Физиологични функции на човешкото тяло. Физически и физиологични свойства на скелетните, сърдечните и гладките мускули. Учебник "Обща физиология"

Лекция 1

Въведение в курса

Предмет и задачи на физиологията

целенасочено създаване на нови лекарства. Следователно студентите, изучаващи фармацевтична химия, трябва да познават съвременните идеи за механизмите на фармакологични и токсични ефекти върху организма и да могат да прилагат получените знания в бъдещи производствени дейности.

Основни физиологични понятия

всеки научна дисциплинаима свой понятиен апарат. Естествено, физиологията, наука, която се формира още през 19 век, има свои собствени концепции и термини. По-долу са най-често срещаните. Други термини и понятия с по-тясно значение ще бъдат разгледани в хода на представяне на съответните раздели на физиологията в следващите лекции.

Основни физиологични понятия.

функция- специфична дейност на система или орган. Например функциите на стомашно-чревния тракт са двигателна, секреторна, абсорбционна; функцията на дихателната система е обмен на CO 2 и кислород; функцията на кръвоносната система е движението на кръвта през съдовете; функция на миокарда - съкращаване и отпускане и др.

Процес- набор от последователни действия или състояния, насочени към постигане на определен резултат.

Механизъм- начинът, по който се контролира даден процес или функция. ‚ физиологията обикновено се разграничава нервенИ хуморален(т.е. чрез освобождаване на хормони или други химикали по биологичен път активни вещества) механизми на регулиране.

Р регулиране- промяна на интензивността и посоката на функцията (процеса) с цел осигуряване на оптимална дейност на органите и системите.

Системавъв физиологията това е набор от органи, тъкани или други структурни образувания, свързани с обща функция. Например, сърдечно-съдовата система осигурява, с помощта на сърцето и кръвоносните съдове, доставката на хранителни вещества, регулаторни, защитни вещества и кислород до тъканите, както и отстраняването на метаболитни продукти; експортната (секреторна) система на клетката осигурява, с помощта на ендоплазмения ретикулум и апарата на Голджи, синтеза и транспортирането на хормони, липопротеини и други секрети от клетките.

СЪС тайна- специфичен продукт от жизнената дейност на клетка, който изпълнява определена функция и се освобождава във вътрешната среда на тялото. Процесът на генериране и изолиране на секрет се нарича секреция. По състав тайната се разделя на протеинова (серозна), лигавична (мукоидна), смесена и липидна.

Стимул- фактори на външната и вътрешната среда или тяхната промяна, които оказват влияние върху органите и тъканите, което води до промяна в дейността на последните. Има механични, електрически, химични, температурни, звукови и др. Стимулът може да бъде праг, т.е. имат минимално ефективно въздействие; максимум, чието по-нататъшно увеличаване на силата не води до увеличаване на съответната реакция; надмощен, чието действие може да има увреждащ или болезнен ефект или да доведе до неадекватни усещания.

раздразнение- излагане на живата тъкан на външни и вътрешни стимули.

реакция- промяна (интензификация или отслабване) на активността на тялото или неговите компоненти в отговор на дразнене.

рефлекторна реакция- отговорно действие (или процес) в тялото (система, орган, тъкан, клетка), причинено от рефлекс.

рефлекс- появата или промяната във функционалната активност на органи, тъкани или целия организъм, извършвана с участието на централната нервна система в отговор на дразнене на нервните окончания (рецептори).

Възбудимост- способността на живите клетки да възприемат промени външна средаи реагира на тези промени с реакция на възбуждане. Колкото по-ниска е праговата сила на стимула, толкова по-висока е възбудимостта и обратното.

Възбуда- активен физиологичен процес, чрез който някои живи клетки (нервни, мускулни, жлезисти) реагират на външни влияния.

Възбудими тъкани- тъкани, способни да реагират на външни влияния надвишаващи праг на възбуждане, за преминаване от състояние на физиологичен покой към състояние на възбуда. По принцип всички живи клетки имат някаква степен на възбудимост, но във физиологията е обичайно тези тъкани да се наричат ​​нервни, мускулни и жлезисти.

клетъчна физиология

Клетъчни мембрани.

Лекция 2

трансмембранен транспорт.

мембранен потенциал.

Разликата в електрическия потенциал (във волтове или mV) между течността от едната страна на мембраната и течността от другата страна се нарича мембранен потенциал(MP) и се обозначава Vm. Големината на магнитното поле на живите клетки обикновено е от -30 до -100 mV и цялата тази потенциална разлика се създава в области, непосредствено съседни на клетъчната мембрана от двете страни. Намаляването на стойността на MF се нарича деполяризация, нараства - хиперполяризация, възстановяване на първоначалната стойност след деполяризация - реполяризация. Мембранният потенциал съществува във всички клетки, но в възбудимите тъкани (нервни, мускулни, жлезисти), мембранният потенциал или както още се нарича в тези тъкани, потенциал на мембраната в покой, играе ключова роля в осъществяването на техните физиологични функции. Мембранният потенциал се дължи на две основни свойства на всички еукариотни клетки: 1) асиметрично разпределение на йони между екстра- и вътреклетъчна течност, поддържано от метаболитни процеси; 2) Селективна пропускливост на йонните канали на клетъчните мембрани.За да разберете как възниква MF, представете си, че определен съд е разделен на две отделения от мембрана, която е пропусклива само за калиеви йони. Нека първото отделение съдържа 0,1 М, а второто 0,01 М разтвор на KCl. Тъй като концентрацията на калиеви йони (K +) в първото отделение е 10 пъти по-висока, отколкото във второто, тогава в началния момент за всеки 10 K + йони, дифундиращи от отделение 1 във второто, ще има един йон, дифундиращ в обратна посока. Тъй като хлоридните аниони (Cl-) не могат да преминат през мембраната заедно с калиевите катиони, във второто отделение ще се образува излишък от положително заредени йони и, напротив, в отделение 1 ще се появи излишък от Cl- йони. В резултат на това има трансмембранна потенциална разлика, което предотвратява по-нататъшната дифузия на K + във второто отделение, тъй като за това те трябва да преодолеят привличането на отрицателните Cl- йони в момента, в който навлизат в мембраната от отделение 1 и отблъскването на подобни йони на изхода от мембраната в отделение 2. По този начин за всеки йон K +, преминаващ през мембраната в този момент, действат две сили - градиент на химична концентрация (или химическа потенциална разлика), улесняващ прехода на калиеви йони от първото отделение към второто, и електрическа потенциална разлика, принуждавайки K + йоните да се движат в обратна посока. След като тези две сили се балансират, броят на K + йони, движещи се от отделение 1 към отделение 2 и обратно, става равен, електрохимично равновесие. Трансмембранната потенциална разлика, съответстваща на такова състояние, се нарича равновесен потенциал, в този конкретен случай, равновесният потенциал за калиеви йони ( Ек). В края на 19 век Валтер Нернст установява, че равновесният потенциал зависи от абсолютната температура, валентността на дифузиращия йон и от отношението на концентрациите на този йон към различни странимембрани:

Където бившравновесен потенциал за X йон, Р-универсална газова константа = 1,987 cal/(mol deg), Tе абсолютната температура в градуси Келвин, Е- число на Фарадей = 23060 cal / in, Зе зарядът на прехвърления йон, [X]1И [x]2- концентрация на йони в отделения 1 и 2.

Ако преминем от естествения логаритъм към десетичния логаритъм, тогава за температура от 18 ° C и едновалентен йон уравнението на Нернст може да бъде написано, както следва:

Ex= 0,058 lg

Използвайки уравнението на Нернст, ние изчисляваме равновесния потенциал на калий за въображаема клетка, като приемем, че извънклетъчната концентрация на калий е [K +]n \u003d 0,01 M, а вътреклетъчната е [K +]v \u003d 0,1 M:

Ek = 0,058 lg = 0,058 lg = 0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

В такъв случай, Еке отрицателен, тъй като калиевите йони ще напуснат хипотетичната клетка, зареждайки отрицателно цитоплазмения слой в съседство с вътрешната страна на мембраната. Тъй като в тази хипотетична система има само един дифузиращ йон, калиевият равновесен потенциал ще бъде равен на мембранния потенциал ( Ek \u003d Vm).

Този механизъм е отговорен и за формирането на мембранния потенциал в реалните клетки, но за разлика от разглежданата опростена система, при която само един йон може да дифундира през „идеалната“ мембрана, реалните клетъчни мембрани позволяват на всички неорганични йони да преминат през един или друг. Въпреки това, колкото по-малко е пропусклива мембраната за всеки йон, толкова по-малък е ефектът върху магнитното поле. Предвид това обстоятелство Голдман през 1943г. беше предложено уравнение за изчисляване на стойността на MF на реални клетки, като се вземат предвид концентрациите и относителната пропускливост през плазмената мембрана на всички дифузиращи йони:

Vm = 0,058 lg

Използвайки метода на белязаните изотопи, Ричард Кейнс през 1954 г. определя пропускливостта на мускулните клетки на жабата за основни йони. Оказа се, че пропускливостта за натрия е около 100 пъти по-малка от тази за калия, а Cl-йонът не допринася значително за създаването на МП в мускулните клетки. Следователно за мембраните на мускулните клетки уравнението на Голдман може да бъде написано в следната опростена форма:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Изследвания, използващи микроелектроди, поставени в клетки, показват, че потенциалът на покой на клетките на скелетните мускули на жаба варира от -90 до -100 mV. Такова добро съответствие между експерименталните и теоретичните данни потвърждава, че потенциалът на покой се определя от дифузионните потоци на неорганични йони. В същото време в реалните клетки мембранният потенциал е близък до равновесния потенциал на йона, който се характеризира с максималната трансмембранна пропускливост, а именно равновесния потенциал на калиевия йон.

Ролята на калция

Лекция 3

Основи на биоенергетиката.

Химическа енергия, особености на нейното образуване и използване в живите системи.

Молекулярните механизми на преобразуване на енергията в живите клетки се изучават от биоенергетиката. Редуцираните органични съединения, които служат като източник на енергия за живите организми, се окисляват до CO 2 и H 2 O, а освободената енергия се използва за синтезиране на АТФ и изпълнение на различни задачи.

Преди да преминем към разглеждането на конкретни биоенергийни процеси в клетката, нека си припомним, че в съответствие с втория закон на термодинамиката ентропията на всяка затворена система може само да нараства с времето. Ентропията е термодинамична категория, която характеризира степента на безпорядък в системата. Следователно увеличението ентропия,всъщност има повишаване на степента на разстройство на системата, т.е. преход от по-подредена структура към по-малко подредена и намаляване на дела полезна енергия(т.е. енергията, с която може да се извърши работа). С други думи, от втория закон на термодинамиката следва, че всяка изолирана система, степента на разстройство може само да се увеличи, а количеството полезна (безплатна) енергия може да намалее. В същото време живите организми, тъй като се развиват от оплодена яйцеклетка до държавата възрастен, постоянно усложняват структурата си. Изглежда, че вторият закон на термодинамиката не е изпълнен в живите системи. Трябва обаче да се има предвид, че този закон се отнася за затворена система, а живият организъм е отворена система, която се характеризира с постоянен обмен на материя и енергия с околната среда и поддържане на относително ниско ниво на ентропия чрез увеличаване то в околната среда. Способността за извличане на полезна енергия от заобикаляща средае едно от онези забележителни свойства, които отличават живите организми от неживата природа. Консумирайки растителна или животинска храна, живият организъм преобразува съдържащите се в него високоорганизирани молекули в CO 2, H 2 O и нискомолекулни азотсъдържащи съединения, които имат много повече високо нивоентропия, а получената енергия се използва, включително за развитието и растежа на собствения организъм, придружен от намаляване на ентропията. Основният източник на енергия на земята за повечето организми е слънцето, чиято ентропия непрекъснато нараства и само незначителна част от освободената енергия в този случай се улавя от биосферата и се използва от растенията и някои бактерии в реакции на фотосинтеза, и останалото е безвъзвратно изгубено във Вселената. Дори наскоро откритият обилен живот дълбоко на дъното на океаните в района на океанските пукнатини на т.нар. „Черните пушачи“ зависят от слънцето, защото то е аеробно, а кислородът се приема в атмосферата и океана само чрез процеса на фотосинтеза.

В процеса на еволюция в тялото на животните и, естествено, са се образували много начини за получаване, транспортиране и използване на енергия, като в по-голямата част от тях се използват специални съединения за натрупване на химическа енергия - фосфагени, които имат в структурата си т.нар високоенергийни или макроергичниВръзка. Аденозин-5"-трифосфат (АТФ) е най-често срещаният и най-важен представител на тази група съединения. В допълнение към ATP, редица други органични полифосфати имат високоенергийни връзки, например GTP, CTP.Символът ~ се използва за обозначаване на макроергични връзки. Молекулата АТФ е съкратено като A-R-F~F~F(А-аденин, Р- рибоза). Някои бактерии дори съхраняват енергия под формата на неорганичен полиметафосфат, линеен полимер с неопределена дължина.

При pH=7,0 АТФ е анион с висок заряд. Трифосфатната група съдържа 4 ОН групи, способни на йонизация. 3 от тях са с ниска стойност на pK и напълно се дисоциират при рН=7, четвъртата група се дисоциира със 75%. Високата концентрация на отрицателни заряди е важен фактор за високоенергийната природа на АТФ. Тези заряди са близо един до друг и между тях има силно отблъскване. С хидролитичното разцепване на крайната фосфатна група силите на отблъскване отслабват. Получените продукти не са склонни да се обединяват отново. Втората важна характеристика, която определя голямата отрицателна стойност на Δ G"Хидролизата на АТФ се състои във факта, че и двата продукта на жиролизата се стабилизират чрез конюгация. Въпреки това, АТФ почти никога не се намира в клетките под формата на свободни йони, а по-често под формата на комплекс с Mg или Mn йони.

Концепцията за енергия на фосфатната връзка, която се използва от биохимиците, не трябва да се бърка с концепцията за енергия на връзката, която във физическата химия означава енергията, необходима за прекъсване на връзка между 2 атома в молекула. Енергията на макроергичната фосфатна връзка е разликата между свободната енергия на изходните материали и свободната енергия на реакционните продукти, по време на които фосфорилираното съединение се хидролизира до образуване на неорганичен фосфат.

Прехвърляне на крайна фосфатна група АТФна водата, придружен от освобождаване безплатна енергия, приблизително два пъти по-висока, отколкото при хидролизата на конвенционална фосфоестерна връзка, например в аденозин монофосфат. Безплатна енергияхарактеризира тази част от общата енергия, съдържаща се в веществото, с помощта на която може да се извърши работа изотермични и изобарни условия, т.е. при постоянна температура и налягане, а именно такива условия са характерни за биологичните системи. промяна безплатна енергияизмерено в kcal/molи се означава с Δ G"ако процесът протича при стандартни условия (рН=7, Т=25 ºС, субстратите и реакционните продукти се вземат в същата концентрация, равна на 1 mol/l) и символ Δ Жза реакции при специфични условия на реални биологични системи. В случай на хидролиза на АТФ, Δ G"\u003d -7 kcal / mol и Δ Ж\u003d -11-13 kcal / mol Живите организми използват енергията на АТФ, за да извършват механичната работа на мускулите, да създават градиенти на концентрация и трансмембранни електрически потенциали.

Конкретните механизми, които осигуряват протичането на тези процеси, ще бъдат очертани в следващите лекции, а сега ще разгледаме общите принципи, които правят възможно използването на енергията на АТФ за извършване на химическа работа. Представете си типичен биосинтетик, т.е. анаболен процес (анаболизъм от гръцки ставам, онези процеси на синтез, изграждане на структурните части на клетката, противоположни на катаболизма), при който два мономера -X и Y- трябва да се комбинират един с друг в реакция на дехидратация (наричана още кондензация), придружено от изпускане на вода:

X-OH + Y-H X-Y + H 2 O + Δ G (3 kcal/mol)

Повечето от тези реакции са ендергоничен(да не се бърка с ендотермични) и са придружени от увеличаване на свободната енергия с Δ Ж, а движещата сила на всяка химическа реакция е намаляване безплатна енергияи спонтанно тече екзергониченреакция и следователно катаболната обратна реакция (наречена хидролиза) е почти винаги предпочитана, тъй като в този случай освобождаването на безплатна енергияравен по абсолютна стойност на потреблението му в реакцията на кондензация. Следователно в клетката такива реакции протичат на няколко етапа, в резултат на което един енергийно неизгоден синтез се съчетава със силно екзергониченреакция, включваща АТФ. Механизмът за сдвояване се реализира по следния начин. Реакцията на синтез, дадена по-горе и придружена от увеличаване на свободната енергия (да предположим, че Δ G" \u003d 3 kcal / mol), предшествано от фосфорилиране на един от субстратите от молекулата АТФ.

A-R-F~F~F + HON → A-R-F~F + X-O-F - Δ G = 4 kcal/mol

Δ G"тази реакция е много по-малка 4 kcal/mol), отколкото реакциите на хидролиза АТФи прехвърляне на фосфатната група към вода (около 11 kcal/mol). Останалата енергия ( 7 kcal/mol) се натрупва в активираната субстратна молекула, която участва в последващата синтетична реакция. Сега обаче свободната енергия на изходните вещества е по-висока от свободната енергия на реакционните продукти (7 - 3 = 4 kcal / mol) и реакцията протича отляво надясно, т.е. в посока на синтез, придружен от намаляване на свободната енергия:

X-O-F + Y-H → X-Y + F n - Δ G = (4 kcal/mol)

По този начин, поради енергията, съхранявана в молекулата на АТФ ендергонична реакциязаменени с два спрегнати екзергониченреакции.

Друг начин за използване на АТФ за извършване на химическа работа е чрез последователно конюгирани или както се наричат ​​тандемни реакции. В такъв случай ендергонична реакцияпротича благодарение на следното екзергониченреакции. Възможността за възникване на тандемни реакции се дължи на факта, че увеличаването на безплатна енергияне изключва протичането на химическа реакция, а само показва, че стойността на равновесната константа на такава реакция е по-малка от единица, т.е. ако има реакция:

A + B C + D + ΔG" 1 (1)

Че към екв= < 1

и следователно равновесието на реакцията се измества наляво и това изместване е толкова по-изразено, колкото по-голяма е абсолютната стойност на Δ G". Ако обаче реакция 1 е последвана от реакция 2

С +X CX- Δ G" 2 (2)

и за тази реакция стойността Δ G"е силно отрицателен, тогава реакционният междинен продукт С ще бъде изразходван, измествайки равновесието на реакция 1 надясно. В случай, че общата свободна енергия на двете реакции е отрицателна, те ще протичат в посока изразходване на субстрати А и В и образуване на продукта СХ.

Сега нека да разгледаме къде в клетката са локализирани механизмите за получаване на енергия и прехвърляне на фосфагени от "незаредена" форма (например ADP) в "заредена" форма (ATP) и как функционират.

Цикъл на трикарбоксилната киселина

В повечето клетки и тъкани на аеробни организми навлиза пирогроздена киселина, образувана в резултат на гликолиза митохондриална матрица, където е декарбоксилиран, т.е. една молекула въглероден диоксид се отделя от него, а останалите два въглерода ацетилова групасе свързва с коензим А (COA), формиране ацетил-КоА. Енергията, освободена в резултат на тази реакция, се изразходва за прехвърляне на специална молекула носител на водород от окислена към редуцирана форма. Водородният носител се нарича никотинамид аденин динуклеотид и се обозначава съкратено NAD (ПО-ГОРЕ) или NAD+ (окислена форма) и NADH (NADH) или NADH + H+ (редуцирана форма). По този начин молекулите NAD+ и тези, подобни на него по структура и функция флавин аденин динуклеотид, съкратено ПРИЩЯВКА, подобно на фосфагените, те са способни да съхраняват и пренасят енергия, но не под формата на високоенергийна фосфатна връзка, а под формата на активирани водородни атоми. Ацетил-КоА, образуван от пирогроздена киселина, претърпява допълнително окисление до цикъл на трикарбоксилната киселина. В резултат на първата реакция на цикъла (фиг.) от ацетил-С и оксалооцетна киселина (във водната среда съществува под формата на йон - оксалоацетат), съдържащ 4 въглеродни атома с участието на ензима цитрат синтаза, трикарбоксилова, шествъглеродна лимонена киселина(цитрат). Следователно цикълът на трикарбоксилната киселина понякога се нарича цикъл на лимонената киселина.След това лимонената киселина се превръща в изолимон(изоцитрат). В резултат на следната реакция на декарбоксилиране шествъглеродната молекула на изолимонената киселина се превръща в петвъглеродна молекула α-оксоглутарова киселина(а-оксоглутарат) и NAD+ се редуцира до NADH. Освен това α-оксоглутаровата киселина се декарбоксилира до кехлибар(сукцинат). В същото време освободената енергия не се разсейва под формата на топлина, а се изразходва за редукцията на друга молекула NAD+ до NADH и образуването на междинен продукт с високоенергийна фосфатна връзка, която осигурява фосфорилирането. гуанозин дифосфат(БВП) в гуанозин трифосфат(GTP).

В резултат на следните три реакции янтарната киселина последователно се превръща в фумарова киселина (фумарат), ябълчена киселина(малат) И оксалоцетнаи се възстановява от молекулата FAD и NAD.

От гледна точка на биоенергията, при всеки завой на цикъла, 2 въглеродни атома, които са влезли в цикъла като ацетил-CoA под формата на CO 2, се отстраняват и на входа се генерира 8[H] + 2[H] - това е енергиен източник на активиран водород.

По този начин ензимните реакции на цикъла на трикарбоксилната киселина протичат по такъв начин, че субстратът на първата реакция е оксалооцетна киселинасъщо е продукт на последната осма реакция, т.е. се регенерира след всяко завъртане на цикъла и процесът започва отново. В резултат на елементарния цикъл два въглеродни атома, присъстващи в ацетил-КоА, се превръщат в CO 2 . Цикличният характер на последователността на реакцията на окисляване на ацетил-КоА и нейните основни етапи е установен през 1937 г. от английския биохимик от немски произход, носител на Нобелова награда (1953 г.) Ханс Кребс. Следователно процесът на окисляване на ацетил-КоА има друго име - Цикъл на Кребс. Поради факта, че окисляването става постепенно, чрез поредица от относително малки промени на свободната енергия, освободената енергия не се разсейва като безполезна топлина, а се изразходва за редуциране на три NAD молекули до NADH и една FAD молекула до FADH и образуване на високо- енергийна фосфатна връзка. Тази връзка се образува чрез фосфорилиране на гуанозин дифосфат до гуанозин трифосфат. Последният лесно обменя фосфатна група с ADP, за да образува ATP.

Трябва да се има предвид, че наред с гликолизата, други биохимични процеси, протичащи в клетките, по-специално окисляването на аминокиселини и мастни киселини (както и етанол), са източник на ацетил-CoA за окисление в TCA. Четири молекули NADH, включително тази, образувана по време на окисляването на пирувата до ацетил-CoA, и молекулата FADH влизат в дихателната верига, където водородните атоми, които носят, се окисляват от молекулярен кислород до вода. Освободената в този случай енергия се изразходва за синтеза на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат в резултат на най-сложния, до голяма степен неясен процес, т.нар. окислително фосфорилиране.

Лекция 4

Лекция 5

Лекция 6

Лизозоми: структура и начини на образуване в клетката, класификация.

Лизозомите са хетерогенна (хетерогенна) група цитоплазмени вакуолоподобни структури с размер 1-3 μm, чиято отличителна черта е наличието на кисела среда и голям брой различни хидролази - ензими, способни да разделят (хидролизират) основните видове макромолекули. Наличието на хидролази в лизозомите определя основната им функция в клетката - разцепването на макромолекули и по-големи образувания, както постъпващи в клетката от извънклетъчното пространство, така и такива с вътреклетъчен произход. Интересното е, че растенията нямат лизозоми.

Известни са три възможни пътя за образуване на лизозоми в клетка. Във всеки случай се образуват морфологично различни образувания, разделящи материала от различни източници.

Ориз. 6 Начини за образуване на лизозоми в клетката

В първия случай разцепващият се материал - протеини, полинуклеотиди или полизахариди - навлиза в клетката чрез ендоцитоза. По време на този процес молекулите, които са достатъчно големи и не могат да проникнат през мембраните, постепенно се заобикалят от малка част от плазмалемата, която първо инвагинира (инвагинира) и след това се отделя в клетката, образувайки везикула, съдържаща материала, уловен от клетката . Мехурчетата, образувани в резултат на ендоцитоза, се наричат ендозоми. Докато ендозомата се движи от клетъчната мембрана във вътрешността на клетката, тя многократно взаимодейства с транспортни везикули, доставящи от транс- повърхността на апарата на Голджи хидролитични ензими и мембранни протеини, превръщайки се в ендолизозома. Процесът на образуване и трансформация на ендозома продължава около 15 минути и е придружен от подкисляване на вътрешната среда поради изпомпването на Н+ йони от цитозола в ендозома от АТФ-зависимата протонна помпа, която функционира като АТФ-аза на вътрешната митохондриална мембрана.

Вторият път за образуване на лизозоми се нарича автофагия. В процеса на автофагия се унищожават отработените части на самата клетка. Известно е например, че в чернодробните клетки средното време на живот на една митохондрия е около 10 дни, след което трябва да се използва в лизозомите. На електронни микрографии на нормални клетки могат да се видят лизозоми, съдържащи митохондрии на различни етапи на разграждане. Вече беше отбелязано по-горе, че чрез аутофагия излишъкът от гладък ER се отстранява от чернодробните клетки след прекратяване на приема и екскрецията на ксенобиотици - индуктори от тялото. Процесът на автофагия изглежда започва със заобикалянето на органела от мембрани, доставяни от ER, което води до образуването на автофагозома. След това се смята, че автофагозомата се слива с ендолизозомата, образувайки автофаголизозома, в която протича процесът на разграждане на ER фрагмента или друга органела.

Третият път за образуване на лизозоми е достъпен само в клетки, специализирани за фагоцитозаголеми частици и микроорганизми. Такива фагоцитни клетки, а те включват кръвни клетки - неутрофили и моноцити, могат да абсорбират големи обекти от извънклетъчното пространство, образувайки фагозоми. След това фагозомата става фаголизозомапо същия начин като автофагозомата, т.е. сливане с ендолизозомата.

Ендозомите, автофагозомите и фагозомите често се наричат ​​с общия термин - прелизозоми, а ендолизозомите, автофаголизозомите и фаголизозомите се наричат ​​лизозоми. В зрелите лизозоми абсорбираният материал се разгражда до отделни молекули, като аминокиселини, които навлизат в цитозола и участват в последващи биохимични трансформации. Фрагменти от собствената плазмена мембрана не са изложени на хидролази и се връщат обратно в плазмената мембрана с помощта на транспортни везикули, дори преди окончателното образуване на лизозомата. Несмилаемите продукти остават и се натрупват в лизозомите, които губят хидролитичните ензими и се превръщат в постлизозомиили остатъчни тела. С възрастта в човешките и животинските клетки броят на остатъчните тела, съдържащи голям брой липофусцинили пигмент за стареене.

Липофусцинът е биополимер от различно естество, който не подлежи на по-нататъшно разцепване, тъй като химически връзкимежду отделните мономери се образуват не при нормални биохимични реакции, а в резултат на спонтанни окислителни процеси, главно свободнорадикални. Различни заболявания, излагане на радиация и други негативни фактори на околната среда ускоряват натрупването на стареещия пигмент.

Клетъчно ядро ​​и геном

Лекция 7

Лекция 1

Въведение в курса

Предмет и задачи на физиологията

Физиологията (от гръцките думи: physis - природа, logos - учение, наука) е наука за функциите както на тялото като цяло, така и на отделните му съставни части: органи, тъкани, клетки; процеси и механизми, които позволяват осъществяването и регулирането на тези функции и осигуряват жизнената дейност на хората и животните при взаимодействието им с околната среда. Задачата на физиологията е да установи физическите и химичните основи на жизнените процеси на всички нива на организация на живите системи от субклетъчното до нивото на целия организъм. Във връзка със сложността на предмета на изследване, физиологията е разделена на няколко раздела. Те включват: обща и клетъчна физиология, чиято задача е да изучава закономерностите на основните жизнени процеси и механизми, характерни за всички функционални и структурни системи на тялото, и частна физиология, която от своя страна се подразделя на физиологията на отделните органи: сърце, бъбреци, черен дроб и др.; физиология на функционалните системи: дишане, кръвообращение, храносмилане, ендокринна система, физиология на развитието, неврофизиология и физиология на поведението, сензорна физиология. Има и приложна физиология: спортна, трудова, хранителна, космическа и подводна физиология.

Какво е практическото значение на физиологията? Защо е важно да знаем как функционира тялото? Най-очевидната причина е, че физиологията и особено изследването на функционирането на човешкото тяло е научната основа на медицината и фармацевтичната химия. Във всички предишни етапи от развитието на цивилизацията подходът към лечението на болестите е бил почти изцяло емпиричен, т.е. се сведе до проба-грешка. В резултат на това постепенно се забелязва, че някои лекарства помагат при определени заболявания - било то химически или билкови препарати, минерална вода и горещи бани, акупунктура или дори методи за психологическо въздействие, които са били широко използвани в народна медицина. Лечебният ефект на мн модерни лекарствае открит за първи път чисто емпирично (например нитроглицеринът, използван от Нобел за производството на динамит, като същевременно причинява силно понижаване на кръвното налягане при работниците, което често води до смърт), а основните механизми, лежащи в основата на лечебното действие на редица от тях, са все още остават неизвестни. Въпреки това, тъй като разбирането ни за механизмите на функциониране и патологията на органите и тъканите се развива и задълбочава, ролята на чисто емпиричните открития намалява и става възможно да се разработят ефективни, основани на доказателства методи за лечение на човешки заболявания, целенасочено създаване

1.1. Общ изгледотносно физиологията

Основен въпроси: Организъм и местообитание. Разбиране на физиологията. Физиологична функция и нейните мултипараметрични характеристики. Хомеостаза, релаксационни константи и техните видове. Методи на изследване във физиологията. Остри и хронични експерименти. Аналитични и системни подходи за изследване на физиологичните функции. Теорията на функционалните системи според П.К. Анохин.

Човешки организъм- интегрална, саморегулираща се жива система, способна да чувства, мисли, активно целенасочено да се движи, да се адаптира към околната среда или да я адаптира, за да отговори на своите биологични и социални нужди.

Биологично местообитаниенарича съвкупността от природни условия, необходими за нормалното съществуване на живите тела.

Има външна и вътрешна биологична среда. Външна средае комплекс от природни фактори, които са извън тялото, но са необходими за поддържане на неговата жизнена дейност.

Съвкупността от биологични течности, които къпят клетките на тялото, са вътрешната среда на тялото . Течностите от вътрешната среда на организма - кръв, лимфа, междуклетъчна течност и други, са външната среда за неговите клетки.

жива клеткае елементарна структурна и функционална единица на тялото. Обединяването на клетките, които осигуряват изпълнението на определена специфична задача, е довело в процеса на еволюция до образуването живи тъкани – покривно стъкло (епителен), мазни, костен, съединителен, жлезиста, мускулестИ нервен. Живите тъкани са тела- сърце, бели дробове, черен дроб, бъбреци и други, които осигуряват изпълнението на сложни диференцирани функции, насочени към поддържане на жизнената дейност на организма.

Науката за жизнената дейност на здравия организъм във взаимодействието му с външната среда, която изучава функциите на клетките, тъканите, органите, органните системи и тялото като цяло, както и механизмите на тяхното регулиране, се нарича физиология (гръцки "physis" - природа, "logos" - наука).

Има три основни задачи на физиологията:

1) изследване на обективни модели на хода на физиологичните функции (какво се случва?),

2) изясняване на механизмите за изпълнение на физиологичните функции (как?),

3) идентифициране на предназначението на физиологичните функции (защо?).

Физиологична функция(лат. "functio" - дейност) - специфична форма на дейност на организма, която завършва с постигането на определен полезен за него резултат, позволяващ му да се адаптира към условията на околната среда.

И така, основната функция на сърцето е да изпомпва кръв в съдовото легло, а стомашно-чревният тракт е да осигури доставката на хранителни вещества в кръвта. Повечето органи и системи изпълняват няколко функции. Например, основната функция на бъбреците е отделянето на крайните продукти на метаболизма, но те също така участват в регулирането на кръвното налягане, осмотичното налягане и електролитния баланс на телесните течности.

Физиологичните функции са проява на жизнената дейност на тялото и се характеризират с определени признаци - параметри. Една и съща физиологична функция може да се характеризира с няколко параметъра, сред които са:

1) интензивност на физиологичната функция,

2) обширност,

3) мощност,

4) коефициент на ефективност (COP),

5) времеви характеристики,

6) биоритми.

Интензивностхарактеризира нивото на интензивност на физиологичната функция. Тези параметри се изразяват в абсолютната стойност на качествените прояви на физиологичните функции - физиологични константи, т.е. показатели на вътрешната среда на организма (кръвно налягане, телесна температура, концентрация на глюкоза в кръвта и други).

Обширностпоказва благодарение на взаимодействието на кои процеси се постига интензивният параметър. И така, интензивен параметър на функцията на терморегулация - температурата на човешкото тяло, се определя от интензивността на два различно насочени процеса - производство на топлина и пренос на топлина.

Мощносте работата, извършена от организма за единица време.

ефективност(ефективност) е съотношението на енергията, изразходвана от тялото за извършване на полезна работа, към цялата енергия, изразходвана в този случай.

Времевключват скоростхода на физиологичните процеси и техните ускорение. накрая биоритми - Това са периодични циклично повтарящи се изменения на физиологичните функции. Според продължителността на периода има три основни типа биоритми:

1) ултрадиан, с честота от части от секундата до 20 часа,

2) денонощно (денонощно) - от 20 до 28 часа,

3) инфрадиански, които включват седмично, Период, сезоненИ годишни биоритми.

Параметрите на физиологичната функция могат да се променят под въздействието на регулаторни механизми. Под биологична регулация разбирайте такава контролирана промяна във физиологичната функция, която е насочена към осигуряване на определена активност на жива система или нейната устойчивост на действието на смущаващи фактори.

Въпреки факта, че тялото непрекъснато обменя материя, енергия и информация с околната среда, всяко живо същество е в състояние да поддържа неизменността и стабилността на своите вътрешни жизнени параметри. Относителното постоянство на вътрешната среда на тялото и стабилността на неговите физиологични функции се наричат хомеостаза.

Хомеостазата се характеризира с съвкупността от различни физиологични константи. Такива константи се поддържат от жива система близо до нивото, което предопределя оптималното клетъчно ниво метаболизъм - набор от процеси на трансформация на вещества и енергия, които осигуряват жизнената дейност на организма и връзката му с външната среда. Следователно хомеостазата е абсолютно необходимо условие за живот.

Организмът е отворена термодинамична система, която непрекъснато обменя материя, енергия и информация с околната среда. Следователно физиологичните параметри не могат да бъдат абсолютно стабилни. Константите, които се променят в границите, осигуряващи биологичния оптимум на живот и нормалното протичане на метаболизма, се наричат релаксационни константи .

Според амплитудата на изменение релаксационните константи се делят на два вида - жилавИ пластмаса. Допустима амплитуда на колебание на нивото твърди константи малък. Те включват физикохимичните параметри на вътрешната среда, по-специално осмотичното и онкотичното налягане на кръвната плазма, нейния киселинно-алкален баланс. Пластични константи се характеризират с относително голяма допустима амплитуда на колебания в тяхната величина. Те включват такива физиологични показатели като телесна температура, кръвно налягане, сърдечна честота и дишане, кръвен поток и много други.

За да поддържа хомеостазата, тялото трябва:

1) консумират и разграждат храната до хранителни вещества, които задоволяват енергийните и пластмасови нужди на клетките, тъканите и органите,

2) абсорбират кислород, за да окислят хранителни вещества, които са източник на енергия на живата система,

3) освобождаване в околната среда на ненужни и вредни метаболитни продукти,

4) да има способността да се движи, за да улови храна, да избяга от врагове.

Ако показателите на хомеостазата надхвърлят нормалните граници, които определят оптималния ход на метаболизма, това води до нарушаване на физиологичните функции, развитие на заболяване и смърт.

Да изследва показателите на вътрешната среда на тялото и неговите физиологични функции, клинични методи на изследванеИ експерименти. Клиничните изследвания се провеждат върху хора, а експериментите се провеждат върху животни.

В ранните етапи от развитието на физиологията хирургичните експериментални техники бяха особено популярни: екстирпация отстраняване на част или целия орган и трансплантация - трансплантация на изследвания орган в същия организъм на ново място или прехвърлянето му в друг организъм, последвано от наблюдение и записване на последствията от такива интервенции.

За да изследват дейността на органи, които са недостъпни за пряко наблюдение, те използват метод на фистула . Състои се в бързото създаване на съобщение от вътрешния орган с външната среда. Вариант на тази техника може да бъде катетеризация - въвеждането на специални синтетични тръби в каналите на жлезите или в кръвоносните съдове.

За да се установи зависимостта на функцията на даден орган от влиянието на нервната система, се използва техника денервация . За целта се прерязват нервните влакна, които инервират органа.

С навлизането на модерните технологии, инструментални методи - електрофизиологичен, биохимичен, радиологичнии много други, които позволяват да се записват жизненоважни процеси без предварителни хирургични операции, което дава възможност да се изследват физиологичните функции не само при животните, но и при хората.

Във физиологията има два вида експерименти, които са свързани с необходимостта от извършване на хирургическа интервенция: пикантен(вивисекция) И хроничен.

остър експериментхарактеризиращ се с:

1) липсата на необходимост от поддържане на стерилност в процеса на вивисекция,

2) провеждане на изследвания по време на или непосредствено след операцията,

3) евтаназия- умъртвяване на животното по време на експеримента или след неговото приключване.

Острият експеримент е доста грубо проникване на изследователя в тялото. Това е необходимо за първоначалното натрупване на данни за функциите на органите, тъканите и клетките на тялото. Методологическата основа е методът на острия експеримент аналитичен подход към изследването на функциите. Този подход се характеризира с това, че обект на изследване са функциите на отделните клетки, тъкани и органи, без да се отчита тяхната връзка помежду си и с околната среда.

хроничен експериментхарактеризиращ се с:

1) необходимостта от поддържане на стерилност по време на подготовката хирургична операция,

2) провеждане на изследвания само след възстановяване на животното,

3) многократно изследване на физиологичните функции на орган или организъм като цяло при условия, възможно най-близки до естествените.

Методът на хроничния експеримент е в основата системен подходза изследване на телесните функции. Систематичният методологичен подход се характеризира с изследване на физиологичната функция във връзка с функционалното състояние на организма като цяло и като се вземе предвид неговото взаимодействие с външната среда.

Основател на системния подход е руският физиолог, носител на Нобелова награда I.P. Павлов. В началото на 20 век той предлага метод физиологична хирургия, което позволява да се изучават физиологичните функции в условия на естествено поведение и за първи път се излагат идеи за системния характер на дейността на тялото.

Набор от органи, които изпълняват една функция е анатомични системи . Човек има девет анатомични системи:

1) мускулно-скелетна , който образува скелета на тялото, осигурявайки движението на неговите части една спрямо друга и движението на тялото в пространството;

2) сърдечно-съдови , осигурявайки движението на кръвта и лимфата през съдовете;

3) дихателна необходим за доставянето на кислород до тъканите и отстраняването на въглеродния диоксид от тялото;

4) храносмилателна предназначени да обработват храната и да транспортират получените хранителни вещества в кръвта или лимфата;

5) отделителна , което осигурява отстраняването на вредните и ненужни за организма метаболитни продукти;

6) ендокринни , произвеждащи биологично активни вещества - хормони, участващи в регулирането на физиологичните функции на тялото;

7) сексуален , който изпълнява функцията на възпроизводство;

8) сензорни участват във възприемането на сигнали от външния свят и вътрешната среда на тялото;

9) нервен , който обединява и регулира дейността на всички органи, осигуряващи взаимодействието на организма с външната среда.

Временното обединяване на органи, тъкани и клетки, свързани с една задача, която е насочена към получаване на определен резултат от жизненоважна дейност, полезна за организма, се нарича функционална система .

Функционална система(според П. К. Анохин) е сложен динамичен, саморегулиращ се и самоформиращ се комплекс, състоящ се от централни и периферни елементи, които взаимодействат помежду си в процеса на постигане на адаптивен резултат, който е полезен за организма и осигурява нормален метаболизъм.

Функционалната система се състои от пет основни елемента:

1) полезен адаптивен резултат (PPR),

2) рецептори за резултат,

3) обратна аферентация,

4) нервен център,

5) изпълнителни механизми.

Край на работата -

Тази тема принадлежи на:

Учебник "ОБЩА ФИЗИОЛОГИЯ"

Върховен професионално образование... ТВЕРСКА ДЪРЖАВНА МЕДИЦИНСКА АКАДЕМИЯ... НА МИНИСТЕРСТВОТО НА ЗДРАВЕОПАЗВАНЕТО И СОЦИАЛНОТО РАЗВИТИЕ НА РУСКАТА ФЕДЕРАЦИЯ...

Ако имате нужда от допълнителен материал по тази тема или не сте намерили това, което търсите, препоръчваме да използвате търсенето в нашата база данни с произведения:

Какво ще правим с получения материал:

Ако този материал се оказа полезен за вас, можете да го запазите на страницата си в социалните мрежи:

0001 Физиологични реакции на живия организъм

Всеки жив организъм и всички негови клетки имат раздразнителност, т.е. способността да реагират на влиянието на околната среда или смущенията в своето състояние чрез промяна на структурата си, възникване, засилване или отслабване на енергичната им дейност, което е неразривно свързано с качествени и количествени промени в метаболизъм и енергия. Промените в структурата и функциите на тялото и неговите клетки в отговор на различни влияния се наричат ​​биологични реакции, а влиянията, които ги предизвикват, се наричат ​​стимули или стимули. Понятието биологична реакция е всички видове реакция на тялото, неговите органи и клетки към различни влияния. Реакциите на клетките се проявяват в промяна на тяхната форма, структура, процес на растеж и делене, в образуването на различни химични съединения в тях, превръщането на потенциалната енергия в кинетична (електрическа, механична, топлинна, светлинна), на една или друга работа (движение в пространството, освобождаване на определени вещества, осмотична работа върху концентрацията на определени електролити в клетката). Реакциите на целия организъм са изключително разнообразни. В процеса на тяхното изпълнение се променя дейността на много органи и безброй клетки, тъй като тялото винаги реагира на различни въздействия като цяло, като единна сложна система. Следователно, въпреки че реакциите на организма се осъществяват поради дейността на клетките, те не могат да бъдат сведени до реакциите на отделните клетки. Това показва общото правило, че закономерностите на системата не могат да бъдат сведени до закономерностите на отделните елементи, образуващи системата.

раздразнениеДразнител за жива клетка или организъм като цяло може да бъде всяка промяна във външната среда или вътрешно състояниеорганизъм, ако е достатъчно голям, възникнал достатъчно бързо и продължава достатъчно дълго. Цялото безкрайно разнообразие от възможни дразнители на клетките и тъканите може да се раздели на три групи: физични, физико-химични и химични. Физическите стимули включват температура, механични (удар, убождане, натиск, движение в пространството, ускорение и др.), електрически, светлинни и звукови. Физико-химични стимули

са промени в осмотичното налягане, активна реакция на средата, електролитен състав на колоидното състояние. Химическите дразнители включват много вещества с различен състав и свойства, които променят метаболизма или структурата на клетките. Химическите дразнители, които могат да предизвикат физиологични реакции, са хранителни вещества, идващи от външната среда, лекарства, отрови, както и много химични съединения, образувани в тялото, като хормони, метаболитни продукти. Клетъчните стимули, които предизвикват тяхната активност, са нервни импулси. Нервните импулси, идващи по нервните влакна от нервните окончания към централната нервна система или идващи от нея към периферните органи - мускули, жлези, предизвикват промени в тяхното състояние и дейност. Според физиологичното им значение всички дразнители се делят на адекватни и неадекватни. Адекватни са онези стимули, които въздействат върху дадена биологична структура в природни условия, към чието възприемане тя е специално приспособена и чувствителността към която е изключително висока. За пръчиците и колбичките на ретината лъчите от видимата част на слънчевия спектър са адекватен дразнител, за тактилните рецептори на кожата - натиск, за вкусовите рецептори на езика - различни химикали, за скелетната мускулатура - нервни импулси, протичащи към тях по двигателните нерви. Неадекватни са тези стимули, за възприемането на които дадена клетка или орган не е специално пригоден. И така, мускулът се свива, когато е изложен на киселина или основа, електрически ток, внезапно разтягане, механичен удар, бързо затопляне и т.н. Клетките са много по-чувствителни към адекватните им стимули, отколкото към неадекватните. Това е израз на функционална адаптация, развита в процеса на еволюцията.

ВъзбудимостНякои клетки и тъкани (нервни, мускулни и жлезисти) са специално пригодени да осъществяват бързи реакции при дразнене. Такива клетки и тъкани се наричат ​​възбудими, а способността им да реагират на дразнене с възбуда се нарича възбудимост. Мярката за възбудимост е минималната сила на дразнителя, който предизвиква възбуда. Това

минималната сила на дразнене се нарича праг на дразнене. Колкото по-голяма е минималната сила на дразнене, необходима за предизвикване на реакции, толкова по-висок е прагът на дразнене, толкова по-ниска е възбудимостта и, обратно, колкото по-нисък е прагът на дразнене, толкова по-висока е възбудимостта. Във връзка с различни стимули прагът на дразнене може да бъде различен. Възбудимостта на рецепторите по отношение на адекватни стимули е особено висока, например, за да се раздразни обонятелната клетка, достатъчно е само няколко молекули от миризливо вещество да действат върху нея.

ВъзбудаВъзбудимите клетки се характеризират със специфична форма на отговор на действието на стимулите: в тях протича вълнообразен физиологичен процес - възбуждането е сложна биологична реакция, която се проявява в комбинация от физични, физикохимични, химични процеси и функционални промени. Задължителен признак на възбуждане е промяната в електрическото състояние на повърхностната клетъчна мембрана. Когато са възбудени, клетките преминават от състояние на физиологичен покой към състояние на физиологична активност, характерно за дадена клетка: мускулните влакна се свиват, жлезистата клетка отделя тайна .. Във възбудимата клетка постоянно има разлика в електрическите потенциали между неговата цитоплазма и външната среда, т.е. от двете страни на повърхностните клетъчни мембрани. Така последният е поляризиран - вътрешната му повърхност е отрицателно заредена спрямо външната. Тази потенциална разлика се нарича мембранен потенциал. Причината за тази потенциална разлика е неравенството в концентрацията на йони вътре в клетката - в нейната цитоплазма и извън клетката - в околната тъканна течност: цитоплазмата съдържа повече калиеви йони и по-малко натриеви йони в сравнение с тъканната течност. В покой клетъчната мембрана е слабо пропусклива за Na° йони. Когато се възбуди, пропускливостта на мембраната се увеличава и тя пропуска положително заредени натриеви йони в клетката, което води до намаляване на потенциалната разлика на мембраната (деполяризация на мембраната) и дори до появата на потенциална разлика с противоположен знак. Промяната в разликата в електрическия потенциал по време на възбуждане се нарича потенциал на действие. Генерираният електрически ток

когато възбудена тъканна област е свързана с невъзбудена, това се нарича ток на действие. Възбуждането е, така да се каже, експлозивен процес в резултат на промяна в пропускливостта на мембраната под въздействието на дразнител. Тази промяна първоначално е относително малка и е придружена само от лека деполяризация, леко намаляване на мембранния потенциал на мястото, където е приложена стимулацията, и не се разпространява по протежение на възбудимата тъкан (това е така нареченото локално възбуждане). При достигане на критично - прагово - ниво, изменението на потенциалната разлика расте лавинообразно и бързо - в нерва за няколко десетхилядни от секундата - достига своя максимум. Възстановяването на първоначалната потенциална разлика - реполяризация на мембраната - възниква първоначално поради освобождаването на калиеви йони от клетката. След това, благодарение на специален физиологичен механизъм, така наречената натриево-калиева помпа, се възстановява неравенството на концентрациите на йони между цитоплазмата и околната среда около клетката (калиевите йони влизат обратно в клетката и натриевите йони я напускат). Този процес на възстановяване изисква известен разход на енергия, която се доставя от метаболитни процеси. Характерна особеност на клетката в момента на нейното възбуждане - в периода на максимална деполяризация на мембраната - е неспособността й да реагира на ново дразнене. Състоянието на невъзбудимост на клетката по време на нейното възбуждане се нарича рефрактерност. Възбуждането е вълнообразен процес. Възниквайки в една клетка или в една част от нея, например в една част от нервно влакно, възбуждането се разпространява, преминава към други клетки или към други части на същата клетка. Провеждането на възбуждане се дължи на факта, че потенциалът за действие, възникнал в една клетка или в една от нейните области, се превръща в дразнител, който предизвиква възбуждане на желаните области. Възбуждането от една нервна клетка към друга или от нервно влакно към мускулна или жлезиста клетка се предава химически. В нервното окончание се образуват химични съединения - предаватели на нервни импулси (ацетилхолин, норепинефрин и др.), предизвикващи възбуждане в възбудимата клетка, върху която е разположено нервното окончание. Химическите предаватели на нервния импулс се наричат ​​невротрансмитери.

Физиологията е тясно свързана с много други науки, като се основава в своите търсения на данни от някои науки и е. от своя страна основа за развитието на др. Физика и химия, биофизика и биохимия, анатомия, хистология и ембриология, обща биология, генетика и кибернетика - това не е пълен списък от дисциплини, чието познаване е от голямо значение за изучаването и разбирането на физиологичните процеси, протичащи в тялото.

Вие обаче се готвите да станете лекари, готвите се да лекувате болни хора. А физиологията изучава функциите на нормалното. здраво тяло - затова се нарича "нормална физиология". Защо му е на лекаря да познава функциите на здравия организъм, ако в работата си ще среща само болни хора? Може би само "патологична физиология", която се изучава в 3-та година, би била достатъчна? Много студенти смятат така, а в крайна сметка се оказва, че нямат солидни познания нито по нормална, нито по патологична физиология, нито по клинични дисциплини.

Мисля, че вие ​​самите добре разбирате защо е нужно на лекаря да познава законите и механизмите на здравия човек. Бихте ли ремонтирали телевизор, ако не познавате принципите му на работа, ако не знаете как трябва да работи едно изправно устройство? Ще сглобите ли кола, ако не знаете законите на взаимодействие на всичките й части и механизми? А човекът е биологична машина с невероятна сложност и нейното ремонтиране е много трудна, деликатна и висококвалифицирана работа! Разберете дисфункциите, които възникват в тялото по време на различни заболявания, да се очертаят правилните начини за тяхното лечение е възможно само при добро познаване на физиологичните процеси, протичащи в нормално, здраво тяло.

Значението на физиологията не се ограничава до изучаването на нормалните физиологични параметри на организма. Само това ще помогне на лекаря само да установи дали човек има отклонения от нормата. Но физиологията въоръжава лекаря с механизми за коригиране на нарушените функции, позволявайки така нареченото "патогенетично" лечение, което елиминира причината за развитието на болестта, а не нейните симптоми. Съвременният лекар не може да предпише лечение на принципа "от главата, от стомаха, от студа". В процеса на изучаване на пациента на основата на познания по физиология, той трябва да открие причината за заболяването и, отново разчитайки на физиологията, да направи такава интервенция, която и само която води до задължително оздравяване.

Познаването на физиологичните методи за изследване на функциите позволява на лекаря да избере тези, които са необходими в момента, помага да се оценят правилно резултатите от тези изследвания и от голям арсенал лекарстваи медицински методи за избор на най-ефективните в тази ситуация.

Изследването на човешките заболявания допринася за разбирането на много нормални физиологични процеси. И.П. Павлов пише за това: "Светът на патологичните явления е безкрайна поредица от всякакви, специални, ... комбинации от физиологични явления, които обикновено не се случват. Това е като поредица от физиологични експерименти, направени от природата и живота, често това е такава комбинация от явления, които отдавна не биха хрумнали на съвременните физиолози и които понякога дори не могат да бъдат възпроизведени нарочно технически средствасъвременната физиология. Клиниката поставя нови задачи пред физиологията и в същото време е богат източник на нови физиологични действия. Значението на физиологията за медицината и медицината за физиологията е толкова голямо, че само тесният им съюз може да издигне сложна сграда на науката за човешкото тяло.

Съвременната физиология е експериментална наука: физиологичните изследвания се основават на опит, експеримент. При експеримента се прави изкуствена намеса в определени процеси в организма, за да се изясни ролята, значението и взаимовръзката на отделните органи и системи. Така например, когато шийният симпатиков нерв се дразни от електрически ток, съдовете на ухото от оперираната страна се стесняват и пресичането на този нерв предизвиква рязко разширяване на тези съдове. Тези експерименти позволиха на физиолога Клод Бернар да установи за първи път нервната регулация на лумена на кръвоносните съдове.

В арсенала на физиологията има такива методи като екстирпация, трансплантация, денервация, метод за прилагане на лигатури и анастомози, техники за фистула, методи за дразнене и трансекция, перфузия и регистрация на функции и др. Повечето от тези техники изискват аутопсия на животното или операция. Използват се при остри или хронични експерименти.

Арсеналът от изследователски методи, който се използва при опити с животни, не може да бъде използван в изследването човешкото тяло. Следователно информацията за функциите на много органи при хората доскоро беше ограничена до голяма степен до данни, получени при експерименти с животни. В момента ситуацията се промени в много отношения. Постиженията на съвременната физика, радиотехниката, електрониката и кибернетиката дадоха в ръцете на физиолозите такива устройства, които позволяват, без да се намесват в човешкото тяло, да записват работата на неговите органи. Ще видите много от тези устройства по време на обучението си в Катедрата по нормална физиология.

Общи модели на регулиране на функциите.

Предмет на физиологията са преди всичко функциите на тялото и неговите части. Следователно, обръщайки се към представянето на физиологията, трябва преди всичко да се спрем на понятията ОРГАНИЗЪМ и ФУНКЦИЯ.

ОРГАНИЗМЪТ е независимо съществуваща единица на органичния свят, която е саморегулираща се система, която реагира на различни промени във външната среда като цяло, способна да съществува само при постоянно взаимодействие с външната среда и самообновяване в резултат на това. на такова взаимодействие.

Физиологичните ФУНКЦИИ са прояви на жизнена дейност, които имат адаптивна стойност и са насочени към постигане на определен полезен за организма резултат. Изпълнявайки различни функции, тялото се адаптира към външната среда или адаптира средата към своите нужди.

Основната функция на живия организъм е метаболизъм и енергия (метаболизъм). Този процес се състои от комбинация от химически и физически промени, в преобразуването на веществата и енергията, протичащи постоянно и непрекъснато в тялото и във всичките му структури. Метаболизмът е необходимо условие за живот. Той е този, който отличава живото от неживото. Животът е възможен само докато има метаболизъм, който поддържа съществуването на живата протоплазма и нейното самообновяване. Спирането на метаболизма води до разрушаване на протоплазмата и смъртта на организма.

Всички други физиологични функции са свързани с метаболизма, независимо дали става въпрос за растеж, развитие, възпроизводство, хранене, храносмилане, дишане, отделяне, движение или реакции на промени във външната среда. Тяхната дейност е насочена основно към поддържане на оптимални метаболитни условия. (Осигуряване на нормалната работа на т.нар. метаболитен котел). В същото време основата на всяка функция е определен набор от трансформации на материя и енергия. Това се отнася в еднаква степен за функциите на отделна клетка, тъкан, орган или организъм като цяло.

Всеки организъм, едноклетъчен или многоклетъчен, се нуждае от определени условия на съществуване, осигурени от това местообитание (т.нар. външна среда), към което този вид живи същества се е приспособил през целия път на своето еволюционно развитие. Функциите на тялото се осигуряват нормално само ако външната среда му дава възможност да получава храна, при определена температура, барометрично налягане, интензитет и спектър на светлината и др.

В същото време трябва да се има предвид, че границите на колебанията на околната среда, поносими от организма на висшите животни, са много по-широки от тези, необходими за нормалното функциониране на повечето от неговите клетки. Причината за това е, че местообитанието на клетките на тялото е неговата вътрешна среда, която се променя много по-малко от външната. Вътрешната среда на тялото е кръв, лимфа и тъканна течност, в която живеят клетките.

Функциите на телесните клетки са нормални само при относително постоянство

осмотично налягане, електролитен състав, определена концентрация на водородни йони, хранителни и енергийни ресурси. Постоянството на химичния състав и физикохимичните свойства на вътрешната среда е важна характеристикависши животински организми. За да обозначи това постоянство, Кенън предложи термина хомеостаза. Израз на хомеостазата е наличието на редица биологични константи, т.е. стабилни количествени показатели, характеризиращи нормалното състояние на организма. В зависимост от тяхната стойност се различават твърди и меки (пластични) константи. Отбелязвайки постоянството на състава, физикохимичните и биологичните свойства на вътрешната среда, трябва да се подчертае, че тя не е абсолютна, а относителна и динамична. Това постоянство се постига чрез непрекъсната работа на редица органи и системи, в резултат на което промените в състава и физикохимичните свойства на вътрешната среда, настъпващи под влияние на промените във външната среда и жизнената дейност на организмът е подравнен.

Хомеостазата има определени граници. При особено дълъг престой, при условия, значително различни от тези, към които организмът е адаптиран, се нарушава хомеостазата и могат да настъпят несъвместими с живота промени. Дори малки нарушения на хомеостазата водят до патология, следователно определянето на относително постоянни физиологични константи (рН, кръвно налягане, дихателна честота, сърдечна честота, MOD и др.) Има голяма диагностична стойност. Следователно работата по поддържане на хомеостазата се извършва постоянно и постоянно се регулира от съответните регулаторни системи, за които ще говорим по-късно.

Ролята на различните органи и техните системи за поддържане на хомеостазата е различна. Ще говорим и за тях в съответните раздели на курса.

Както вече споменахме, характерна черта на всеки жив организъм е, че той е саморегулираща се система, която реагира на различни влияния като цяло. Принципът на саморегулацията е, че отклонението на всяка константа от нормалното ниво само по себе си е сигнал за коригиране на тези промени. Саморегулацията се постига чрез взаимодействието на всички клетки на тялото, неговите тъкани и органи. Това взаимодействие на органи е особено ясно изразено в работата на т.нар. функционални системи. Такава система се формира от органи, чиято съвместна дейност осигурява адаптиране към определени условия на околната среда, осигурявайки задоволяването на всяка вътрешна потребност.

Под вътрешни нуждиоттук нататък ще разбираме всяко повече или по-малко дългосрочно отклонение на една или друга константа на неговата вътрешна среда от нивото, което осигурява нормалната му жизнена дейност. Биологичните нужди са първият тласък във веригата от процеси на саморегулация на различни функции на тялото.

Нуждите на един жив организъм могат да бъдат безброй. Всички те обаче се обединяват в големи групи – биологични, социални, сексуални, хранителни, защитни и т.н. Задоволяването на една или друга потребност и представлява за всеки жив организъм определена полезен резултатнеговата адаптивна дейност, т.е. функции.

Регулацията е насочена промяна във функциите на различни органи и тъкани. Всички функции в тялото се регулират от два основни регулаторни механизма - нервна и хуморална.

хуморален механизъмТя се основава на факта, че в различни клетки и органи в процеса на обмяната на веществата се образуват химикали с различно естество и физиологично действие. Влизайки в тъканната течност и след това в кръвта, той се пренася в тялото и може да засегне тъканните клетки. Специален случай на хуморална регулация е ендокринната, осъществявана от жлезите с вътрешна секреция.

нервен механизъмрегулирането се състои в това, че началните или модулиращите команди се изпращат през нервите до всички клетки и органи, променяйки тяхната активност в посоката, необходима за тялото. Промените в състоянието на някои клетки и органи чрез нервната система по рефлекторен път предизвикват промени във функциите на други органи. Този механизъм на регулиране е по-съвършен, тъй като взаимодействието на клетките през нервната система се осъществява много по-бързо от хуморално-химическото и освен това нервните импулси винаги имат предвид конкретен адресат.

Така две основни принципирегулиране на всички функции в тялото:

1. Всички функции в тялото се регулират от нервната и/или хуморалната система.

2. Регулирането на функциите се осъществява съгласно принципа на саморегулирането.

И двете тези начала най-ярко и пълно се проявяват в дейността на т.нар функционални системи(FS), които се образуват постоянно при възникване на потребност в организма и осигуряват нейното оптимално задоволяване.

Функционалната система е съвкупност от различни органи и тъкани, обединени на функционална основа и осигуряващи, когато си взаимодействат, качествено нови функции и форми на дейност, с резултат, присъщ на системата като цяло и не присъщ на нейните части поотделно. FS е динамична, саморегулираща се организация, дейността на всички съставни елементикоето допринася за получаване на адаптивен резултат от жизненоважно значение за тялото.

В състава на ФС могат да влизат различни органи и тъкани, чиято дейност може да доведе до възстановяване на нарушената хомеостаза. Функционалните системи са организирани не според анатомични, а според физиологични характеристики. Основният системообразуващ фактор е целта, резултатът от бъдещата дейност на ФС. Докато напредваме в курса по физиология, ще характеризираме различни специални FS (поддържане на рН, осмотично налягане, концентрации на хранителни вещества в кръвното налягане и т.н.) Сега трябва да разгледаме общата схема на структурата на всяка FS. тази обща схема, специфична регулаторна и изпълнителни механизми и резултатите от дейността им, за изграждане на схема на всеки ФС.

Централният системообразуващ фактор на всеки ПС е резултат от неговото действие, което определя нормалните условия за протичане на метаболитните процеси в организма като цяло. От това следва, че резултатът е своеобразна "визитна картичка" на всеки FS.

В живия организъм могат да се разграничат 3 групи полезни адаптивни резултати.

Първата група се състои от вътрешни константи на тялото, хомеостатични показатели, които определят неговата нормална жизнена активност: pH, концентрация на соли, хранителни вещества, газове и др.

Втората група се състои от резултатите от адаптивната дейност на организма в околната среда, насочена към задоволяване на вътрешните му биологични потребности, запазване на вида и рода (целенасочено поведение, водещо до утоляване на жажда, глад и др.).

Третата група са резултатите от социалната дейност на човек, насочена към задоволяване на неговите социални потребности.

В зависимост от свойствата на резултата FS ще бъде по-прост или по-сложен, но общата му схема остава същата.(i) хуморалната обратна връзка (аферентация) селективно мобилизира специални регулаторни апарати. Последните чрез изпълнителните устройства отново връщат полезния адаптивен резултат до необходимото ниво. Всички тези процеси протичат непрекъснато с постоянно информиране на центъра за успеха на постигане на полезен адаптивен резултат. Едни и същи изпълнителни механизми и периферни органи могат да бъдат мобилизирани, за да изпълняват различни функции на тялото и да бъдат част от различни FS.

Живият организъм е най-сложен механизъм, състоящ се от различни FS, които са тясно свързани в своята работа и имат общи точкиконтакт и определена йерархия. Но във всеки конкретен случай, във всеки конкретен момент от време винаги има доминираща ФС, която определя дейността на организма в даден момент и подчинява дейността на други функционални системи.

Работата на много ФС на тялото се обединява от кръвта, като точка на концентрация на крайните резултати на много ФС. Тъй като кръвта е вътрешната среда на тялото, тъй като нейните константи са хомеостатични и до голяма степен твърди, започваме изучаването на предмета на физиологията с раздела "Физиология на кръвоносната система".

ЛЕКЦИИ

В ЧОВЕШКАТА ФИЗИОЛОГИЯ

Физиологията като наука. Предмет, задачи, методи, история на физиологията

Физиологията (physis - природа) е наука за нормалните жизнени процеси на организма, съставните му физиологични системи, отделни органи, тъкани, клетки и субклетъчни структури, механизмите на регулиране на тези процеси и влиянието на природните фактори на околната среда върху организма. функции.

Въз основа на това, като цяло, предметът на физиологията е здрав организъм. Задачите на физиологията са включени в нейното определение. Основният метод на физиологията е експериментът върху животни. Има 2 основни типа експерименти или експерименти:

1. Остър опит или вивисекция (рязане на живо). В процеса на това се извършва хирургична интервенция, изследват се функциите на отворен или изолиран орган. След това те не търсят оцеляването на животното. Продължителността на един остър експеримент е от няколко десетки минути до няколко часа (пример).

2. Хроничен опит. В хода на хроничните експерименти се извършва хирургична интервенция за достъп до органа. След това постигат зарастване на хирургични рани и едва след това започват изследвания. Продължителността на хроничните експерименти може да бъде много години (пример).

Понякога се разграничава подостър експеримент (пример).

В същото време медицината изисква информация за механизмите на функциониране на човешкото тяло. Поради това И.П. Павлов пише: „Експерименталните данни могат да се прилагат към човек само с повишено внимание, непрекъснато проверявайки действителността на сходството с дейността на тези органи при хора и животни.“ Следователно, без специални наблюдения и експерименти върху човек, изследването на неговия физиологията е безсмислена.Затова се обособява специална физиологична наука-физиология на човека,физиологията на човека има предмет,задачи,методи и история.Предмет на физиологията на човека е здравото човешко тяло.

Нейните задачи:

1. Изследване на механизмите на функциониране на клетките, тъканите, органите, системите на човешкото тяло като цяло

2. Изследване на механизмите за регулиране на функциите на органите и системите на тялото.

3. Разкриване на реакциите на човешкия организъм и неговите системи към промени във външната и вътрешната среда.

Тъй като физиологията като цяло е експериментална наука, основният метод на човешката физиология също е експериментът. Експериментите върху хора обаче са коренно различни от експериментите върху животни. Първо, по-голямата част от изследванията върху хора се извършват с помощта на неинвазивни методи, т.е. без намеса в органи и тъкани (пример ЕКГ, ЕЕГ, ЕМГ, кръвни изследвания и др.). На второ място, експерименти върху хора се извършват само когато не вредят на здравето и със съгласието на субекта. Понякога се провеждат остри експерименти върху човек в клиника, когато диагностичните задачи го изискват (пример). Все пак трябва да се отбележи, че без данните на класическата физиология възникването и развитието на човешката физиология би било невъзможно (паметници на жаба и куче). Още I.P. Павлов, оценявайки ролята на физиологията за медицината, пише: "Разбрани в грубия смисъл на думата, физиологията и медицината са неразделни, познаването на физиологията е необходимо за лекар от всякаква специалност." И също така, че „Медицината, само непрекъснато обогатяваща се ден след ден с нови физиологични факти, най-накрая ще стане това, което трябва да бъде в идеалния случай, т.е. способността да се ремонтира развален човешки механизъм и да се прилагат знанията на физиологията“ (примери от клиниката) . Друг известен руски физиолог проф. В.Я. Данилевски отбеляза: „Колкото по-точно и пълно се определят признаците на нормата за телесния и психическия живот на човек, толкова по-правилна ще бъде диагнозата на лекаря за неговите патологични аномалии.“

Физиологията, като фундаментална биологична наука, е тясно свързана с други фундаментални и биологични науки. По-специално, без познаване на законите на физиката е невъзможно да се обяснят биоелектричните явления, механизмите на възприемане на светлина и звук. Без използването на данни от химията е невъзможно да се опишат процесите на метаболизма, храносмилането, дишането и т.н. Следователно на границите на тези науки с физиологията се открояват дъщерните науки на биофизиката и биохимията.

Тъй като структурата и функцията са неделими и функцията е тази, която определя формирането на структурата, физиологията е тясно свързана с морфологичните науки: цитология, хистология, анатомия.

В резултат на изучаването на действието на различни химикали върху тялото, фармакологията и токсикологията се отделят от физиологията в независими науки. Натрупването на данни за нарушения на механизмите на функциониране на тялото при различни заболявания послужи като основа за появата на патологична физиология.

Правете разлика между обща и частна физиология. Общата физиология изучава основните модели на живота на тялото, механизмите на такива основни процеси като метаболизъм и енергия, възпроизводство, процеси на възбуждане и др. Специалната физиология изучава функциите на специфични клетки, тъкани, органи и физиологични системи. Следователно, той подчертава такива раздели като физиологията на мускулната тъкан, сърцето, бъбреците, храносмилането, дишането и др. Освен това във физиологията има раздели, които имат специфичен предмет на изследване или специални подходи към изследването на функциите. Те включват еволюционна физиология (обяснение), сравнителна физиология, възрастова физиология.

Във физиологията има редица приложни клонове. Това е например физиологията на селскостопанските животни. Във физиологията на човека се разграничават следните приложни раздели:

1. Възрастова физиология. Изучава свързаните с възрастта особености на функциите на тялото.

2. Физиология на труда.

3. Клинична физиология. Това е наука, която използва физиологични методи и подходи за диагностика и анализ на патологични аномалии.

4. Авиационна и космическа физиология.

5. Физиология на спорта.

Човешката физиология е тясно свързана с такива клинични дисциплини като терапия, хирургия, акушерство, ендокринология, психиатрия, офталмология и др. Например, тези науки използват множество методи, разработени от физиолози за диагностика. Отклоненията от нормалните параметри на тялото са основата за откриване на патология.

Някои раздели от човешката физиология са в основата на психологията. Това е физиологията на централната нервна система, висшата нервна дейност, сензорни системи, психофизиология.

Историята на физиологията е описана подробно в учебника, изд. Ткаченко

^ МЕХАНИЗМИ ЗА РЕГУЛИРАНЕ НА ФУНКЦИИТЕ НА ТЯЛОТО

Хуморална и нервна регулация. рефлекс. Рефлексна дъга. Основни принципи на рефлексната теория

Всички функции на тялото се регулират от две системи за регулиране: хуморална и нервна. Филогенетично по-старата хуморална регулация е регулация с помощта на физиологично активни вещества (ПАВ), циркулиращи в телесните течности - кръв, лимфа, междуклетъчна течност. Факторите на хуморалната регулация са:

1. Неорганични метаболити и йони. Например катиони на калций, водород, въглероден диоксид.

2. Хормони на жлезите с вътрешна секреция. Произвежда се от специализирани ендокринни жлези. Това са инсулин, тироксин и др.

3. Локални или тъканни хормони. Тези хормони се произвеждат от специални клетки, наречени паракринни, транспортират се от тъканна течност и действат само на кратко разстояние от секретиращите клетки. Те включват вещества като хистамин, серотонин, стомашно-чревни хормони и други.

4. Биологично активни вещества, които осигуряват творчески връзки между тъканните клетки. Това са секретирани от тях протеинови макромолекули. Те регулират диференциацията, растежа и развитието на всички клетки, които изграждат тъканта, и осигуряват функционална асоциация на клетките в тъканта. Такива протеини са например кейони, които инхибират синтеза на ДНК и клетъчното делене.

Основните характеристики на хуморалната регулация:

1. Ниска скорост на регулаторното действие, свързана с ниската скорост на теченията на съответните телесни течности.

2. Бавно нарастване на силата на хуморалния сигнал и бавно намаляване. Това се дължи на постепенно увеличаване на концентрацията на PAS и тяхното постепенно унищожаване.

3. Отсъствието на специфична тъкан или орган-мишена за действието на хуморалните фактори. Те действат върху всички тъкани и органи по течението на течността, в клетките на които има съответните рецептори.

Нервната регулация е регулирането на функциите на тялото чрез рефлекси, осъществявани от нервната система.

Концепцията за рефлексния принцип на дейността на нервната система е разработена за първи път през 17 век от френския натуралист Рене Декарт. Той предложи хипотетична схема за формиране на неволно движение (механистично представяне). Терминът "рефлекс" (рефлексно действие) е въведен във физиологията през 1771 г. от Unzer. J. Prohaska през 1800 г. разработи схема на най-простата рефлексна дъга. ТЯХ. Сеченов разшири понятието "рефлекс" до всяка, включително висша нервна дейност (HNA). В същото време той изхожда от 2 положения: 1. всяка дейност на организма в крайна сметка се свежда до движение. 2. Всички движения са рефлексни по произход. И.П. Павлов експериментално обосновава възгледа за рефлекса като основен акт на всяка нервна дейност. Той също разделя всички рефлекси, според механизма на формиране, на безусловни и условни. Основните характеристики на рефлексната теория на I.P. Павлов формулира в своя труд "Отговорът на физиолога към психолозите." Той включва три основни принципа:

1. Принципът на детерминизма. Казва се "няма действие без причина". Тези. всеки рефлексен акт е следствие от действието на дразнителя върху организма.

2. Принципът на анализ и синтез. В мозъка непрекъснато протича анализ; дискриминация на сигнала, както и синтез, т.е. тяхното взаимодействие и цялостно възприемане.

3. Принципът на структурата. IN нервна системаняма процеси, които да нямат определена структурна локализация.

Морфологична основавсеки рефлекс е рефлексна дъга или рефлексен път. Рефлексната дъга (RD) е пътят на рефлексната реакция, т.е. нервни сигнали. Рефлексната дъга на соматичния (двигателен) рефлекс се състои от следните основни връзки:

1. Рецептор, който възприема дразненето

2. Аферентно или възходящо или сетивно нервно влакно

3. Нервен център в C.N.S.

4. Еферентно или низходящо, двигателно нервно влакно

5. Изпълнителен орган "ефектор"

В редица рефлексни дъги има неврон за обратна връзка (6) или обратен аферентационен неврон, който реагира на рефлексния отговор и го контролира.

В соматичната рефлексна дъга могат да се разграничат неврони, които изпълняват определени функции. По-специално, в най-простия моносинаптичен рефлекс има само 2 неврона: чувствителен и двигател. В най-простата полисинаптична рефлексна дъга, която разглеждаме, има: а) чувствителен неврон, б) интеркаларен неврон, в) изпълнителен неврон. Ориз. Има стотици и хиляди неврони в сложни полисинаптични рефлексни дъги.

В дъгата на автономния рефлекс има следните връзки:

1. Рецептор

2. Аферентно нервно влакно.

3. Нервен център (например) за симпатикови рефлекси в страничните рога гръбначен мозък)

4. Преганглионарно нервно влакно

5. Автономен ганглий

6.Постганглионарно нервно влакно

7. Изпълнителен орган. Ориз.

Биологични и функционални системи

През 50-те и 60-те години на миналия век канадският биолог Лудвиг Берталанфи, използвайки математически и кибернетични подходи, разработва основните принципи за функционирането на биологичните системи. Те включват:

1. Почтеност, т.е. несводимостта на свойствата на системата до проста сума от свойствата на нейните части. Тези. невъзможно е да се опишат свойствата на една биологична система чрез функциите на отделните й елементи (пример).

2. Структурни. Възможността за обяснение на функциите на системата чрез нейната структура (пример).

3. Йерархия, подчинение на елементите на системата един към друг отгоре надолу. Тези. горните компоненти на системата управляват базовите (пример).

4. Връзка между системата и околната среда (пример).

Берталанфи обаче не разкрива най-важното – системообразуващия фактор. Следователно основната роля в идентифицирането на системни модели, присъщи на живите организми, принадлежи на академик П.К. Анохин. Във физиологията понятието физиологични системи съществува отдавна. Това е комплекс от морфологично и функционално обединени органи, които имат общи регулаторни механизми и изпълняват хомогенни функции (пример). Въпреки това П.К. Анохин установи, че в тялото има и други системи, например осигуряващи жизненоважна подкрепа. важни параметри на тялото. Той ги нарече функционални системи (FUS). Според П.К. Anokhin FUS е набор от органи и тъкани, които осигуряват постигането на цел в определен вид жизнена дейност. Тази цел се нарича полезен адаптивен резултат (PPR). Това може да бъде всеки параметър на вътрешната среда, например телесна температура, нормално съдържание на кислород в кръвта и т.н., резултат от поведение, което задоволява биологична, например хранителна потребност, резултат от социалната активност на човека. Важно е лекарят да разбере FUS, които осигуряват хомеостаза.

Именно PPR е факторът, който обединява различни органи и системи на тялото в едно цяло - FUS. Асоциацията на органите в FUS се извършва не според морфологичния, а според функционалния признак. Следователно FUS може да включва органи и тъкани от различни физиологични системи. Освен това едни и същи органи могат да бъдат включени в няколко FUS наведнъж. Освен това, за разлика от физиологичните системи, FUS може да бъде както наследствен, така и образуван по време на индивидуален живот. Общата FUS схема за поддържане на параметрите на хомеостазата включва следните елементи:

2.PPR рецептори

3. Аферентен път

4. Нервен център

5. Вегетативна регулация

6. Хуморална регулация

7. Поведенческа регулация

8. Метаболизъм (фиг.)

Ако под въздействието на някакви причини PPR надхвърли границите на физиологичната норма, PPR рецепторите се възбуждат. Нервните импулси от тях идват в нервния център, който регулира тази функция. От него те отиват към изпълнителните органи, които осигуряват поддържането на подходящия параметър на хомеостазата. В същото време се стартират хуморални механизми на регулиране. Когато въпреки това PPR не достигне първоначалното ниво, нервните импулси от нервния център започват да се вливат в кората на главния мозък. В резултат на възбуждането на неговите неврони се включва външната връзка на саморегулацията на тялото, т.е. поведенческа регулация. Това е целенасочена промяна в поведението на живо същество. В резултат на тези регулаторни действия PPR достига първоначалното ниво, т.е. физиологична норма. PPR се влияе пряко от метаболизма. От друга страна, самият PPR има пряк ефект върху метаболизма процеси. Примери за функционирането на различни FUS.

^ Принципи на саморегулация на тялото. Концепцията за хомеостаза

и хомеокинеза

Способността за саморегулиране е основното свойство на живите системи.Необходимо е да се създадат оптимални условия за взаимодействие на всички елементи, които изграждат тялото, за да се осигури неговата цялост. Има четири основни принципа на саморегулиране:

1. Принципът на неравновесието или градиента. Биологичната същност на живота се състои в способността на живите организми да поддържат динамично неравновесно състояние спрямо околната среда. Например телесната температура на топлокръвните животни е по-висока или по-ниска от околната среда. В клетката има повече калиеви катиони, а извън нея натрий и т.н. Поддържането на необходимото ниво на асиметрия спрямо околната среда се осигурява от процесите на регулиране.

2. Принципът на затворения контур на управление. Всяка жива система не само реагира на стимул, но също така оценява съответствието на реакцията с текущия стимул. Тези. колкото по-силно е раздразнението, толкова по-голяма е реакцията и обратно. Тази саморегулация се осъществява благодарение на обратното положително и отрицателно обратна връзкав нервната и хуморалната системи за регулиране. Тези. регулиращата верига е затворена в пръстен. Пример за такава връзка е заден аферентен неврон в моторни рефлексни дъги.

3. Принципът на прогнозиране. Биологичните системи са в състояние да предвидят резултатите от отговорите въз основа на минал опит. Пример е избягването на болезнени стимули след предишни.

4. Принципът на почтеността. За нормалното функциониране на живата система е необходима нейната структурна цялост.

Доктрината за хомеостазата е разработена от К. Бернар. През 1878 г. той формулира хипотеза за относителното постоянство на вътрешната среда на живите организми. През 1929 г. W. Cannon показва, че способността на тялото да поддържа хомеостаза е резултат от регулаторните системи в тялото. Той също така въвежда термина хомеостаза. Постоянността на вътрешната среда на тялото (кръв, лимфа, тъканна течност, цитоплазма) и стабилността на физиологичните функции е резултат от хомеостатични механизми. При нарушаване на хомеостазата, като клетъчна, има дегенерация или смърт на клетките. Клетъчната, тъканната, органната и други форми на хомеостаза се регулират и координират от хуморална, нервна регулация, както и от нивото на метаболизма.

Параметрите на хомеостазата са динамични и се променят в определени граници под въздействието на фактори на околната среда (например рН на кръвта, съдържанието на дихателни газове и глюкоза в нея и др.). Това се дължи на факта, че живите системи не просто балансират външните влияния, но активно им противодействат. Способността да се поддържа постоянството на вътрешната среда при промени във външната е основното свойство, което отличава живите организми от неживата природа. Следователно те са много независими от външната среда. Колкото по-висока е организацията на едно живо същество, толкова по-независимо е то от външната среда (пример).

Комплексът от процеси, които осигуряват хомеостазата, се нарича хомеокинеза. Осъществява се от всички тъкани, органи и системи на тялото. Най-важни обаче са функционалните системи.

^ Възрастови особености на физиологичните функции

и неврохуморална регулация

В процеса на развитие на организма настъпват както количествени, така и качествени промени. Например, броят на много клетки и техните размери се увеличават. В същото време в резултат на усложняването на структурата на тялото се появяват нови функции. Например развиващият се мозък на детето придобива способността да мисли абстрактно.

Следните явления са в основата на свързаните с възрастта промени във функциите на системите на тялото:

1. Неравномерно или хетерохронно съзряване на органи и системи на тялото. 2 . Поетапни възрастови скокове.

3. Ускорение. Тези. ускоряване на скоростта на биологичното развитие в определен период.

Съзряването на отделните органи и системи не става едновременно (хетерохронно). При новороденото се развиват преди всичко онези физиологични и функционални системи, които осигуряват оцеляването на организма през периода. преход от вътрематочно към извънматочно съществуване. Въз основа на наблюдения върху формирането на функционални системи в процеса на онтогенезата, академик П.К. Анохин създава учението за системогенезата. Хетерохронността на развитието на органите и системите може да се илюстрира с примера на двигателния апарат на детето. Първоначално се формират рефлекси, които осигуряват задържане на главата, след това способността да седите, след това да стоите и накрая да ходите. програма индивидуално развитиеизвършвани от генетичния апарат. На определени възрастови етапи настъпва експресия, т.е. активиране на добре дефинирани гени. В резултат на това се ускорява съзряването на определена система или функция на тялото. Това се проявява чрез възрастов скок или критичен период. Например, наблюдава се рязка промяна в структурата и функцията на органи и системи по време на пубертета.

Акцелерацията е свързана с въздействието на околната среда и социалните фактори върху организма. Придружава се от бърз растеж на скелета, мускулите, вътрешни органи, пубертет.

Формирането и развитието на тялото завършва до около 20 години. Хората на възраст от 20 до 55-60 години се считат за зряла възраст.През този период всички функции на тялото са напълно формирани, функционална дейносторгани и системи е приблизително на същото ниво. За възрастните хора на възраст 65-75 години е характерно появата на инволюционни пренареждания. Един от основните признаци на стареене е намаляването на основния метаболизъм, в резултат на което се нарушават метаболитните процеси в клетките. Основният метаболизъм намалява в резултат на намаляване на броя на митохондриите в клетките. Смята се, че стойността на основния метаболизъм е един от най-важните фактори, определящи продължителността на човешкия живот. След 75 години настъпва старостта. Активността на всички физиологични процеси рязко намалява. В резултат на това възникват много старчески заболявания, като атеросклероза.

Механизмите на неврохуморалната регулация също се променят с възрастта. Новороденото има ограничен брой сложни безусловни рефлекси и няма условни. В същото време клетките са силно чувствителни към хуморални фактори. С растежа се подобрява рефлексната дейност на централната нервна система. По-специално, до една година се формират много сложни рефлекси, които осигуряват реч. В същото време първоначалната чувствителност на клетките към хуморалните фактори намалява. зрелият човек има високо организирани механизми на неврохуморална регулация. В напреднала възраст скоростта и тежестта на рефлексните реакции намалява. Отслабването на нервните въздействия върху органите и тъканите се дължи на деструктивни промени в нервните окончания и синапси в централната нервна система и в периферията. В същото време, поради промени в рецепторния апарат на клетките, тяхната чувствителност към редица хуморални фактори намалява.

За педиатричния факултет е важно да се познават периодите на детството. Разпределете (според Аршавски):

1. Периодът на новороденото е 7-8 дни.

2. Точка кърмене- 5-6 месеца

3. Периодът на смесено хранене от 6 до 12 месеца.

4. Период на прохождане 1 година - 3 години

5. Периодът на предучилищна възраст 3 - 7 години.

6. Периодът на началната училищна възраст 7-12 години

7. Периодът на старша училищна възраст 12-17 години

8, Юношески период 17-20 години

ФИЗИОЛОГИЯ И БИО ФИЗИКА А В О З БУ Д И М Х

C LET O C

^ Концепцията за раздразнителност, възбудимост и възбуда. Класификация на стимулите

Раздразнителността е способността на клетките, тъканите, тялото като цяло да преминават под въздействието на външни или вътрешни фактори на околната среда от състояние на физиологичен покой към състояние на активност. Състоянието на активност се проявява чрез промяна във физиологичните параметри на клетка, тъкан, организъм, например промяна в метаболизма.

Възбудимостта е способността на живата тъкан да реагира на дразнене с активна специфична реакция - възбуждане, т.е. генериране на нервен импулс, контракция, секреция. Тези. възбудимостта характеризира специализирани тъкани - нервна, мускулна, жлезиста, които се наричат ​​възбудими. Възбуждането е комплекс от процеси на възбудима тъкан, реагиращи на действието на дразнител, проявяващи се чрез промяна на мембранния потенциал, метаболизъм и др. Възбудимите тъкани са проводими. Това е способността на тъканта да провежда възбуждане. Най-висока проводимост имат нервите и скелетните мускули.

Дразнителят е фактор от външната или вътрешната среда, действащ върху живата тъкан.

Процесът на излагане на дразнител на клетка, тъкан, организъм се нарича дразнене.

Всички стимули са разделени на следните групи:

1. По природа

А) физически (електричество, светлина, звук, механични въздействия и др.)

Б) химически (киселини, основи, хормони и др.)

В) физични и химични (осмотично налягане, парциално налягане на газове и др.)

Г) биологични (храна за животно, индивид от противоположния пол)

Г) социален (дума за човек).

2. Според мястото на удара:

А) външен (екзогенен)

Б) вътрешни (ендогенни)

3. По сила:

A) подпраг (без предизвикване на реакция)

Б) праг (стимули с минимална сила, при която възниква възбуждане)

C) свръхпраг (сила над прага)

4. По физиологичен характер:

А) адекватна (физиологична за дадена клетка или рецептор, който се е приспособил към нея в процеса на еволюция, например светлина за фоторецепторите на очите).

Б) неадекватен

Ако реакцията на стимула е рефлекс, тогава има и:

А) безусловни рефлексни стимули

Б) условен рефлекс

^ Законите на раздразнението. параметри на възбудимост.

Реакцията на клетките, тъканите към дразнител се определя от законите на дразненето

1. Законът на "всичко или нищо": При предпрагови клетъчни дразнения не настъпва тъканен отговор. При праговата сила на стимула се развива максималният отговор, следователно увеличаването на силата на дразнене над прага не е придружено от неговото увеличаване. В съответствие с този закон едно нервно и мускулно влакно, сърдечният мускул, реагира на стимули.

2. 2. Законът за силата: Колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-силен е отговорът. Тежестта на отговора обаче нараства само до определен максимум. Законът за силата се подчинява на холистичен скелет, гладки мускули, тъй като те се състоят от множество мускулни клетки с различна възбудимост.

3. Законът за сила-продължителност. Съществува определена връзка между силата и продължителността на стимула. Колкото по-силен е стимулът, толкова по-малко време е необходимо за възникване на отговор. Връзката между праговата сила и необходимата продължителност на стимулацията се отразява в кривата сила-продължителност. Редица параметри на възбудимостта могат да бъдат определени от тази крива.

А) Прагът на дразнене е минималната сила на дразнителя, при която възниква възбуждане.

Б) Реобаза е минималната сила на дразнителя, която предизвиква възбуждане при действието му за неопределено дълго време. На практика прагът и реобазата имат едно и също значение. Колкото по-нисък е прагът на дразнене или по-малко реобаза, толкова по-висока е възбудимостта на тъканта.

В) Полезно време - това е минималното време на действие на дразнителя със сила една реобаза, през което възниква възбуждане.

Г) Хронаксия - това е минималното време на действие на дразнителя със сила две реобази, необходимо за възникване на възбуждане. Този параметър беше предложен да се изчисли от L. Lapik за по-точно определяне на индикатора за време на кривата сила-продължителност. Колкото по-кратък полезно времеили хронаксия, толкова по-висока е възбудимостта и обратно.

В клиничната практика реобазата и хронаксията се определят с помощта на метода на хронаксиса за изследване на възбудимостта на нервните стволове.

4. Законът за градиента или акомодацията. Тъканният отговор на дразнене зависи от неговия градиент, т.е. колкото по-бързо се увеличава силата на стимула във времето, толкова по-бързо настъпва реакцията. При ниска скорост на нарастване на силата на стимула, прагът на дразнене се повишава. Следователно, ако силата на стимула нараства много бавно, няма да има възбуждане. Това явление се нарича акомодация.

Физиологичната лабилност (подвижност) е по-голяма или по-малка честота на реакциите, които тъканта може да отговори на ритмична стимулация. Колкото по-бързо се възстановява неговата възбудимост след поредното дразнене, толкова по-висока е неговата лабилност. Определението за лабилност е предложено от N.E. Введенски. Най-голямата лабилност в нервите, най-малката в сърдечния мускул.

^ Действието на постоянен ток върху възбудимите тъкани

За първи път закономерностите на действието на постоянен ток върху нервно-мускулно лекарство са изследвани през 19 век от Pfluger. Той установи, че когато веригата за постоянен ток е затворена, под отрицателния електрод, т.е. възбудимостта се увеличава под катода и намалява под положителния анод. Това се нарича закон на постоянния ток. Промяната във възбудимостта на тъкан (например нерв) под действието на постоянен ток в областта на анода или катода се нарича физиологичен електрически тон. Сега е установено, че под действието на отрицателен електрод - катод, потенциалът на клетъчната мембрана намалява. Това явление се нарича физически кателектротон. Под положителния - анод, той се увеличава. Има физически anelektrton. Тъй като под катода потенциалът на мембраната се доближава до критичното ниво на деполяризация, възбудимостта на клетките и тъканите се увеличава. Под анода мембранният потенциал се увеличава и се отдалечава от критичното ниво на деполяризация, така че възбудимостта на клетката и тъканта намалява. Трябва да се отбележи, че при много краткотрайно действие на постоянен ток (1 ms или по-малко), MP няма време да се промени, следователно възбудимостта на тъканта под електродите също не се променя.

Правият ток се използва широко в клиниката за лечение и диагностика. Например, използва се за електростимулация на нерви и мускули, физиотерапия: йонофореза и галванизация.

^ Структурата и функциите на цитоплазмената мембрана на клетките.

Цитоплазмената клетъчна мембрана се състои от три слоя: външен протеинов слой, среден бимолекулен липиден слой и вътрешен протеинов слой. Дебелината на мембраната е 7,5-10 nM. Бимолекулният слой от липиди е матрицата на мембраната. Липидните молекули на двата му слоя взаимодействат с потопените в тях протеинови молекули. От 60 до 75% от мембранните липиди са фосфолипиди, 15-30% холестерол. Протеините са представени главно от гликопротеини. Има интегрални протеини, проникващи в цялата мембрана, и периферни протеини, разположени на външната или вътрешната повърхност. Интегралните протеини образуват йонни канали, които осигуряват обмена на определени йони между екстра- и вътреклетъчната течност. Те също са ензими, които осъществяват анти-градиентен транспорт на йони през мембраната. Периферните протеини са хеморецептори на външната повърхност на мембраната, които могат да взаимодействат с различни PAS.

Функции на мембраната:

1. 
   Осигурява целостта на клетката като структурна единица на тъканта.
2. 
   Осъществява обмен на йони между цитоплазмата и извънклетъчната течност.

3. Осигурява активен транспорт на йони и други вещества в и извън клетката

4. Произвежда възприемането и обработката на информацията, постъпваща в клетката под формата на химически и електрически сигнали.

^ Механизми на клетъчна възбудимост. Мембранни йонни канали.

Механизми на възникване на мембранен потенциал (MP) и потенциал на действие (AP)

По принцип информацията, предавана в тялото, е под формата на електрически сигнали (например нервни импулси). За първи път наличието на животинско електричество е установено от физиолога Л. Галвани през 1786 г. За да изследва атмосферното електричество, той окачи нервно-мускулни препарати от жабешки бутчета на медна кука. Когато тези лапи докоснаха железния парапет на балкона, мускулите се свиха. Това показва действието на някакъв вид електричество върху нерва на нервно-мускулния препарат. Галвани счита, че това се дължи на наличието на електричество в самите живи тъкани. Въпреки това А. Волта установи, че източникът на електричество е мястото на контакт на два различни метала - мед и желязо. Във физиологията първият класически опит на Галвани се счита за докосване на нерв с нервно-мускулна подготовка с биметални пинсети от мед и желязо. За да докаже своя случай, Галвани прави втори експеримент. Той хвърли края на нерва, инервиращ невромускулния препарат, върху разреза на мускула си. Резултатът беше контракция. Този опит обаче не убеждава съвременниците на Галвани. Затова друг италианец Matteuchi направи следния експеримент. Той наслагва нерва на един нервно-мускулен препарат на жаба върху мускула на втория, който се свива под въздействието на дразнещ ток. В резултат на това първото лекарство също започна да намалява. Това показва прехвърлянето на електричество (PD) от един мускул към друг. Наличието на потенциална разлика между увредените и неувредените части на мускула е установено за първи път точно през 19 век с помощта на струнния галванометър (амперметър) Matteuchi. Освен това разрезът имаше отрицателен заряд, а повърхността на мускула беше положителна.

^ Класификация и структура на йонните канали в цитоплазмата

мембрани. Механизми на възникване на мембранен потенциал

и потенциали за действие.

Първата стъпка в изучаването на причините за възбудимостта на клетките е направена в труда му „Теория на мембранното равновесие“ през 1924 г. от английския физиолог Донан. Той теоретично установява, че потенциалната разлика вътре в клетката и извън нея, т.е. потенциал на покой или MP, е близък до калиевия равновесен потенциал. Това е потенциалът, образуван върху полупропусклива мембрана, разделяща разтвори с различни концентрации на калиеви йони, един от които съдържа големи непроникващи аниони. Нернст уточни изчисленията си. Той изведе уравнението на дифузионния потенциал. За калий ще бъде равно на:

Ек=58 lg -------- = 58 lg ----- = - 75 mV,

Това е теоретично изчислената стойност на MP.

Експериментално механизмите за възникване на потенциална разлика между извънклетъчната течност и цитоплазмата, както и възбуждането на клетките са установени през 1939 г. в Кеймбридж от Ходжкин и Хъксли. Те изследвали гигантското нервно влакно (аксон) на калмара и установили, че вътреклетъчната течност на неврона съдържа 400 mM калий, 50 mM натрий, 100 mM хлор и много малко калций. Извънклетъчната течност съдържа само 10 mM калий, 440 mM натрий, 560 mM хлор и 10 mM калций. Така вътре в клетките има излишък от калий, а извън тях - от натрий и калций. Това се дължи на факта, че в клетъчната мембрана са вградени йонни канали, които регулират пропускливостта на мембраната за натриеви, калиеви, калциеви и хлорни йони.

Всички йонни канали са разделени на следните групи:

1. По селективност:

А) Селективно, т.е. специфичен. Тези канали са пропускливи за строго определени йони.

B) Нискоселективен, неспецифичен, без определена йонна селективност. Има само няколко от тях в мембраната.

2. По естеството на предаваните йони:

А) калий

Б) натрий

Б) калций

Г) хлор

3. Според скоростта на инактивиране, т.е. затваряне:

А) бързо инактивиращ, т.е. бързо се превръща в затворено състояние. Те осигуряват бързо нарастващо намаляване на MP и същото бързо възстановяване.

Б) бавно инактивиране. Отварянето им води до бавно намаляване на MP и бавното му възстановяване.

1. 
   Механизми за отваряне:

а) потенциално зависим, т.е. тези, които се отварят при определено ниво на мембранен потенциал.

Б) хемозависим, отварящ се, когато хеморецепторите на клетъчната мембрана са изложени на физиологично активни вещества (невротрансмитери, хормони и др.).

Сега е установено, че йонните канали имат следната структура:

1. Селективен филтър, разположен в устието на канала. Осигурява преминаването на строго определени йони през канала.

2. Активационни порти, които се отварят при определено ниво на мембранния потенциал или действието на съответната PAS. Вратите за активиране на волтаж-зависимите канали имат сензор, който ги отваря при определено MP ниво.

3. Инактивираща врата, която осигурява затварянето на канала и прекратяването на провеждането на йони през канала при определено ниво на MP (фиг.).

Неспецифичните йонни канали нямат врата.

Селективните йонни канали могат да бъдат в три състояния, които се определят от позицията на вратите за активиране (m) и инактивиране (h) (фиг.):

1.Затворен, когато активиращите са затворени, а деактивиращите отворени.

2.Активиран, двете врати са отворени.

3. Инактивирани, портите за активиране са отворени и портите за инактивиране са затворени.

Общата проводимост за конкретен йон се определя от броя на едновременно отворените съответни канали. В покой са отворени само калиевите канали, поддържащи определен мембранен потенциал, а натриевите канали са затворени. Следователно, мембраната е селективно пропусклива за калиеви и много малко за натриеви и калциеви йони, поради наличието на неспецифични канали. Коефициентът на пропускливост на мембраната за калий и натрий в покой е 1:0,04. Калиевите йони навлизат в цитоплазмата и се натрупват в нея. Когато техният брой достигне определена граница, те започват да напускат клетката през отворените калиеви канали по концентрационния градиент. Те обаче не могат да избягат от външната повърхност на клетъчната мембрана. Там те се задържат от електрическото поле на отрицателно заредени аниони, разположени на вътрешната повърхност. Това са сулфатни, фосфатни и нитратни аниони, анионни групи от аминокиселини, за които мембраната е непропусклива. Следователно положително заредените калиеви катиони се натрупват върху външната повърхност на мембраната, а отрицателно заредените аниони се натрупват върху вътрешната повърхност. Има трансмембранна потенциална разлика. Ориз.

Освобождаването на калиеви йони от клетката става, докато възникващият потенциал с положителен знак отвън балансира градиента на концентрация на калий, насочен навън от клетката. Тези. калиевите йони, натрупани от външната страна на мембраната, няма да отблъснат същите йони навътре. Възниква определен мембранен потенциал, чието ниво се определя от проводимостта на мембраната за калиеви и натриеви йони в покой. Средно стойността на потенциала на покой е близка до калиево-равновесния потенциал на Нернст. Например MP на нервните клетки е 55-70 mV, набраздените - 90-100 mV, гладките мускули - 40-60 mV, жлезистите клетки - 20-45 mV. По-ниската реална стойност на MP на клетките се обяснява с факта, че стойността му се намалява от натриевите йони, за които мембраната е слабо пропусклива и те могат да навлязат в цитоплазмата. От друга страна, отрицателните хлоридни йони, влизащи в клетката, леко повишават MP.

Тъй като мембраната в покой е леко пропусклива за натриевите йони, е необходим механизъм за отстраняване на тези йони от клетката. Това се дължи на факта, че постепенното натрупване на натрий в клетката би довело до неутрализиране на мембранния потенциал и изчезване на възбудимостта. Този механизъм се нарича натриево-калиева помпа. Той поддържа разликата между концентрациите на калий и натрий от двете страни на мембраната. Натриево-калиевата помпа е ензимът натриево-калиева АТФаза. Неговите протеинови молекули са вградени в мембраната. Той разгражда АТФ и използва освободената енергия за противоградиентно отстраняване на натрий от клетката и изпомпване на калий в нея. В един цикъл всяка молекула натриево-калиева АТФаза премахва 3 натриеви йона и допринася с 2 калиеви йона. Тъй като в клетката влизат по-малко положително заредени йони, отколкото се отстраняват от нея, натриево-калиевата АТФ-аза повишава мембранния потенциал с 5-10 mV.

Мембраната има следните механизми за трансмембранен транспорт на йони и други вещества:

1. Активен транспорт. Осъществява се с помощта на енергията на АТФ. Тази група транспортни системи включва натриево-калиева помпа, калциева помпа, хлорна помпа.

2. Пасивен транспорт. Движението на йони се извършва по концентрационния градиент без консумация на енергия. Например навлизането на калий в клетката и излизането от нея през калиевите канали.

3. Съпътстващ транспорт. Антиградиентен транспорт на йони без консумация на енергия. Например обменът на йони натрий-натрий, натрий-калций, калий-калий се осъществява по този начин. Това се дължи на разликата в концентрацията на други йони.

Мембранният потенциал се записва с помощта на микроелектродния метод. За да направите това, тънък, по-малко от 1 μM стъклен микроелектрод се въвежда през мембраната в цитоплазмата на клетката. Пълни се с физиологичен разтвор. Вторият електрод се поставя в течността около клетките. От електродите сигналът отива към биопотенциалния усилвател, а от него към осцилоскопа и записващото устройство (фиг.).

По-нататъшни изследвания на Ходжкин и Хъксли показаха, че когато аксонът на калмарите е възбуден, възниква бърза флуктуация на мембранния потенциал, който на екрана на осцилоскопа има формата на пик (шип). Те нарекоха това колебание потенциал за действие (AP). Тъй като електрическият ток за възбудимите мембрани е адекватен стимул, АП може да се предизвика чрез поставяне на отрицателен електрод, катод, върху външната повърхност на мембраната и анод върху вътрешната положителна. Това ще доведе до намаляване на стойността на заряда на мембраната - нейната деполяризация. Под действието на слаб подпрагов ток настъпва пасивна деполяризация, т.е. възниква кателектротон (фиг.). Ако силата на тока се увеличи до определена граница, тогава в края на периода на неговото въздействие върху платото на кателектротона ще се появи малко спонтанно покачване - локален или локален отговор. То е следствие от отварянето на малка част от натриевите канали, разположени под катода. С прагов ток MP намалява до критичното ниво на деполяризация (CDL), при което започва генерирането на потенциал за действие. Тя е приблизително на ниво -50 mV за невроните.

На кривата на потенциала на действие се разграничават следните фази:

1. Локален отговор (локална деполяризация), предшестващ развитието на PD.

2. Фаза на деполяризация. По време на тази фаза MF бързо намалява и достига нула. Нивото на деполяризация се повишава над 0. Поради това мембраната придобива противоположен заряд – вътре става положителен, а отвън – отрицателен. Феноменът на промяна на заряда на мембраната се нарича реверсия на мембранния потенциал. Продължителността на тази фаза в нервните и мускулните клетки е 1-2 msec.

3. Фаза на реполяризация. Започва при достигане на определено ниво на MP (приблизително +20 mV). Мембранният потенциал започва бързо да се връща към потенциала на покой. Продължителност на фазата 3-5 ms.

4. Фаза на следова деполяризация или следов негативен потенциал. Периодът, когато връщането на MP към потенциала на покой временно се забавя. Продължава 15-30 ms.

5. Фаза на следа хиперполяризация или следа положителен потенциал. В тази фаза MP за известно време става по-висока от първоначалното ниво на PP. Продължителността му е 250-300 ms.

Амплитудата на потенциала на действие на скелетните мускули е средно 120-130 mV, невроните 80-90 mV, гладкомускулните клетки 40-50 mV. Когато невроните са възбудени, AP възниква в началния сегмент на аксона - хълма на аксона.

Появата на АП се дължи на промяна в йонната пропускливост на мембраната при възбуждане. По време на периода на локален отговор бавните натриеви канали се отварят, докато бързите остават затворени и настъпва временна спонтанна деполяризация. Когато MP достигне критично ниво, затворените врати за активиране на натриевите канали се отварят и натриевите йони се втурват в клетката като лавина, причинявайки прогресивна деполяризация. По време на тази фаза се отварят както бързите, така и бавните натриеви канали. Тези. рязко се повишава натриевата пропускливост на мембраната. Освен това стойността на критичното ниво на деполяризация зависи от чувствителността на активиращите, колкото по-висока е тя, толкова по-ниска е FCA и обратно.

Когато количеството на деполяризацията се доближи до равновесния потенциал за натриеви йони (+20 mV). силата на градиента на концентрация на натрий е значително намалена. В същото време започва процесът на инактивиране на бързи натриеви канали и намаляване на натриевата проводимост на мембраната. Деполяризацията спира. Изходът на калиеви йони рязко се увеличава, т.е. калиев изходен ток. В някои клетки това се дължи на активирането на специални канали за изтичане на калий. Този ток, насочен от клетката, служи за бързо изместване на МП до нивото на потенциала на покой. Тези. започва фазата на реполяризация. Увеличаването на MP води до затваряне на активационните врати на натриевите канали, което допълнително намалява натриевия пермеабилитет на мембраната и ускорява реполяризацията.

Появата на фазата на следова деполяризация се обяснява с факта, че не повечето отбавните натриеви канали остават отворени.

Следата от хиперполяризация е свързана с повишена, след PD, калиева проводимост на мембраната и факта, че натриево-калиевата помпа е по-активна, пренасяйки натриевите йони, които са влезли в клетката по време на PD.

Чрез промяна на проводимостта на бързите натриеви и калиеви канали е възможно да се повлияе на генерирането на AP, а оттам и на възбуждането на клетките. При пълна блокада на натриевите канали, например с отровата на тетродонтна риба - тетродотоксин, клетката става невъзбудима. Това се използва в клиниката. Такива локални анестетици, като новокаин, дикаин, лидокаин инхибират прехода на натриевите канали нервни влакнакъм отворено състояние. Поради това спира провеждането на нервните импулси по сетивните нерви, настъпва анестезия (анестезия) на органа. При блокадата на калиевите канали освобождаването на калиеви йони от цитоплазмата към външната повърхност на мембраната е трудно; MP възстановяване. Следователно фазата на реполяризация се удължава. Този ефект на блокерите на калиеви канали се използва и в клиничната практика. Например, един от тях, хинидин, удължава фазата на реполяризация на кардиомиоцитите, забавя сърдечните контракции и нормализира сърдечния ритъм.

Трябва също да се отбележи, че колкото по-висока е скоростта на разпространение на AP по мембраната на клетка или тъкан, толкова по-висока е нейната проводимост.

^ Съотношението на фазите на потенциала на действие и възбудимостта

Нивото на клетъчна възбудимост зависи от АР фазата. Във фазата на локалния отговор възбудимостта се повишава. Тази фаза на възбудимост се нарича латентно добавяне.

Във фазата на реполяризация на AP, когато всички натриеви канали се отварят и натриевите йони се втурват в клетката като лавина, нито един дори свръхсилен стимул не може да стимулира този процес. Следователно фазата на деполяризация съответства на фазата на пълна невъзбудимост или абсолютна рефрактерност.

По време на фазата на реполяризация се затварят все повече и повече натриеви канали. Въпреки това, те могат да се отворят отново под действието на надпрагов стимул. Тези. възбудимостта започва да се повишава отново. Това съответства на фазата на относителна невъзбудимост или относителна рефрактерност.

По време на следова деполяризация MP е на критично ниво, така че дори предпраговите стимули могат да причинят клетъчно възбуждане. Следователно в този момент нейната възбудимост е повишена. Тази фаза се нарича фаза на екзалтация или свръхестествена възбудимост.

В момента на следова хиперполяризация MP е по-високо от първоначалното ниво, т.е. допълнително KUD и неговата възбудимост е намалена. Тя е във фаза на субнормална възбудимост. Ориз. Трябва да се отбележи, че феноменът на акомодацията също е свързан с промяна в проводимостта на йонните канали. Ако деполяризиращият ток се увеличава бавно, това води до частично инактивиране на натриевите и активиране на калиеви канали. Следователно, развитието на PD не се случва.

^ МУСКУЛНА ФИЗИОЛОГИЯ

В тялото има 3 вида мускули: скелетни или напречно набраздени, гладки и сърдечни. Скелетните мускули осигуряват движението на тялото в пространството, поддържайки позата на тялото поради тонуса на мускулите на крайниците и тялото. Гладките мускули са необходими за перисталтиката на стомашно-чревния тракт, пикочна система, регулиране на тонуса на кръвоносните съдове, бронхите и др. Сърдечният мускул се използва за свиване на сърцето и изпомпване на кръвта. Всички мускули имат възбудимост, проводимост и контрактилност, а сърдечните и много гладки мускули имат автоматизъм - способност за спонтанни контракции.

^ Ултраструктура на скелетните мускулни влакна.

Двигателни единици Основният морфо-функционален елемент на нервно-мускулния апарат на скелетните мускули е двигателната единица. Той включва двигателния неврон на гръбначния мозък с мускулни влакна, инервирани от неговия аксон. Вътре в мускула този аксон образува няколко крайни разклонения. Всеки такъв клон образува контакт - нервно-мускулен синапс върху отделно мускулно влакно. Нервните импулси, идващи от моторния неврон, предизвикват съкращения на определена група мускулни влакна.

Скелетните мускули се състоят от мускулни снопове, образувани от голям брой мускулни влакна. Всяко влакно е цилиндрична клетка с диаметър 10-100 микрона и дължина от 5 до 400 микрона. Има клетъчна мембрана - сарколема. Саркоплазмата съдържа няколко ядра, митохондрии, образувания на саркоплазмения ретикулум (SR) и контрактилни елементи - миофибрили. Саркоплазменият ретикулум има особена структура. Състои се от система от напречни, надлъжни тръби и резервоари. Напречните тубули са разширения на саркоплазмата в клетката. Към тях граничат надлъжни тръби с цистерни. Поради това потенциалът за действие може да се разпространи от сарколемата към системата на саркоплазмения ретикулум. Мускулното влакно съдържа повече от 1000 миофибрили, разположени по него. Всяка миофибрила се състои от 2500 протофибрили или миофиламенти. Това са филаменти на контрактилните протеини актин и миозин. Миозиновите протофибрили са дебели, актиновите протофибрили са тънки.

На миозиновите нишки има напречни процеси с глави, простиращи се под ъгъл. При скелетните мускулни влакна светлинният микроскоп показва напречна набразденост, т.е. редуващи се светли и тъмни ивици. Тъмните ивици се наричат ​​А-дискове или анизотропни, светлите I-дискове (изотропни). Миозиновите нишки са концентрирани в А-дискове, които имат анизотропия и поради това имат тъмен цвят. I-дисковете се образуват от актинови нишки. В центъра на I-дисковете се вижда тънка Z-плоча. Към него са прикрепени актинови протофибрили. Частта от миофибрила между двете Z-ламели се нарича саркомер. Той е структурен елемент на миофибрилите. В покой дебелите миозинови нишки навлизат в пролуките между актиновите нишки само на кратко разстояние. Следователно в средната част на А-диска има по-светла Н-зона, където няма актинови нишки. Електронната микроскопия показва много тънка М-линия в центъра. Образува се от вериги от поддържащи протеини, към които са прикрепени миозиновите протофибрили (фиг.

^ Механизми на мускулна контракция

При светлинна микроскопия се забелязва, че в момента на свиване ширината на А-диска не намалява, но I-дисковете и Н-зоните на саркомерите се стесняват. С помощта на електронна микроскопия беше установено, че дължината на актиновите и миозиновите нишки не се променя по време на свиване. Така Хъксли и Хансън разработиха теорията за приплъзването на нишката. Според него мускулът се скъсява в резултат на движението на тънки актинови нишки в пролуките между миозиновите нишки. Това води до скъсяване на всеки саркомер, който образува миофибрили. Плъзгането на нишките се дължи на факта, че при преминаване към активно състояние главите на миозиновите процеси се свързват с центровете на актиновите нишки и предизвикват тяхното движение спрямо себе си (ударни движения). Но това е последният етап от целия контрактилен механизъм. Контракцията започва с факта, че PD се появява в областта на крайната плоча на двигателния нерв. Разпространява се с висока скорост по сарколемата и преминава от нея по системата от напречни тубули SR до надлъжни тубули и цистерни. Има деполяризация на мембраната на резервоарите и калциевите йони се освобождават от тях в саркоплазмата. Актиновите нишки съдържат молекули на още два протеина - тропонин и тропомиозин. При ниска (по-малко от 10 -8 М) концентрация на калций, т.е. в покой тропомиозинът блокира прикрепването на миозиновите мостове към актиновите нишки. Когато калциевите йони започнат да напускат SR, молекулата на тропонина променя формата си по такъв начин, че освобождава актинови активни центрове от тропомиозина. Миозиновите глави са прикрепени към тези центрове и плъзгането започва поради ритмичното прикрепване и разделяне на напречни мостове с актинови нишки. В този случай главите се движат ритмично по актиновите нишки към Z-мембраните. Необходими са 50 такива цикъла, за да се свие напълно мускулът. Предаването на сигнал от възбудена мембрана към миофибрилите се нарича електромеханично свързване. Когато генерирането на AP спре и мембранният потенциал се върне към първоначалното си ниво, Ca-помпата (Ca-ATPase ензим) започва да работи. Калциевите йони отново се изпомпват в цистерните на саркоплазмения ретикулум и концентрацията им пада под 10 -8 М. Молекулите на тропонина придобиват първоначалната си форма и тропомиозинът отново започва да блокира активните центрове на актина. Миозиновите глави се отделят от тях и мускулът се връща в първоначалното си отпуснато състояние поради еластичността.

^ Енергия на мускулна контракция

ATP е източникът на енергия за свиване и отпускане. Миозиновите глави имат каталитични места, които разграждат АТФ до АДФ и неорганичен фосфат. Тези. миозинът също е АТФ-азен ензим. Активността на миозина като АТФаза се увеличава значително, когато той взаимодейства с актин. При всеки цикъл на взаимодействие между актина и главата миозинът разделя 1 молекула АТФ. Следователно, колкото повече мостове преминават в активно състояние, колкото повече АТФ се разделя, толкова по-силно е свиването. За да се стимулира АТФазната активност на миозина, са необходими калциеви йони, които се освобождават от SR, които насърчават освобождаването на актинови активни центрове от тропомиозин. Въпреки това, доставката на АТФ в клетката е ограничена. Следователно, за да се попълнят резервите на АТФ, той се възстановява - ресинтез. Провежда се анаеробно и аеробно. Процесът на анаеробна ресинтеза се осъществява от фосфагенни и гликолитични системи. Първият използва резервите от креатин фосфат за възстановяване на АТФ. Той се разгражда на креатин и фосфат, който се прехвърля в ADP с помощта на ензими (ADP + P = ATP).Системата за фосфагенен ресинтез осигурява най-голяма сила на свиване, но поради малкото количество креатин фосфат в клетката, функционира само за 5-6 секунди контракция. Гликолитичната система използва анаеробното разграждане на глюкозата (гликоген) до млечна киселина за ресинтеза на АТФ. Всяка молекула глюкоза осигурява възстановяването на три ATP молекули. Енергийният потенциал на тази система е по-висок от този на фосфагенната, но дори тя може да служи като източник на енергия за свиване само за 0,5 - 2 минути. В същото време работата на гликолитичната система е придружена от натрупване на млечна киселина в мускулите и намаляване на съдържанието на кислород. При продължителна работа, с повишено кръвообращение, ресинтезата на АТФ започва да се извършва с помощта на окислително фосфорилиране, т.е. аеробно. Енергийният потенциал на окислителната система е много по-голям от останалите. Процесът възниква поради окисляването на въглехидратите и мазнините. При интензивна работа въглехидратите се окисляват главно, при умерена работа - мазнините. Релаксацията също изисква ATP енергия. След смъртта съдържанието на АТФ в клетките бързо намалява и когато стане под критичното ниво, миозиновите напречни мостове не могат да се отделят от актинови нишки (до ензимната автолиза на тези протеини). Настъпва rigor mortis. АТФ е от съществено значение за релаксацията, защото поддържа работата на Ca-помпата.

^ Биомеханика на мускулните контракции.

Единична контракция, сумация, тетанус.

Когато едно прагово или надпрагово дразнене се приложи към двигателен нерв или мускул, възниква едно съкращение. С нейното графично регистриране на получената крива могат да се разграничат три последователни периода:

1. Латентен период. Това е времето от момента на прилагане на дразненето до началото на контракцията. Продължителността му е около 1-2 ms. По време на латентния период AP се генерира и разпространява, калцият се освобождава от SR, актинът взаимодейства с миозина и т.н.

2. Период на съкращаване. В зависимост от вида на мускула (бърз или бавен), неговата продължителност е от 10 до 100 ms.,

3. Период на релаксация. Продължителността му е малко по-голяма от съкращаването. Ориз.

В режим на еднократно свиване мускулът може да работи дълго време без умора, но силата му е незначителна. Следователно такива контракции са рядкост в тялото, например бързите окуломоторни мускули могат да се свиват по този начин. По-често единичните контракции се сумират.

Сумирането е добавянето на 2 последователни контракции, когато към него се прилагат 2 прагови или надпрагови стимула, интервалът между които е по-малък от продължителността на една контракция, но по-голям от продължителността на рефрактерния период. Има два вида сумиране: пълно и непълно сумиране. Непълно сумиране възниква, ако се приложи многократна стимулация към мускула, когато той вече е започнал да се отпуска. Пълна възниква, когато многократно дразнене действа върху мускула преди началото на периода на релаксация, т.е. в края на периода на съкращаване (фиг. 1.2). Амплитудата на свиване при пълно сумиране е по-висока, отколкото при непълно сумиране. Ако интервалът между две дразнения се намали допълнително. Например, приложете второто в средата на периода на съкращаване, тогава няма да има сумиране, защото мускулът е в състояние на рефрактерен.

Тетанус- това е продължителна мускулна контракция в резултат на сумирането на няколко единични контракции, които се развиват, когато върху него се прилага серия от последователни стимули. Има 2 форми на тетанус: назъбен и гладък. Назъбен тетанус се наблюдава, ако всяко следващо дразнене действа върху мускула, когато той вече е започнал да се отпуска. Тези. наблюдава се непълно сумиране (фиг.). Плавен тетанус възниква, когато всеки следващ стимул се прилага в края на съкращаващия период. Тези. има пълно сумиране на отделните контракции и (фиг.). Амплитудата на гладкия тетанус е по-голяма от тази на назъбения. Обикновено човешките мускули се свиват в плавен тетаничен режим. Назъбеният се появява с патология, като тремор на ръцете с алкохолна интоксикация и болест на Паркинсон.

^ Влияние на честотата и силата на стимулацията върху амплитудата на контракцията

Ако постепенно увеличавате честотата на дразнене, тогава амплитудата на тетаничната контракция се увеличава. При определена честота тя ще стане максимална. Тази честота се нарича оптимална. По-нататъшното увеличаване на честотата на дразнене е придружено от намаляване на силата.

Тетанична контракция. Честотата, при която амплитудата на свиването започва да намалява, се нарича песимална честота. При много висока честота на стимулация мускулът не се свива (фиг.). Концепцията за оптимални и песимални честоти е предложена от N.E. Vvedensky. Той установи, че всяко стимулиране на прагова или надпрагова сила, предизвикваща свиване, едновременно с това променя възбудимостта на мускула. Следователно, с постепенно увеличаване на честотата на стимулация, действието на импулсите все повече се измества към началото на периода на релаксация, т.е. фаза на екзалтация. При оптимална честота всички импулси действат върху мускула във фазата на екзалтация, т.е. повишена възбудимост. Следователно амплитудата на тетануса е максимална. С по-нататъшно увеличаване на честотата на стимулация, нарастващ брой импулси засягат мускула в рефрактерната фаза. Амплитудата на тетануса намалява.

Едно мускулно влакно, като всяка възбудима клетка, реагира на дразнене според закона „всичко или нищо“. Мускулът се подчинява на закона на силата. С увеличаване на силата на стимулацията амплитудата на нейното свиване се увеличава. При определена (оптимална) сила амплитудата става максимална. Ако обаче силата на стимулацията се увеличи допълнително, амплитудата на контракцията не се увеличава и дори намалява поради катодна депресия. Такава сила би била песимална. Такава реакция на мускула се обяснява с факта, че той се състои от влакна с различна възбудимост, следователно увеличаването на силата на дразнене е придружено от възбуждането на все по-голям брой от тях. При оптимална сила всички влакна участват в контракцията. Катодната депресия е намаляване на възбудимостта под действието на деполяризиращ ток - катод, голяма сила или продължителност.

^ режими на намаляване. Сила и мускулна работа.

Има следните режими на мускулна контракция:

1. Изотонични контракции. Дължината на мускула намалява, но тонусът не се променя. Те не участват в двигателните функции на тялото.

2.Изометрична контракция. Дължината на мускула не се променя, но тонусът се повишава. Основна статична работа, като поддържане на позата на тялото.

3. Ауксотонични контракции. Дължината и тонусът на мускула също се променят. С тяхна помощ се извършва движението на тялото, други двигателни действия.

Максималната мускулна сила е максималното напрежение, което един мускул може да развие. Зависи от структурата на мускула, неговото функционално състояние, начална дължина, пол, възраст, степен на обучение на човек.

В зависимост от структурата има мускули с успоредни влакна (например, шивач), вретеновидни (бицепс brachii), перести (прасец). Тези видове мускули имат различна физиологична площ на напречното сечение. Това е сумата от площите на напречното сечение на всички мускулни влакна, които изграждат мускула. Най-голямата физиологична площ на напречното сечение и следователно силата е в пенатните мускули. Най-малкият в мускулите с успоредно разположение на влакната (фиг.).

При умерено разтягане на мускула силата на свиването му се увеличава, но при преразтягане намалява. При умерено нагряване също се увеличава, а при охлаждане намалява. Мускулната сила намалява при умора, метаболитни нарушения и др. .Максималната сила на различните мускулни групи се определя от динамометри, китка, мъртва тяга и др.

За да се сравни силата на различните мускули, се определя тяхната специфична или абсолютна сила. Той е равен на максимума, разделен на кв. вижте площта на напречното сечение на мускула. Специфичната сила на стомашно-човешкия мускул е 6,2 kg/cm2, на трицепса е 16,8 kg/cm2, а на дъвкателния мускул е 10 kg/cm2.

Мускулната работа се разделя на динамична и статична.Динамичната се извършва при преместване на товара. При динамична работа дължината на мускула и неговото напрежение се променят. Следователно мускулът работи в ауксотоничен режим. При статична работаняма движение на товара, т.е. мускулът работи в изометричен режим. Динамичната работа е равна на произведението на теглото на товара и височината на неговото издигане или количеството скъсяване на мускула (A = P * h). Работата се измерва в kg.m, джаули. Зависимостта на количеството работа от натоварването се подчинява на закона за средните натоварвания. При увеличаване на натоварването първоначално се увеличава работата на мускулите. При средни натоварвания става максимално. Ако увеличаването на натоварването продължи, тогава работата намалява (фиг.). Същият ефект върху величината на произведението оказва и неговият ритъм. Максималната мускулна работа се извършва в среден ритъм. От особено значение при изчисляването на големината на натоварването е дефиницията на мускулната сила. Това е работата, извършена за единица време (P = A * T). вт

^ Мускулна умора

Умората е временно намаляване на мускулната производителност в резултат на работа. Умората на изолиран мускул може да бъде причинена от неговата ритмична стимулация. В резултат на това силата на контракциите прогресивно намалява (фиг.). Колкото по-високи са честотата, силата на дразнене, големината на натоварването, толкова по-бързо се развива умората. При умора кривата на една контракция се променя значително. Продължителността на латентния период, периода на съкращаване и особено периода на релаксация се увеличава, но амплитудата намалява (фиг.). Колкото по-силна е умората на мускула, толкова по-дълга е продължителността на тези периоди. В някои случаи не настъпва пълно отпускане. Развива се контрактура. Това е състояние на продължително неволно свиване на мускулите. Мускулната работа и умората се изследват с помощта на ергография.

През миналия век, въз основа на експерименти с изолирани мускули, бяха предложени 3 теории за мускулна умора.

1. Теория на Шиф: умората е следствие от изчерпване на енергийните резерви в мускула.

2. Теория на Пфлугер: умората се дължи на натрупването на метаболитни продукти в мускула.

3. Теория на Verworn: умората се дължи на липсата на кислород в мускула.

Наистина, тези фактори допринасят за умората при експерименти върху изолирани мускули. В тях се нарушава ресинтезата на АТФ, натрупват се млечна и пирогроздена киселина, съдържанието на кислород е недостатъчно. Въпреки това, в тялото интензивно работещите мускули получават необходимия кислород, хранителни вещества и се освобождават от метаболити поради повишено общо и регионално кръвообращение. Поради това са предложени други теории за умората. По-специално, невромускулните синапси играят определена роля при умората. Умората в синапса се развива поради изчерпването на запасите от невротрансмитери. Основната роля в умората на двигателния апарат обаче принадлежи на двигателните центрове на централната нервна система. През миналия век И. М. Сеченов установи, че ако мускулите на едната ръка се уморят, тогава тяхната работоспособност се възстановява по-бързо при работа с другата ръка или крака. Той смята, че това се дължи на превключването на процесите на възбуждане от един двигателен център към друг. Активна нарече почивката с включване на други мускулни групи. Сега е установено, че двигателната умора е свързана с инхибиране на съответните нервни центрове в резултат на метаболитни процеси в невроните, влошаване на синтеза на невротрансмитери и инхибиране на синаптичната трансмисия.

^ моторни единици

Основният морфо-функционален елемент на нервно-мускулния апарат на скелетните мускули е двигателната единица (MU). Той включва двигателния неврон на гръбначния мозък с мускулни влакна, инервирани от неговия аксон. Вътре в мускула този аксон образува няколко крайни разклонения. Всеки такъв клон образува контакт - нервно-мускулен синапс върху отделно мускулно влакно. Нервните импулси, идващи от моторния неврон, предизвикват съкращения на определена група мускулни влакна. Двигателните единици на малките мускули, които извършват фини движения (мускулите на окото, ръката), съдържат малко количество мускулни влакна. В големите са стотици пъти повече. Всички DU в зависимост от функционални характеристикиса разделени на 3 групи:

I. Бавен неуморен. Те се образуват от "червени" мускулни влакна, в които има по-малко миофибрили. Скоростта на свиване и силата на тези влакна са сравнително малки, но те не са много уморими. Поради това те се наричат ​​тонизиращи. Регулирането на контракциите на такива влакна се извършва от малък брой моторни неврони, чиито аксони имат малко крайни разклонения. Пример за това е солеусният мускул.

IIБ. Бърз, лесно се уморява. Мускулните влакна съдържат много миофибрили и се наричат ​​"бели". Свивайте се бързо и развивайте голяма сила, но се уморявайте бързо. Следователно те се наричат ​​фазови. Моторните неврони на тези DU са най-големите, имат дебел аксон с множество крайни разклонения. Те генерират нервни импулси с висока честота. Мускули на окото.

IIA. Бързо, устойчиво на умора. Те заемат междинно положение.

^ Физиология на гладките мускули

Гладките мускули се намират в стените на повечето храносмилателни органи, кръвоносните съдове, отделителните канали на различни жлези и пикочната система. Те са неволеви и осигуряват перисталтиката на храносмилателната и пикочната система, поддържайки съдовия тонус. За разлика от скелетните, гладките мускули се образуват от клетки, по-често вретеновидни и малки по размер, които нямат напречна ивица. Последното се дължи на факта, че контрактилният апарат няма подредена структура. Миофибрилите са изградени от тънки нишки от актин, които се движат в различни посоки и се прикрепят към различни части на сарколемата. Миозиновите протофибрили са разположени до актина. Елементите на саркоплазмения ретикулум не образуват система от тубули. Отделни мускулни клетки са свързани помежду си чрез контакти с ниско електрическо съпротивление - нексуси, което осигурява разпространението на възбуждане в структурата на гладката мускулатура. Възбудимостта и проводимостта на гладките мускули е по-ниска от тази на скелетните.

Мембранният потенциал е 40-60 mV, тъй като SMC мембраната има относително висока пропускливост за натриеви йони. Освен това, в много гладки мускули MP не е постоянен. Периодично намалява и отново се връща на първоначалното си ниво. Такива трептения се наричат ​​бавни вълни (SW). Когато върхът на бавната вълна достигне критично ниво на деполяризация, върху нея започват да се генерират акционни потенциали, придружени от контракции (фиг.). MV и PD се провеждат през гладките мускули със скорост само от 5 до 50 cm/sec. Такива гладки мускули се наричат ​​спонтанно активни, т.е. те са автоматични. Например, поради такава дейност, възниква чревна перисталтика. Пейсмейкърите на чревната перисталтика са разположени в началните отдели на съответните черва.

Генерирането на AP в SMCs се дължи на навлизането на калциеви йони в тях. Механизмите на електромеханичното свързване също са различни. Контракцията се развива поради навлизането на калций в клетката по време на PD.Най-важният клетъчен протеин, калмодулин, медиира връзката на калция със скъсяването на миофибрилите.

Кривата на свиване също е различна. Латентният период, периодът на скъсяване и особено на релаксация, е много по-дълъг от този на скелетните мускули. Контракцията продължава няколко секунди. Гладките мускули, за разлика от скелетните, се характеризират с феномена на пластичния тонус. Тази способност е в състояние на намаляване за дълго време без значителна консумация на енергия и умора. Благодарение на това свойство се поддържа формата на вътрешните органи и съдовият тонус. В допълнение, самите гладкомускулни клетки са рецептори за разтягане. При тяхното разтягане започват да се генерират AP, което води до намаляване на SMC. Това явление се нарича миогенен механизъм за регулиране на контрактилната активност.