del corion sono presenti villi, che inizialmente sono costituiti da cito e symplastotrofoblasto e sono chiamati primari. Quindi il mesenchima extra-embrionale cresce in loro dall'interno e diventano secondari. Tuttavia, gradualmente, sulla maggior parte del corion, i villi si riducono e si conservano solo in quella parte del corion che è diretta allo strato basale dell'endometrio. Allo stesso tempo, i villi crescono, i vasi crescono in essi e diventano terziari.
Durante lo sviluppo del corion si distinguono due periodi:
1) la formazione di un corion liscio;
2) la formazione del corion villoso.
La placenta è successivamente formata dal corion villoso.
Funzioni corioniche:
1) protettivo;
2) trofico, scambio gassoso, escretore e altri a cui partecipa il corin, essere parte integrale placenta e che la placenta compie.
Sviluppo, struttura e funzioni dell'amnione. Il mesenchima extraembrionale, riempiendo la cavità della blastocisti, lascia libere piccole aree del blastocele adiacenti all'epiblasto e all'ipoblasto. Queste aree costituiscono l'anlage mesenchimale della vescicola amniotica e del sacco vitellino.
Il muro amniotico è costituito da:
1) ectoderma extraembrionale;
2) mesenchima extraembrionale (strato viscerale).
Funzioni amniotiche - Educazione liquido amniotico e funzione protettiva.
Sviluppo, struttura e funzioni del sacco vitellino. Le cellule che compongono l'endoderma extra-embrionale (o tuorlo) vengono espulse dall'ipoblasto e, crescendo dall'interno dell'anlage mesenchimale del sacco vitellino, formano insieme ad esso la parete del sacco vitellino. La parete del sacco vitellino è composta da:
1) endoderma extraembrionale (tuorlo);
2) mesenchima extraembrionale.
Funzioni del sacco vitellino:
1) emopoiesi (formazione di cellule staminali del sangue);
2) la formazione di cellule staminali sessuali (gonoblasti);
3) trofico (negli uccelli e nei pesci).
Sviluppo, struttura e funzioni dell'allantoide. Parte dell'endoderma germinale dell'ipoblasto sotto forma di una sporgenza simile a un dito cresce nel mesenchima del gambo amniotico e forma l'allantoide. La parete dell'allantoide è costituita da:
1) endoderma germinale;
2) mesenchima extraembrionale.
Ruolo funzionale allantoide:
1) negli uccelli, la cavità allantoide raggiunge uno sviluppo significativo e vi si accumula urea, quindi è chiamata sacco urinario;
2) una persona non ha bisogno di accumulare urea, quindi la cavità allantoide è molto piccola e completamente ricoperta entro la fine del 2° mese.
Tuttavia, i vasi sanguigni si sviluppano nel mesenchima dell'allantoide, che si collegano con i vasi del corpo dell'embrione alle loro estremità prossimali (questi vasi compaiono nel mesenchima del corpo dell'embrione più tardi che nell'allantoide). estremità distali I vasi allantoidi crescono nei villi secondari della parte villosa del corion e li trasformano in quelli terziari. Dalla 3a all'8a settimana di sviluppo intrauterino, a causa di questi processi, si forma il circolo placentare della circolazione sanguigna. La gamba amniotica, insieme ai vasi, viene estratta e si trasforma nel cordone ombelicale, ei vasi (due arterie e una vena) sono chiamati vasi ombelicali.
Il mesenchima del cordone ombelicale si trasforma in un tessuto connettivo mucoso. Il cordone ombelicale contiene anche i resti dell'allantoide e del gambo del tuorlo. La funzione dell'allantoide è quella di contribuire allo svolgimento delle funzioni della placenta.
Alla fine del secondo stadio della gastrulazione, l'embrione è chiamato gastrula ed è costituito da tre strati germinali - ectoderma, mesoderma ed endoderma e quattro organi extraembrionali - corion, amnion, sacco vitellino e allantoide.
Contemporaneamente allo sviluppo della seconda fase della gastrulazione, il mesenchima germinale si forma per migrazione cellulare da tutti e tre gli strati germinali.
Nella 2a - 3a settimana, cioè durante la seconda fase della gastrulazione e subito dopo, vengono deposti i rudimenti degli organi assiali:
2) tubo neurale;
3) tubo intestinale.
La struttura e le funzioni della placenta
La placenta è una formazione che fornisce un legame tra il feto e il corpo della madre.
La placenta è costituita dalla parte materna (parte basale della decidua) e dalla parte fetale (corion villoso - un derivato del trofoblasto e del mesoderma extraembrionale).
Funzioni della placenta:
1) lo scambio tra gli organismi della madre e del feto di gas metaboliti, elettroliti. Lo scambio viene effettuato utilizzando il trasporto passivo, la diffusione facilitata e il trasporto attivo. Abbastanza liberamente nel corpo del feto dalla madre può passare ormoni steroidei;
2) il trasporto di anticorpi materni, che viene effettuato con l'aiuto dell'endocitosi mediata dal recettore e fornisce immunità passiva al feto. Questa funzione è molto importante, poiché dopo la nascita il feto ha un'immunità passiva a molte infezioni (morbillo, rosolia, difterite, tetano, ecc.), che la madre aveva o era stata vaccinata. Durata immunità passiva dopo la nascita è di 6 - 8 mesi;
3) funzione endocrina. La placenta è organo endocrino. Sintetizza gli ormoni e biologicamente sostanze attive, che svolgono un ruolo molto importante nel normale corso fisiologico della gravidanza e dello sviluppo fetale. Queste sostanze includono progesterone, somatomammotropina corionica umana, fattore di crescita dei fibroblasti, transferrina, prolattina e relaxina. Le corticoliberine determinano il termine del parto;
4) disintossicazione. La placenta aiuta a disintossicare alcuni farmaci;
5) barriera placentare. La barriera placentare comprende sinciziotrofoblasto, citotrofoblasto, membrana basale del trofoblasto, tessuto connettivo dei villi, membrana basale nella parete del capillare fetale, endotelio del capillare fetale. La barriera ematoplacentare impedisce il contatto del sangue della madre e del feto, che è molto importante per proteggere il feto dall'influenza del sistema immunitario della madre.
L'unità strutturale e funzionale della placenta formata è il cotiledone. È formato dal villo del gambo e dai suoi rami che contengono i vasi del feto. Entro il 140° giorno di gravidanza, nella placenta si sono formati circa 10-12 cotiledoni grandi, 40-50 piccoli e fino a 150 rudimentali. Entro il 4 ° mese di gravidanza, termina la formazione delle strutture principali della placenta. Le lacune di una placenta completamente formata contengono circa 150 ml di sangue materno, che viene completamente scambiato entro 3-4 minuti. La superficie totale delle pile è di circa 15 m 2, che fornisce livello normale metabolismo tra madre e feto.
La struttura e le funzioni della decidua
La decidua si forma in tutto l'endometrio, ma prima di tutto si forma nell'area dell'impianto. Entro la fine della 2a settimana di sviluppo intrauterino, l'endometrio è completamente sostituito dalla decidua, in cui si possono distinguere le parti basale, capsulare e parietale.
La decidua che circonda il corion contiene le parti basale e capsulare.
Altre sezioni della decidua sono rivestite con parte parietale. Nella decidua si distinguono zone spugnose e compatte.
La parte basale della decidua fa parte della placenta. Separa l'ovulo dal miometrio. Nello strato spugnoso sono presenti numerose ghiandole che persistono fino al 6° mese di gravidanza.
Entro il 18° giorno di gravidanza, la parte capsulare si chiude completamente sopra l'ovulo impiantato e lo separa dalla cavità uterina. Man mano che il feto cresce, la parte capsulare sporge nella cavità uterina e si fonde con la parte parietale entro la 16a settimana di sviluppo intrauterino. Nella gravidanza a termine, la parte capsulare è ben conservata ed è distinguibile solo nel polo inferiore dell'uovo fetale - sopra l'utero uterino interno. La parte capsulare non contiene epitelio superficiale.
La parte parietale fino alla 15a settimana di gravidanza si ispessisce a causa delle zone compatte e spugnose. Nella zona spugnosa della parte parietale della decidua, le ghiandole si sviluppano fino all'ottava settimana di gravidanza. Quando le parti parietali e capsulari si fondono, il numero di ghiandole diminuisce gradualmente, diventano indistinguibili.
Alla fine della gravidanza a termine, la parte parietale della decidua è rappresentata da diversi strati di cellule decidua. Dalla 12a settimana di gravidanza scompare l'epitelio superficiale della parte parietale.
Le cellule sciolte del tessuto connettivo attorno ai vasi della zona compatta sono nettamente ingrandite. Queste sono giovani cellule deciduali, che sono simili nella struttura ai fibroblasti. Man mano che la differenziazione procede, la dimensione delle cellule deciduali aumenta, acquisiscono una forma arrotondata, i loro nuclei diventano leggeri e le cellule sono più strettamente adiacenti l'una all'altra. Dalla 4a alla 6a settimana di gravidanza, predominano le grandi cellule deciduali leggere. Alcune cellule deciduali sono di origine midollare: a quanto pare sono coinvolte nella risposta immunitaria.
La funzione delle cellule deciduali è la produzione di prolattina e prostaglandine.
III. differenziazione mesodermica. In ogni piastra mesodermica, si differenzia in tre parti:
1) parte dorsale (somiti);
2) parte intermedia (gambe segmentali o nefrotomi);
3) parte ventrale (splanchiotoma).
La parte dorsale si ispessisce ed è suddivisa in sezioni separate (segmenti) - somiti. A sua volta, in ogni somite si distinguono tre zone:
1) zona periferica (dermatomo);
2) zona centrale (miotoma);
3) parte mediale (sclerotoma).
Le pieghe del tronco si formano sui lati dell'embrione, che separano l'embrione dagli organi extraembrionali.
A causa delle pieghe del tronco, l'endoderma intestinale si ripiega nell'intestino primario.
Anche la parte intermedia di ciascuna ala mesodermica è segmentata (ad eccezione della parte caudale - tessuto nefrogenico) in gambe segmentate (o nefrotomi, nefrogonotomi).
La parte ventrale di ciascuna ala mesodermica non è segmentata. Si divide in due fogli, tra i quali c'è una cavità - il tutto, e si chiama "splanchiotoma". Pertanto, lo splanchiotomo è costituito da:
1) foglia viscerale;
2) foglio genitori;
3) cavità - celoma.
IV. Differenziazione ectodermica. Lo strato germinale esterno si differenzia in quattro parti:
1) neuroectoderma (da esso vengono impastati il tubo neurale e la placca gangliare);
2) ectoderma cutaneo (si sviluppa l'epidermide cutanea);
3) plastica di transizione (si sviluppa l'epitelio dell'esofago, della trachea, dei bronchi);
4) placodi (uditivi, lenti, ecc.).
v. Differenziazione dell'endoderma. Lo strato germinale interno è suddiviso in:
1) intestinale (o germinale), endoderma;
2) extraembrionale (o tuorlo), endoderma.
Dall'endoderma intestinale si sviluppano:
1) epitelio e ghiandole dello stomaco e dell'intestino;
2) fegato;
3) pancreas.
Organogenesi
Lo sviluppo della stragrande maggioranza degli organi inizia dalla 3a alla 4a settimana, cioè dalla fine del 1° mese di esistenza dell'embrione. Gli organi si formano come risultato del movimento e della combinazione di cellule e loro derivati, diversi tessuti (ad esempio, il fegato è costituito da tessuti epiteliali e connettivi). Allo stesso tempo, le cellule di diversi tessuti hanno un effetto induttivo l'una sull'altra e quindi forniscono una morfogenesi diretta.
Lo sviluppo dell'embrione umano è un processo complesso. E ruolo importante in corretta formazione di tutti gli organi e la vitalità della futura persona appartiene agli organi extraembrionali, che sono anche chiamati provvisori. Quali sono questi organi? Quando si formano e che ruolo hanno? Qual è l'evoluzione degli organi extraembrionali umani?
Specifiche dell'oggetto
Nella seconda o terza settimana di esistenza dell'embrione umano, inizia la formazione degli organi extraembrionali, in altre parole, le membrane dell'embrione.
L'embrione ha cinque sacco vitellino, amnion, corion, allantoide e placenta. Tutte queste sono formazioni temporanee, che né un bambino nato né un adulto avranno. Inoltre, gli organi extraembrionali non fanno parte del corpo dell'embrione stesso. Ma le loro funzioni sono varie. Il più importante di questi - gli organi umani extra-embrionali svolgono un ruolo significativo nel fornire nutrimento e regolare i processi di interazione tra l'embrione e la madre.
Digressione evolutiva
Gli organi extraembrionali sono apparsi sul palcoscenico dell'evoluzione come adattamento dei vertebrati alla vita sulla terraferma. Il guscio più antico: il sacco vitellino è apparso nei pesci. Inizialmente, la sua funzione principale era quella di immagazzinare e conservare i nutrienti per lo sviluppo dell'embrione (tuorlo). Successivamente, il ruolo delle autorità provvisorie si è ampliato.
Seguendo uccelli e mammiferi, si forma un guscio aggiuntivo: l'amnion. Gli organi extraembrionali, il corion e la placenta, sono privilegio dei mammiferi. Forniscono un legame tra l'organismo della madre e l'embrione, attraverso il quale quest'ultimo viene fornito di sostanze nutritive.
Organi umani provvisori
Gli organi extra-embrionali includono:
- Sacco vitellino.
- Amnio.
- Corion.
- Allantois.
- Placenta.
In generale, le funzioni degli organi extraembrionali si riducono alla creazione di un ambiente acquoso attorno all'embrione, il più favorevole al suo sviluppo. Ma svolgono anche funzioni protettive, respiratorie e trofiche.
La membrana fetale più antica
Il sacco vitellino appare negli esseri umani a 2 settimane ed è un organo rudimentale. È formato dall'epitelio extraembrionale (endoderma e mesoderma) - infatti, fa parte dell'intestino primario dell'embrione, che viene estratto dal corpo. È grazie a questa membrana che è possibile il trasporto di nutrienti e ossigeno dalla cavità uterina. La sua esistenza dura circa una settimana, poiché dalla 3a settimana l'embrione viene introdotto nelle pareti dell'utero e passa alla nutrizione ematotrofica. Ma durante il periodo della sua esistenza, è questa membrana fetale che dà origine a processi embrionali di emopoiesi (isole del sangue) e cellule germinali primarie (gonoblasti), che successivamente migrano nel corpo dell'embrione. Successivamente, questa membrana verrà schiacciata dalle membrane fetali formate successivamente, trasformandosi in un gambo vitellino, che scomparirà completamente entro il 3° mese di sviluppo dell'embrione.
Guscio d'acqua - amnios
La membrana acquosa appare nelle prime fasi della gastrulazione ed è una sacca piena di liquido. È istruito tessuto connettivo- sono i suoi resti che vengono chiamati la "camicia" del neonato. Questo guscio è pieno di liquido, e quindi la sua funzione è quella di proteggere l'embrione dalle commozioni cerebrali e impedire che le parti in crescita del suo corpo aderiscano l'una all'altra. Il liquido amniotico è costituito per il 99% da acqua e per l'1% da sostanze organiche sostanze inorganiche.
Allantois
Questa membrana fetale è formata dal sedicesimo giorno di sviluppo dell'embrione dalla crescita simile a una salsiccia della parete posteriore del sacco vitellino. Per molti versi, è anche un organo rudimentale che svolge le funzioni di nutrizione e respirazione dell'embrione. Durante 3-5 settimane di sviluppo, i vasi sanguigni del cordone ombelicale si formano nell'allantoide. Alla settimana 8, degenera e si trasforma in un filo che collega la vescica e l'anello ombelicale. Successivamente, l'allantoide si combina con gli strati sierosi e forma il corion - coroide con molti villi.
Corion
Il corion è una guaina con molti villi trafitti da vasi sanguigni. Si forma in tre fasi:
- Villo anteriore: la membrana distrugge l'endometrio mucoso dell'utero con la formazione di lacune piene di sangue materno.
- La formazione dei villi di ordine primario, secondario e terziario. I villi terziari con vasi sanguigni segnano il periodo di placentazione.
- stadio di cotiledone - unità strutturali placenta, che sono villi staminali con rami. Entro il 140 ° giorno di gravidanza si formano circa 12 cotiledoni grandi, fino a 50 piccoli e 150 rudimentali.
L'attività del corion viene mantenuta fino alla fine della gravidanza. In questa membrana fetale avviene la sintesi di gonadotropina, prolattina, prostaglandina e altri ormoni.
Luogo dei bambini
Un importante organo temporaneo per lo sviluppo del feto è la placenta (dal latino placenta - "torta") - il luogo in cui i vasi sanguigni del corion e dell'endometrio dell'utero si intrecciano (ma non si fondono). Nei luoghi di questi plessi si verificano lo scambio di gas e la penetrazione dei nutrienti dal corpo della madre al feto. La posizione della placenta spesso non influisce sul corso della gravidanza e sullo sviluppo fetale. La sua formazione termina entro la fine del primo trimestre e al momento della nascita ha un diametro fino a 20 centimetri e uno spessore fino a 4 centimetri.
È difficile sopravvalutare l'importanza della placenta: fornisce scambio di gas e nutrizione, esegue la regolazione ormonale del corso della gravidanza, svolge una funzione protettiva, trasmette anticorpi del sangue materno e forma sistema immunitario feto.
La placenta ha due parti:
- fetale (dal lato dell'embrione),
- uterino (dal lato dell'utero).
Pertanto, si forma un sistema di interazione madre-feto stabile.
legati dalla stessa placenta
Il corpo della madre e del bambino, insieme alla placenta, formano il sistema madre-feto, regolato da meccanismi neuroumorali: recettore, regolatore ed esecutivo.
I recettori si trovano nell'utero, che sono i primi a ricevere informazioni sullo sviluppo del feto. Sono rappresentati da tutti i tipi: chemo-, meccano-, termo- e barocettori. Nella madre, quando sono irritati, l'intensità del respiro cambia, pressione sanguigna e altri indicatori.
Le funzioni regolatrici sono fornite dal parto del sistema nervoso centrale: l'ipotalamo, la formazione reticolare, il sistema ipotalamo-endocrino. Questi meccanismi garantiscono la sicurezza della gravidanza e lavoro funzionale tutti gli organi e sistemi, a seconda delle esigenze del feto.
I recettori degli organi temporanei del feto rispondono ai cambiamenti nello stato della madre e i meccanismi regolatori maturano nel processo di sviluppo. A proposito di sviluppo centri nervosi il feto è evidenziato da reazioni motorie che compaiono a 2-3 mesi.
L'anello più debole
Nel sistema descritto, la placenta diventa un tale collegamento. Sono le patologie del suo sviluppo che più spesso portano all'aborto. Potrebbero esserci i seguenti problemi con lo sviluppo della placenta:
Patologie dello sviluppo delle membrane fetali
Oltre alla placenta, anche l'amnion e il corion svolgono il loro ruolo nel garantire il normale corso della gravidanza. Patologie particolarmente pericolose del corion nel primo trimestre (formazione di ematomi - 50% delle patologie, struttura eterogenea - 28% e ipoplasia - 22%), aumentano la probabilità di aborto spontaneo dal 30 al 90% a seconda della patologia.
Finalmente
Gli organismi della madre e del feto durante la gravidanza sono un sistema di connessione dinamica. E le violazioni in uno qualsiasi dei suoi collegamenti portano a conseguenze irreparabili. Le violazioni nel lavoro del corpo materno sono chiaramente correlate a disturbi simili nel funzionamento dei sistemi fetali. Ad esempio, l'aumento della produzione di insulina in una donna incinta diabetica porta a varie patologie formazione del pancreas nel feto. Ecco perché è molto importante per tutte le donne incinte monitorare la propria salute e non trascurare gli esami preventivi, perché qualsiasi deviazione dalla norma può segnalare uno sviluppo sfavorevole del feto.