HMC u histološkom dekodiranju. normalna fiziologija. Arterije mišićnog tipa

Detalji

Stranica 1 od 2

Krvni sudovi su važna komponenta kardiovaskularnog sistema. Oni su uključeni ne samo u isporuku krvi i kiseonika u tkiva i organe, već i regulišu ove procese.

1. Razlike u građi zidova arterija i vena.

Arterije imaju debeo mišićni medij, izražen elastični sloj.

Zid vena je manje gust i tanji. Najizraženiji sloj je adventicija.

2. Vrste mišićna vlakna.

Višenuklearna skeletna prugasta mišićna vlakna (u stvari, ne sastoje se od pojedinačnih ćelija, već od sincicija).

Kardiomiociti također pripadaju prugastim mišićima, međutim, u njima su vlakna međusobno povezana kontaktima - neksusima, što osigurava širenje ekscitacije kroz miokard tijekom njegove kontrakcije.

Glatke mišićne ćelije su vretenaste, mononuklearne.

3. Elektronsko mikroskopska struktura glatke mišiće.

4. Fenotip glatke mišićne ćelije.

5. Gap spojevi u glatkim mišićima vrše prijenos ekscitacije sa ćelije na ćeliju u jedinstvenom tipu glatkih mišića.

6. Uporedna slika tri vrste mišića.

7. Akcioni potencijal glatkih mišića krvnih sudova.

8. Tonični i fazni tip kontrakcija glatkih mišića.

Fiziologija kontraktilnih elemenata

Motoričke funkcije koje obavljaju kontraktilni elementi mišićnog tkiva (prugasti skeletni MV, kardiomiociti, SMC) i nemišićne kontraktilne ćelije (mioepitel, miofibroblasti, itd.) obezbjeđuju aktomiozin hemomehanički konverter. U skeletnim MV i kardiomiocitima postoje kontraktilne jedinice - sarkomeri, to su prugasta mišiće, u SMC nema sarkomera, jeste glatko mišiće. kontraktilna funkcija skeletnog mišićnog tkiva proizvoljno muskulature) kontroliše nervni sistem (somatska motorna inervacija). nevoljni mišiće(srčani i glatki) imaju autonomnu motoričku inervaciju, kao i razvijen sistem humoralne kontrole njihove kontraktilne aktivnosti. Svi mišićni elementi su sposobni da generišu AP koji se šire duž ćelijske membrane (sarkolema).

Skeletni mišić

Osoba ih ima više od 600 skeletni mišić(oko 40% tjelesne težine). Omogućuju svjesne i svjesne dobrovoljne pokrete tijela i njegovih dijelova. Strukturna i funkcionalna jedinica skeletnog mišića je skeletno mišićno vlakno (MF).

Rice . 7-1. Skeletni mišić se sastoji od prugasta mišićna vlakna [11]. Značajan volumen MF zauzimaju miofibrile. Raspored svijetlih i tamnih diskova u miofibrilama paralelno jedan s drugim se poklapa, što dovodi do pojave poprečne pruge. Strukturna jedinica miofibrila je sarkomer, formiran od debelih (miozin) i tankih (aktinskih) filamenata. Na lijevoj i donjoj lijevoj strani prikazan je raspored tankih i debelih filamenata u sarkomeri. G-aktin - globularni, F-aktin - fibrilarni aktin.

mišićno vlakno

miofibrili

Svaka miofibrila sadrži oko 1500 debelih i 3000 tankih filamenata. Poprečna pruga skeleta MF (slika 7-1) određena je pravilnom izmjenom u miofibrilima područja (diskova) koji različito lome polariziranu svjetlost - izotropnu i anizotropnu: svjetlo (I sotropni, I-diskovi) i mračno (A nisotropic, A-diskovi) diskovi. Različito prelamanje svjetlosti diskova određeno je uređenim rasporedom po dužini sarkomera tankih (aktinskih) i debelih (miozinskih) filamenata: debelo niti nalaze se samo na tamnim diskovima, svjetlo diskovi ne sadrže debele niti. Svaki svetlosni disk se ukršta Z-linija. Područje miofibrila između susjednih Z-linija definira se kao sarcomere.

· Sarcomere- dio miofibrile koji se nalazi između dva uzastopna Z-diska. U mirovanju iu potpuno istegnutom mišiću, dužina sarkomera je 2 µm. Sa ovom dužinom sarkomera, aktinski (tanki) filamenti samo djelomično preklapaju miozinske (debele) filamente. Jedan kraj tanke niti je pričvršćen za Z-liniju, a drugi kraj usmjeren je prema sredini sarkomera. Debeli filamenti zauzimaju središnji dio sarkomera - A-disk (dio sarkomera koji sadrži samo debele filamente je H-zona, M-linija prolazi sredinom H-zone). I-disk je dio dva sarkomera. Dakle, svaki sarkomer sadrži jedan A-disk (tamni) i dve polovine I-diska (svetli), formula sarkomera je 0,5A + I + 0,5A. Tokom kontrakcije, dužina A-diska se ne mijenja, a I-disk se skraćuje, što je poslužilo kao osnova za stvaranje teorije koja objašnjava kontrakciju mišića kliznim mehanizmom ( teorija slip) tanki aktinski filamenti duž debelih miozinskih filamenata.

· debelo nit(Sl. 7–3B). Svaki filament miozina sastoji se od 300-400 molekula miozina i C-proteina. Myosin(Slika 7-3C) - heksamer (dva teška i četiri laka lanca). Teški lanci su dva spiralno uvijena polipeptidna filamenta koji na svojim krajevima nose globularne glave. Laki lanci su povezani sa teškim lancima u predelu glave. Svaki miozinski filament povezan je sa Z linijom ogromnim proteinom zvanim titin. Debeli filamenti su povezani sa nebulinom, miomezinom, kreatin fosfokinazom i drugim proteinima.

Rice . 7-3. Tanki i debeli filamenti u miofibrilama [11]. I . Fina nit - dva spiralno uvijena filamenta fibrilarnog aktina (F-aktina). U žljebovima spiralnog lanca nalazi se dvostruka spirala tropomiozina, duž koje se nalaze tri vrste molekula troponina. B - debeli konac . Molekuli miozina su sposobni za samosastavljanje i formiraju agregat u obliku vretena prečnika 15 nm i dužine 1,5 μm. Vlaknasti repovi molekula čine jezgro debelog filamenta, glave miozina su raspoređene u spirale i strše iznad površine debelog filamenta. B - molekul miozina . Lagani meromiozin obezbeđuje agregaciju molekula miozina, teški meromiozin ima mesta za vezivanje aktina i ima aktivnost ATPaze.

à Myosin(pirinač. 7 -3V). U molekuli miozina (molekulske težine 480.000) razlikuju se teški i lagani meromiozin. Teška meromyosin sadrži podfragmenti(S): S 1 sadrži globularne glave miozina, S 2 - dio fibrilarnog tkiva uz glave rep molekule miozina. S 2 elastična ( elastična komponenta S 2 ), koji omogućava odlazak S 1 na udaljenosti do 55 nm. Oblikuje se završni dio repnog filamenta miozina dužine 100 nm lako meromyosin. miozin ima dva artikulisan mjesto koje omogućava molekulu da promijeni konformaciju. Jedan artikulisan lokacija se nalazi u području spajanja teških i lakih meromiozina, druga - u području vratovi molekule miozina (S 1-S2 -složenje). Polovina molekula miozina okrenuta je glavom prema jednom kraju niti, a druga polovina - prema drugom (Sl. 7 -3B). Lagani meromiozin leži u debljini debelog filamenta, dok teški meromiozin (zbog artikulisan područja) strši iznad njegove površine.

à Titin- najveći od poznatih polipeptida sa mol. sa masom od 3000 kD - poput opruge, spaja krajeve debelih niti sa Z-linijom. Još jedna džinovska vjeverica - nebulin(M r 800 kD) - povezuje tanke i debele niti.

à With‑proteina stabilizira strukturu miozinskih filamenata. Utječući na agregaciju molekula miozina, osigurava isti prečnik i standardnu ​​dužinu debelih filamenata.

à Myomesin(M-protein) i kreatin fosfokinaza- proteini povezani sa debelim filamentima u sredini tamnog diska. Kreatin fosfokinaza doprinosi brzom oporavku ATP-a tokom kontrakcije. Miomezin igra organizacionu ulogu u sklapanju debelih filamenata.

· Tanak nit

Za materijal u ovom odeljku pogledajte knjigu.

Sarcoplasmic mreže i T-tubule

Za materijal u ovom odeljku pogledajte knjigu.

inervacija

motoričke i senzorne somatski inervaciju MV skeletnih mišića vrše a- i g-motoneuroni prednjih rogova kičmene moždine i motornih jezgara kranijalnih nerava i pseudounipolarni senzorni neuroni kičmenih čvorova i senzorna jezgra kranijalnih nerava . Vegetativno MV inervacija u skeletnim mišićima nije pronađena, ali SMC zidova mišićnih krvnih žila imaju simpatičku adrenergičku inervaciju.

motorna inervacija

Svaki ekstrafuzalno MV ima direktnu motoričku inervaciju - neuromišićne sinapse formirane od terminalnih grana aksona a-motoneurona i specijaliziranih dijelova plazmoleme mišićnog vlakna (krajnja ploča, postsinaptička membrana). Ekstrafuzalni MV su dio neuromotornih (motornih) jedinica i osiguravaju kontraktilnu funkciju mišića. intrafuzalno MV formiraju neuromuskularne sinapse sa eferentnim vlaknima g-motoneurona.

· Motor jedinica(Sl. 7–6) uključuje jedan motorni neuron i grupu ekstrafuzalnih MV inerviranih njime. Broj i veličina motoričkih jedinica u različitim mišićima značajno variraju. Budući da se tokom kontrakcije fazni MV povinuju zakonu „sve ili ništa“, sila koju razvija mišić zavisi od broja motornih jedinica koje su aktivirane (tj. koje učestvuju u kontrakciji MV). Svaku motornu jedinicu formiraju samo brzi ili samo spori MV (vidi dolje).

Rice . 7–6. motorna jedinica

· Polyneuronal inervacija. Formiranje motoričkih jedinica događa se u postnatalnom periodu, a prije rođenja svaki MV inervira nekoliko motornih neurona. Slična situacija se događa kada je mišić denerviran (na primjer, kada je nerv oštećen) nakon čega slijedi reinervacija MV. Jasno je da u ovim situacijama pati efikasnost kontraktilne funkcije mišića.

· Nervozno-mišićav sinapse. Fiziologija neuromišićnih spojeva je pokrivena u poglavljima 4 (vidi slike 4-8) i 6 (vidi slike 6-2, 6-3).

Kao i svaka sinapsa, neuromuskularni spoj se sastoji od tri dijela: presinaptičke regije, postsinaptičke regije i sinaptičke pukotine.

à Presynaptic region. Motorni nervni završetak neuromuskularne sinapse prekriven je izvana ov ćelijom, ima prečnik od 1-1,5 mikrona i čini presinaptički region neuromuskularne sinapse. U presinaptičkoj regiji postoji veliki broj sinaptičkih vezikula ispunjenih acetilkolinom (5-15 hiljada molekula u jednoj vezikuli) i prečnika od oko 50 nm.

à postsinaptički region. Na postsinaptičkoj membrani, specijaliziranom dijelu MV plazmoleme, nalaze se brojne invaginacije, od kojih se postsinaptički nabori protežu do dubine od 0,5-1,0 µm, što značajno povećava površinu membrane. N-holinergički receptori ugrađeni su u postsinaptičku membranu, njihova koncentracija doseže 20-30 hiljada po 1 mikronu 2 .

Rice . 7–7. Nikotinski holinergički receptor postsinaptički membrane. I - receptor nije aktiviran, jonski kanal je zatvoren. B - nakon vezivanja receptora za acetilholin, kanal se nakratko otvara.

Ä Postsynaptic n-holinergičkih receptora(Sl. 7–7) Prečnik otvorenog kanala u receptoru je 0,65 nm, što je sasvim dovoljno za slobodan prolaz svih potrebnih katjona: Na+ , K+ , Ca2+ . Negativni joni kao što je Cl – , ne prolaze kroz kanal zbog jakog negativnog naboja na ušću kanala. U stvarnosti, uglavnom ioni Na prolaze kroz kanal + zbog sljedećih okolnosti:

Ú u okolini koja okružuje acetilkolinski receptor postoje samo dva pozitivno nabijena jona u dovoljno visokim koncentracijama: u ekstracelularnoj tečnosti, Na + i u intracelularnoj tečnosti K + ;

Ú jak negativni naboj na unutrašnjoj površini mišićne membrane (-80 do -90 mV) uvlači pozitivno nabijene jone natrijuma u MV dok sprečava jone kalija da pokušaju da se isele.

Ä ekstrasinaptički holinergičkih receptora. Holinergički receptori su također prisutni u membrani mišićnih vlakana izvan sinapse, ali ovdje je njihova koncentracija za red veličine niža nego u postsinaptičkoj membrani.

à Synaptic slot. Sinaptička bazalna membrana prolazi kroz sinaptičku pukotinu. Drži terminal aksona u području sinapse, kontrolira lokaciju holinergičkih receptora u obliku klastera u postsinaptičkoj membrani. Sinaptički rascjep također sadrži enzim acetilholinesterazu, koji razgrađuje acetilholin na holin i octenu kiselinu.

à Faze neuromuskularni prijenos. neuromuskularni prijenos ekscitacija se sastoji od nekoliko faza.

Ú PD duž aksona dopire do regije motornog nervnog završetka.

Ú Depolarizacija membrane nervnog završetka dovodi do otvaranja naponski zavisnog Ca 2+ -kanala i Ca ulaza 2+ do motornog nervnog završetka.

Ú Povećanje koncentracije Ca 2+ dovodi do pokretanja egzocitoze kvanta acetilkolina iz sinaptičkih vezikula.

Ú Acetilholin ulazi u sinaptičku pukotinu, gdje difundira do receptora na postsinaptičkoj membrani. Otprilike 100-150 kvanta acetilholina oslobađa se u neuromuskularnoj sinapsi kao odgovor na jedan AP.

Ú Aktivacija n-holinergičkih receptora postsinaptičke membrane. Kada se otvore kanali n-holinergičkih receptora, dolazi do dolazne Na-struje, što dovodi do depolarizacije postsinaptičke membrane. Pojavljuje se potencijal terminal evidencije, koji, kada se postigne kritični nivo depolarizacije, uzrokuje AP u mišićnom vlaknu.

Ú Acetilkolinesteraza cijepa acetilholin i djelovanje oslobođenog dijela neurotransmitera na postsinaptičku membranu prestaje.

à Pouzdanost sinaptički prijenos. U fiziološkim uslovima, svaki nervni impuls koji ulazi u neuromišićni spoj izaziva potencijal krajnje ploče, čija je amplituda tri puta veća od one potrebne za nastanak AP. Pojava takvog potencijala povezana je sa redundantnošću oslobađanja medijatora. Redundancija se odnosi na oslobađanje u sinaptičku pukotinu značajno veće količine acetilholina nego što je potrebno da se pokrene AP na postsinaptičkoj membrani. Ovo osigurava da će svaki PD motornog neurona izazvati reakciju u MV-u koji on inervira.

à Supstance, aktiviranje transfer uzbuđenje

Ú Holinomimetici. Metaholin, karbahol i nikotin imaju isti učinak na mišiće kao acetilholin. Razlika je u tome što se ove supstance ne razaraju acetilkolinesterazom ili se uništavaju sporije, tokom mnogo minuta, pa čak i sati.

Ú Antiholinesteraza veze. Neostigmin, fizostigmin i diizopropilfluorofosfat inaktiviraju enzim na takav način da acetilkolinesteraza prisutna u sinapsi gubi sposobnost da hidrolizira acetilkolin koji se oslobađa u završnoj ploči motora. Kao rezultat toga, acetilkolin se nakuplja, što u nekim slučajevima može uzrokovati mišićav grč. Ovo može dovesti do smrti kada grč larinksa at pušači. Neostigmin i fizostigmin inaktiviraju acetilkolinesterazu na nekoliko sati, nakon čega njihovo djelovanje prestaje i sinaptička acetilholinesteraza obnavlja svoju aktivnost. Diizopropil fluorofosfat, nervni gas, blokira acetilholinesterazu nedeljama, čineći je smrtonosnom.

à Supstance, blokiranje transfer uzbuđenje

Ú Mišićni relaksanti periferni akcije(kurare i lijekovi slični kurareu) se široko koriste u anesteziologiji. tubokurarin ometa depolarizirajuće djelovanje acetilholina. Ditilin dovodi do mioparalitičkog efekta, uzrokujući trajnu depolarizaciju postsinaptičke membrane.

Ú Botulinski toksin i tetanus toksin blokiraju izlučivanje medijatora iz nervnih završetaka.

Ú b - i g -Bungarotoksini blokiraju holinergičke receptore.

à Kršenja neuromuskularni prijenos. Miastenija gravis teška pseudoparalitička ( miastenija gravitacije) je autoimuna bolest u kojoj se stvaraju antitijela na n-holinergičke receptore. AT koji cirkuliraju u krvi vežu se za n-holinergičke receptore postsinaptičke membrane MB, sprečavaju interakciju holinergičkih receptora sa acetilkolinom i inhibiraju njihovu funkciju, što dovodi do poremećaja sinaptičke transmisije i razvoja mišićne slabosti. Brojni oblici mijastenije uzrokuju pojavu antitijela na kalcijumove kanale nervnih završetaka u neuromuskularnom spoju.

à Denervacija mišiće. Kod motoričke denervacije dolazi do značajnog povećanja osjetljivosti mišićnih vlakana na djelovanje acetilholina zbog povećane sinteze acetilkolinskih receptora i njihove inkorporacije u plazmalemu po cijeloj površini mišićnog vlakna.

· Potencijal akcije mišićav vlakna. Priroda i mehanizam nastanka AP razmatrani su u poglavlju 5. AP MV traje 1–5 ms, njegova brzina provodljivosti duž sarkoleme, uključujući T-tubule, je 3–5 m/s.

Senzorna inervacija

Osjećajnu inervaciju skeletnih mišića provode uglavnom proprioreceptori - mišićna vretena, tetivni organi, osjetljivi nervnih završetaka u zglobnoj kapsuli.

· Mišićav vretena(Sl. 7-8) - osjetljivi uređaji za percepciju skeletnog mišića. Njihov broj u različitim mišićima značajno varira, ali su prisutni u gotovo svim mišićima, s izuzetkom nekih mišića oka. Glavni strukturni elementi mišićnog vretena su intrafuzalni MF, nervna vlakna i kapsula.

Rice . 7–8. Mišićno vreteno [11]. Intrafuzalni CF s kompaktnom akumulacijom jezgara su vlakna s nuklearnom vrećicom; u intrafuzalnim CF s nuklearnim lancem, jezgre su ravnomjernije raspoređene po dužini vlakna. Aferentna i eferentna nervna vlakna približavaju se vretenu. Prstenasti (primarni) senzorni završeci formirani su od nemijeliniziranih završetaka aferentnog I a ‑vlakna u ekvatorijalnoj zoni oba tipa intrafuzalnih CF. Bliže krajevima intrafuzalnih CF (često CF s nuklearnim lancem), nalaze se terminali tankih aferentnih II vlakana - sekundarni završeci. Efferent A g -vlakna formiraju neuromuskularne sinapse sa intrafuzalnim MV u njihovom terminalnom dijelu.

à Mišićav vlakna. Mišićno vreteno sadrži 1 do 10 kratkih intrafuzalnih mišićnih vlakana. U svom srednjem (ekvatorijalnom) dijelu jezgra formiraju kompaktno jato ( vlakna sa nuklearni torba) ili raspoređeni u lancu ( vlakna sa nuklearni lanac).

à nervozan vlakna. Terminali I a – vlakna formiraju spiralu unutar ekvatorijalne zone oba tipa intrafuzalnih MF (primarni ili prstenasti završeci). Završeci tanjih II vlakana završavaju na intrafuzalnim CF blizu ekvatora (sekundarni završeci su češći kod CF sa nuklearnim lancem). Efferent A g – vlakna formiraju neuromuskularne sinapse s intrafuzalnim MV na njihovom terminalnom dijelu

à Kapsula. Kompleks intrafuzalnih MV sa nervnim završetcima okružen je višeslojnom kapsulom čiji su spoljni slojevi derivati ​​perineurijuma, dok se unutrašnji slojevi smatraju analozima endoneurijuma.

· tetiva tijela(sl. 7-9) nalaze se u krajnjem dijelu tetive na granici sa mišićem, kao i u ligamentima zglobne čahure. Receptor ima vretenasti oblik i okružen je kapsulom koja se sastoji od nekoliko slojeva ravnih ćelija. Završni dijelovi aferentnih mijelinskih vlakana uključeni su u formiranje Golgijevog tetivnog organa, granaju se među snopovima spiralnih kolagenih vlakana smještenih u prostoru ispunjenom tekućinom.

Rice . 7–9. Tetivni organ [11]. Receptor je okružen kapsulom kroz koju prolazi mijelinsko nervno vlakno u središnjem dijelu organa, formirajući terminalni pleksus među kolagenim vlaknima.

· osjetljivo nervozan diplomiranje in kapsula zglobova - važan element proprioceptivni sistem organizma.

à Bik Ruffini koji se nalaze u perifernim regijama kapsule.

à lamelarni pacini-like tijela- senzorni receptori su mnogo manji od tijela.

à Besplatno nervozan diplomiranje- terminali tankih mijeliniziranih vlakana i na kraju krajevi nemijeliniziranih vlakana, među kojima su, po svemu sudeći, prisutni i receptori za bol. Široko su zastupljeni u svim komponentama zgloba, ali najveću gustoću dostižu u meniskusu i zglobnom disku.

mišićna kontrakcija

Do kontrakcije mišića dolazi kada talas ekscitacije u obliku nervnih impulsa (PD nervnih vlakana) stigne duž aksona motornih neurona do neuromuskularne sinapse. Ovo indirektno smanjenje(posredovano neuromuskularnom sinaptičkom transmisijom). Možda direktno smanjenje mišiće. Podrazumijeva se kao smanjenje MV grupa (mišićni trzaji, fibrilacije) koje se javlja kada je bilo koja karika u slijedu događaja uzbuđena. poslije sekreta neurotransmiter od terminali akson na neuromuskularnom spoju. Redoslijed ovih događaja je sljedeći: 1 ) depolarizacija postsinaptičke membrane i stvaranje AP ® ( 2 ) PD propagacija duž plazmaleme MV ® ( 3 ) prijenos signala u trijadama do sarkoplazmatskog retikuluma ® ( 4 ) oslobađanje Ca 2+ iz sarkoplazmatskog retikuluma ® ( 5 ) Ca 2+ vezuje troponin C tankih filamenata ® ( 6 ) interakcija tankih i debelih niti (formiranje mostova), pojava vučne sile i klizanje niti jedna u odnosu na drugu ® ( 7 ) Ciklus interakcije niti ® ( 8 ) skraćivanje sarkomera i kontrakcija MB ® ( 9 ) opuštanje. Stavke 1-4 su razmotrene gore (vidi slike 7-4 i 7-5 u knjizi i pratećem tekstu), dok su koraci 2-4 prikazani na slici 2-4. 7–10.

Rice . 7–10 . Širenje akcioni potencijal duž sarkoleme mišićnog vlakna i oslobađanje jona kalcijuma iz cisterni sarkoplazmatski retikulum

1 . Depolarizacija postsinaptički membrane i generacije PD o kojoj se govorilo gore iu 6. poglavlju.

2 . plazmalema i potencijal akcije. Lokalna depolarizacija postsinaptičke membrane dovodi do stvaranja akcionog potencijala koji se brzo širi kroz plazmalemu mišićnog vlakna (uključujući T-tubule).

à Elektromiografija- važna dijagnostička metoda - omogućava vam da registrujete karakteristike akcionih potencijala.

à Miotonija. Smanjena Cl - -provodljivost plazmoleme dovodi do električne nestabilnosti CF membrane i do razvoja miotonije (npr. Thomsenova bolest).

3 . Trijade i emitovanje signal on sarkoplazmatski mreže. Talas depolarizacije kroz T-tubule prodire do trijada. U polju trijada, membrana T-tubula sadrži naponski vođen kalcijumski kanal. Depolarizacija membrane T-tubula uzrokuje konformacijske promjene u strukturi dihidropiridinskih receptora, koji se prenose u terminalne cisterne sarkoplazmatskog retikuluma.

Maligni hipertermija uz anesteziju (posebno kada se koristi tiopental i halotan) - rijetka komplikacija (smrtnost do 70%) tijekom kirurške intervencije. Tjelesna temperatura brzo raste do 43 °C i više, dolazi do generaliziranog sloma mišića (rabdomioliza). U nekim slučajevima pronađena je mutacija gena za rijanodin receptor muskuloskeletnog tipa.

4 . Sarcoplasmic retikulum i pustiti Ca 2+ . Aktivacija (Ca 2+ ‑kanal) vodi do otvora Ca 2+ ‑kanali, Ca 2+ iz ulazi u sarkoplazmu; Koncentracija Ca 2+ u sarkoplazmi dostiže vrijednosti dovoljne za vezivanje ovog dvovalentnog kationa za troponin C tankih filamenata.

5 . Uvezivanje Ca 2+ tanak niti. U mirovanju, interakcija tankih i debelih niti je nemoguća, jer mjesta za vezivanje miozina F-aktina su blokirana tropomiozinom. U visokoj koncentraciji Ca 2+ ovi joni se vezuju za troponin C i induciraju konformacijske promjene u tropomiozinu što dovodi do deblokade mjesta za vezivanje miozina (slike 7-11).

Rice . 7–11. Ca2+ je ovisan mehanizam koji reguliše interakciju između aktina i miozina [11]. U mirovanju, mjesta vezanja miozina u tankom filamentu su okupirana tropomiozinom. Tokom kontrakcije, joni Ca 2+ vezuju se za troponin C i tropomiozin otvara mjesta vezanja miozina. Glave miozina se vežu za tanki filament i uzrokuju njegovo pomicanje u odnosu na debelu nit.

6 . Interakcija tanak i debeo niti. Kao rezultat deblokiranja regiona koji vezuju miozin molekula aktina, miozinske glave nose produkte hidrolize ATP (ADP + P n ), pričvrste na tanku nit i mijenjaju njihovu konformaciju, stvarajući vučnu silu: - tanke niti počinju kliziti između debelih (sl. 7–12). Zbog zglobnog područja u predelu vrata miozina, veslanje kretanje, napredujući tanku nit do centra sarkomera. Kao rezultat toga, tanke niti klize u odnosu na debele. Glava miozina se tada vezuje za ATP molekul, što dovodi do odvajanja miozina od aktina. Naknadna hidroliza ATP-a obnavlja konformiranu molekulu miozina, spremna za ulazak u novi ciklus. Takve model klizanje niti je predloženo.

Rice . 7–12. Interakcija miozinske glave sa tankim filamentom i pojava vučne sile

7 . Radnik ciklus. Svaki ciklus interakcije između tankih i debelih filamenata ima nekoliko faza (sl. 7–13).

Rice . 7–13. Ciklus interakcije između tankih i debelih filamenata [5]. (I ) Početni položaj: glava miozina će stajati iznad debele niti (nije prikazano). ( B ) Zbog prisustva šarke između teških i lakih meromiozina, miozinska glava koja nosi ADP i P i je vezana za aktin, miozinska glava se rotira uz istovremeno istezanje elastične komponente S 2 . ( AT ). ADP i F n se oslobađaju od glave, a naknadno povlačenje elastične komponente S 2 uzrokuje vučnu silu. Zatim se nova molekula ATP-a veže za glavu miozina, što dovodi do odvajanja glave miozina od molekule aktina ( G ). Hidroliza ATP-a vraća molekulu miozina u prvobitni položaj ( I ).

8 . skraćivanje sarcomere i smanjenje mišićav vlakna. Miozinska glava kruži oko pet puta u sekundi. Kada neke miozinske glave debelog filamenta proizvode vučnu silu, druge su u ovom trenutku slobodne i spremne su za ulazak u sljedeći ciklus. prate jedni druge veslanje pokreta povucite tanke niti do centra sarkomera. Klizne tanke niti povlače Z-linije iza sebe, uzrokujući kontrakciju sarkomera. Budući da su svi CF sarkomeri gotovo istovremeno uključeni u proces kontrakcije, dolazi do njegovog skraćivanja.

Uticaj dužina sarcomere on voltaža mišiće(Sl. 7-14). Poređenje različitih dužina sarkomera pokazuje da najveću napetost razvija mišić kada je dužina sarkomera od 2 do 2,2 μm. Sarkomeri ove dužine opažaju se u mišićima istegnutim vlastitom težinom ili s blagim prosječnim opterećenjem. U sarkomerima veličine od 2 do 2,2 µm, aktinski filamenti se u potpunosti preklapaju sa filamentima miozina. Smanjenje veličine sarkomera na 1,65 μm dovodi do smanjenja naprezanja kao rezultat preklapanja aktinskih filamenata i, posljedično, smanjenja mogućnosti kontakta s poprečnim mostovima. Velika opterećenja koja rastežu sarkomer preko 2,2 μm dovode do pada napona, jer u tom slučaju aktinski filamenti nemaju kontakt sa poprečnim mostovima. Tako mišić razvija maksimalnu napetost u uslovima potpunog preklapanja miozinskih poprečnih mostova aktinskim filamentima.

Rice . 7–14. Sarkomer relaksiranih (A) i kontrahiranih (B) mišićnih vlakana [11]. Tokom kontrakcije, tanki filamenti se kreću prema centru sarkomera, njihovi slobodni krajevi konvergiraju na M-liniji. Kao rezultat toga, dužina I-diskova i H-zone se smanjuje. Dužina A-diska se ne mijenja.

9 . Relaksacija. Ca 2+ -ATPaza sarkoplazmatskog retikuluma uploads Ca 2+ od sarkoplazme do retikulum cisterni, gdje je Ca 2+ kontakti sa. U uslovima smanjenja koncentracije Ca 2+ u sarkoplazmi, tropomiozin zatvara mjesta vezanja miozina i sprječava njihovu interakciju s miozinom. Nakon smrti, kada se sadržaj ATP-a u mišićnim vlaknima smanji zbog prestanka njegove sinteze, miozinske glave su stabilno vezane za tanki filament. Ovo je stanje ukočenosti rigor Mortis) nastavlja se sve dok ne dođe do autolize, nakon čega se mišići mogu istegnuti.

Ca 2+ -pumpa - temelj aktivan proces opuštanje. Kalcijevi joni koji se oslobađaju iz sarkoplazmatskog retikuluma i difundiraju u miofibrile uzrokuju kontrakciju koja će trajati onoliko dugo koliko visoka koncentracija Ca iona 2+ biće pohranjeni u sarkoplazmi. To je spriječeno stalnom aktivnošću Ca 2+ pumpa koja se nalazi u zidovima sarkoplazmatskog retikuluma i ispumpava Ca jone energijom 2+ nazad u lumen sarkoplazmatskog retikuluma. Ca 2+ pumpa povećava koncentraciju Ca 2+ unutar tubula 10.000 puta. Dodatno, pumpi pomaže poseban protein koji veže 40 puta više iona Ca. 2+ nego su u jonizovanom stanju. Tako se osigurava 40-struko povećanje rezervi kalcijuma. Masivno kretanje Ca jona 2+ unutar sarkoplazmatskog retikuluma smanjuje koncentraciju Ca 2+ u sarkoplazmi do 10 magnitude -7 M i manje. Dakle, sa izuzetkom perioda AP i neposredno po njegovom završetku, koncentracija Ca jona 2+- u sarkoplazmi se održava na izuzetno niskom nivou, a mišić ostaje opušten.

Tako se tokom kontrakcije MV gotovo istovremeno bilježe sljedeće važne karakteristike: generiranje AP, oslobađanje jona kalcijuma u sarkoplazmu i sama kontrakcija (sl. 7–15)

Rice . 7–15 . Kontrakcija mišićnih vlakana [5]. Sekvencijalna pojava AP, vrhunac sadržaja Ca 2+ u sarkoplazmi i razvijena napetost tokom jedne mišićne kontrakcije.

Energija potrebe . Kontrakcija mišića zahtijeva značajne troškove energije. Glavni izvor energije je hidroliza ATP makroerga. U mitohondrijima, ATP se stvara tokom ciklusa trikarboksilne kiseline i oksidativne fosforilacije. Glikogen se pohranjuje u sarkoplazmi u obliku inkluzija. Anaerobna glikoliza je povezana sa sintezom ATP-a. Kreatin fosfokinaza, vezana u M-liniji, katalizuje transfer fosfata sa fosfokreatina na ADP da bi se formirao kreatin i ATP. Mioglobin, kao i Hb, reverzibilno veže kiseonik. Rezerve kiseonika su neophodne za sintezu ATP-a tokom dugotrajnog kontinuiranog rada mišića. Jedan molekul ATP-a koristi se za jedan radni ciklus. U MW, koncentracija ATP-a je 4 mmol/L. Ova rezerva energije dovoljna je za održavanje kontrakcije ne više od 1-2 sekunde.

· Troškovi ATP. ATP energija se koristi za:

Ú formiranje poprečnih mostova koji provode uzdužno klizanje aktinskih filamenata (glavni dio energije hidrolize ATP-a);

Ú Ca 2+ -pumpa: ispumpavanje Ca 2+ od sarkoplazme do sarkoplazmatskog retikuluma nakon završetka kontrakcije;

Ú Na + /K + -pumpa: kretanje jona natrijuma i kalija kroz MB membranu kako bi se osigurao odgovarajući jonski sastav ekstra- i intracelularnog okruženja.

· Oporavak ATP. Refosforilacija ATP-a osigurava se iz nekoliko izvora.

à kreatin fosfat. Prvi izvor za oporavak ATP-a je upotreba kreatin fosfata, supstance koja ima visokoenergetske fosfatne veze slične onima kod ATP-a. Međutim, količina kreatin fosfata u MF je mala, samo 1/5 više od ATP-a. Ukupne energetske rezerve ATP-a i kreatin fosfata u CF dovoljne su za razvoj maksimalne mišićne kontrakcije za samo 5-8 sekundi.

à Glikogen. Drugi izvor energije, koji se koristi prilikom oporavka ATP-a i kreatin fosfata, je glikogen, čije su rezerve dostupne u MF. Razgradnju glikogena na pirogrožđanu i mliječnu kiselinu prati oslobađanje energije koja ide na konverziju ADP-a u ATP. Novosintetizirani ATP može se koristiti ili direktno za kontrakciju mišića, ili u procesu obnavljanja rezervi kreatin fosfata. Proces glikolize je važan na dva načina:

Ú glikolitičke reakcije se mogu javiti u nedostatku kisika, a mišić se može kontrahirati na desetine sekundi bez opskrbe kisikom;

Ú brzina stvaranja ATP-a tijekom glikolize je više od dva puta veća od brzine stvaranja ATP-a iz ćelijskih proizvoda u procesu interakcije s kisikom. kako god veliki broj intermedijarnih produkata glikolitičkog metabolizma akumuliranih u MF ne dozvoljava glikolizi da održi maksimalnu kontrakciju duže od jedne minute.

à Oksidativno metabolizam. Treći izvor energije je oksidativni metabolizam. Više od 95% energije koju mišić koristi tokom dugih, intenzivnih kontrakcija dolazi iz ovog izvora. U procesu dugotrajnog intenzivnog rada mišića, koji traje više sati, većina energije se uzima iz masti. Za period rada od 2 do 4 sata, više od polovine energije dolazi iz zaliha glikogena.

mehanika mišićne kontrakcije

Za materijal u ovom odeljku pogledajte knjigu.

Vrste mišićnih vlakana

Skeletni mišići i MV koji ih formiraju razlikuju se po mnogim parametrima – brzini kontrakcije, umoru, promjeru, boji itd. Na primjer, boja mišića može biti uzrokovana brojnim razlozima: brojem mitohondrija, sadržajem mioglobina, gustoćom krvnih kapilara. Tradicionalno dodijeliti crvena i bijela, kao i sporo i brzo mišići i MV. Svaki mišić je heterogena populacija različitih tipova MF. Tip mišića se određuje na osnovu dominacije određene vrste MF u njemu. Primjenjuje se sljedeće klasifikovanje kriterijuma MV tipovi: karakter posekotine(fazična i tonička), brzina kontrakcije (brza i spora) i tip oksidativnog metabolizma (oksidativni - crveni i glikolitički - bijeli). U praksi se kombinuju rezultati MF tipizacije. Razlikovati tri tip MV- Brzo trzajuće crvene, brzo trzajuće bijele i spore međuproizvode. Brzi MV su prilagođeni za izvođenje brzih i snažnih kontrakcija (npr. skakanje i sprint). Sporo MV-ovi prilagođeni su produženoj mišićnoj aktivnosti kao što je držanje tijela u ravnom položaju protiv sila gravitacije ili trčanje maratonske udaljenosti. Ovisno o dominaciji određene vrste MF u mišićima, skeletni mišići se dijele na "crvene" i "bijele" ili"brzo" i "sporo". dakle, svaki mišića jedinstven on spektra dolazni in ona spoj vrste MV. Ovaj spektar je genetski determinisan (otuda praksa MF tipovanja u izboru trkača – sprintera i staera).

· Faza i tonik. Ekstrafuzalni MV se dijele na fazne, koje izvode energetske kontrakcije, i toničke, specijalizirane za održavanje statičke napetosti, ili tonusa. Ljudska voljna muskulatura se gotovo u potpunosti sastoji od faznih mišićnih vlakana koja stvaraju AP. Kao odgovor na nervnu stimulaciju, reaguju brzom kontrakcijom. Tonična mišićna vlakna nalaze se u vanjskim i vanjskim ušima očne mišiće. Tonična mišićna vlakna imaju niži MP (-50 do -70 mV). Stepen depolarizacije membrane zavisi od učestalosti stimulacije. Stoga samo ponavljani nervni podražaji uzrokuju kontrakciju toničnih MV-a. Tonički MV imaju polineuronsku inervaciju (inerviranu na nekoliko tačaka perifernim procesima različitih motornih neurona).

· Brzo i sporo. Brzina kontrakcije mišićnih vlakana određena je vrstom miozina. Izoforma miozina, koja obezbeđuje visoku stopu kontrakcije, - brzo miozin (in posebno karakteristična je visoka aktivnost ATPaze), izoforma miozina sa nižom stopom kontrakcije - sporo miozin (in posebno, koju karakteriše niža aktivnost ATPaze). shodno tome, aktivnost ATPase miozin odražava velika brzina specifikacije skeletni mišić. Mišićna vlakna s visokom aktivnošću ATPaze su vlakna koja se brzo trzaju ( brzo vlakna), za vlakna koja se sporo trzaju ( sporo vlakna) karakterizira niska aktivnost ATPaze.

· Oksidativno (crvena) i glikolitik (bijela). MW koriste oksidativni ili glikolitički put za formiranje ATP-a. U toku aerobne oksidacije iz jedne molekule glukoze nastaje 38 molekula ATP i metaboličkih produkata, voda i ugljen dioksid (ovaj tip metabolizma karakteriše crvena MV). Kod anaerobnog tipa metabolizma iz jedne molekule glukoze nastaju 2 molekule ATP-a, kao i mliječna kiselina (ovaj tip metabolizma karakterizira bijela MV).

à Oksidativno, ili crvena MV su malog prečnika, okružene masom kapilara i sadrže mnogo mioglobina. Njihove brojne mitohondrije imaju visok nivo aktivnosti oksidativnih enzima (na primjer, sukcinat dehidrogenaze - SDH).

à Glycolytic, ili bijela MV imaju veći prečnik, sarkoplazma sadrži značajnu količinu glikogena, a mitohondrija je malo. Odlikuje ih niska aktivnost oksidacije i visoka aktivnost glikolitičkih enzima. Kod bijelih MF-a mliječna kiselina se izlučuje u međućelijski prostor, dok kod crvenih MF-a mliječna kiselina služi kao supstrat za dalju oksidaciju, što rezultira stvaranjem još 36 molekula ATP-a. Gustoća kapilarne mreže oko MF, broj mitohondrija, kao i aktivnost oksidativnih i glikolitičkih enzima koreliraju sa stepenom zamora MF. Bijeli glikolitički MB imaju visoku stopu kontrakcije i brzo se zamaraju. Među crvenim MV-ovima razlikuju se dva podtipa prema brzini kontrakcije i zamora: brzi neumorni i spori neumorni MV.

Sumarna klasifikacija MW je prikazana na sl. 7–17.

Rice . 7–17. Vrste skeletnih mišićnih vlakana [11]. Na serijskim dijelovima: I - aktivnost miozinske ATPaze: lagana MB - spori; tamni MV - brzo nestaju. B - aktivnost SDG: svjetlo MW - bijela(glikolitički); tamni MV - crvena(oksidirajuće); srednji MV (oksidativno-glikolitički). 1 - brzo kontrahujući bijeli MV (visoka aktivnost miozinske ATPaze, niska aktivnostSDG); 2 - brzo kontrahujući crveni MB (visoka aktivnost miozinske ATPaze, visoka aktivnostSDG); 3 - brzo kontrahujući crveni MB (visoka aktivnost miozinske ATPaze, umjerena aktivnostSDG); 4 - sporo kontrahujući srednji MV (niska aktivnost miozin ATPaze, umjerena aktivnost SDH). SDH - sukcinat dehidrogenaza.

Kontrola fenotip mišićav vlakna. Mnogi faktori (neoštećena inervacija, nivo fizičke aktivnosti, hormoni) održavaju naslijeđeni spektar CF koji je jedinstven za svaki mišić. Nakon oštećenja živaca, skeletni mišić prolazi kroz hipotrofiju (smanjenje volumena MV, proliferacija vezivnog tkiva, povećana osjetljivost na acetilholin). Regeneracija živaca vraća normalno stanje mišića. Takođe je poznato da svi MV iste motorne (neuromotorne) jedinice pripadaju istom tipu. Ova i mnoga druga zapažanja i eksperimenti doveli su do zaključka da motorni neuroni imaju uticaj na MV koji oni inerviraju. neurotrofična efekat. Faktori za ostvarivanje neurotrofičnog efekta nisu utvrđeni.

Glatki mišići

Glatke mišićne ćelije (SMC) kao dio glatkih mišića formiraju mišićni zid šupljih i tubularnih organa, kontrolirajući njihovu pokretljivost i veličinu lumena. Kontraktilna aktivnost SMC je regulirana motornom vegetativnom inervacijom i mnogim humoralnim faktorima. U MMC-u odsutan poprečno prugastost, jer miofilamenti - tanke (aktinske) i debele (miozin) niti - ne formiraju miofibrile karakteristične za prugasto mišićno tkivo. Šiljati krajevi SMC-a su uglavljeni između susjednih ćelija i formiraju se mišićav snopovi, koji zauzvrat formiraju slojeva glatko mišiće. Postoje i pojedinačni SMC (na primjer, u subendotelnom sloju krvnih žila).

ćelije glatkih mišića

· Morfologija MMC(Sl. 7-18). Oblik MMC-a je izduženi vretenast, često proces. Dužina SMC je od 20 mikrona do 1 mm (na primjer, SMC materice tokom trudnoće). Ovalno jezgro je centralno lokalizirano. Brojni mitohondriji, slobodni ribozomi i sarkoplazmatski retikulum nalaze se u sarkoplazmi na polovima jezgra. Miofilamenti su orijentisani duž uzdužne ose ćelije. Svaki MMC je okružen bazalnom membranom.

Rice . 7–18. Glatke mišićne ćelije [11]. lijevo: SMC morfologija . Centralnu poziciju u MMC-u zauzima veliko jezgro. Na polovima jezgra nalaze se mitohondrije i sarkoplazmatski retikulum. Aktinski miofilamenti, orijentisani duž uzdužne ose ćelije, pričvršćeni su za gusta tela. Miociti formiraju međusobne spojeve. desno: kontraktilni aparat glatke mišićne ćelije . Gusta tijela sadrže a - aktinin, to su analozi Z-linija prugasto-prugastog mišića; u sarkoplazmi, gusta tijela su povezana mrežom srednjih filamenata. Aktinski filamenti su pričvršćeni za gusta tijela, miozinski filamenti se formiraju samo tokom kontrakcije.

· Kontraktilna aparata. Stabilni aktinski filamenti su orijentisani pretežno duž uzdužne ose SMC i pričvršćeni su za gusta tela. Sastavljanje debelih (miozinskih) filamenata i interakcija aktinskih i miozinskih filamenata aktiviraju Ca joni 2+ dolazi iz depoa kalcijuma - sarkoplazmatskog retikuluma. Neophodne komponente kontraktilnog aparata - (Ca 2+ vezujući protein) kinaza i fosfataza svjetlo lancima miozin tip glatkih mišića.

· Depot Ca 2+ - zbirka dugih uskih cijevi ( sarkoplazmatski retikulum i mnogo malih vezikula ispod sarkoleme - caveolus). Sa 2+ -ATPaza konstantno ispumpava Sa 2+ od citoplazme SMC do sarkoplazmatskog retikuluma. Kroz Sa 2+ -kalcijum depo kanališe Ca jone 2+ ulaze u citoplazmu SMC. Ca aktivacija 2+ ‑kanala nastaje kada se MT promijeni i uz pomoć inozitol trifosfata (vidi sliku 7-5 u knjizi).

· Gusto tijela. U sarkoplazmi i na unutrašnjoj strani plazmoleme nalaze se gusta tijela - analog Z-linija prugasto-prugastog mišićnog tkiva. Gusta tijela sadrže a -aktinin i služe za pričvršćivanje tankih (aktinskih) filamenata.

· s prorezima kontakti u mišićnim snopovima, susjedni SMC su povezani. Ovi neksusi su neophodni za provođenje ekscitacije (jonske struje) koja pokreće MMC kontrakciju.

· Vrste miociti. Postoje visceralni, vaskularni i SMC irisa, kao i tonički i fazni SMC.

à Visceralno MMC potiču iz mezenhimskih ćelija splanhničnog mezoderma i prisutni su u zidu šupljih organa probavnog, respiratornog, ekskretornog i reproduktivnog sistema. Brojni spojevi jaza kompenziraju relativno lošu autonomnu inervaciju visceralnih SMC, osiguravajući uključenost svih SMC u proces kontrakcije. Kontrakcija SMC je spora, valovita.

à MMC cirkulatorni plovila razvijaju se iz mezenhima krvnih ostrva. Smanjenje SMC vaskularnog zida je posredovano inervacijskim i humoralnim faktorima.

à MMC iridescent školjke su neuroektodermalnog porijekla. Oni formiraju mišiće koji šire i sužavaju zjenicu. Mišići dobijaju autonomnu inervaciju. Motorni nervni završeci se približavaju svakom SMC. Mišić koji širi zjenicu simpatička inervacija iz kavernoznog pleksusa, kroz koji prolaze vlakna cilijarnog ganglija. Mišić koji sužava zjenicu inervira se postganglionskim parasimpatičkim neuronima cilijarnog ganglija. Ovi neuroni završavaju preganglionska parasimpatička vlakna koja prolaze kao dio okulomotornog živca.

à tonik i faza MMC. U toničnim SMC, agonisti uzrokuju postepenu depolarizaciju membrane (SMCs probavni trakt). MMC faze ( vas deferens) stvaraju PD i imaju relativno brze karakteristike.

· inervacija(sl. 7–19). SMC inerviraju simpatička (adrenergička) i djelimično parasimpatička (holinergična) nervna vlakna. Neurotransmiteri difundiraju iz proširenih terminalnih proširenja nervnih vlakana u međućelijski prostor. Naknadna interakcija neurotransmitera sa njihovim receptorima u plazmalemi uzrokuje smanjenje ili opuštanje MMC. u mnogim glatkim mišićima, Kako pravilo, inervirana(tačnije, nalaze se pored varikoznih terminala aksona) daleko ne Svi MMC. Ekscitacija SMC-a koji nemaju inervaciju javlja se na dva načina: u manjoj mjeri - sporom difuzijom neurotransmitera, u većoj mjeri - kroz jaz između SMC-a.

Rice . 7–19. Autonomna inervacija SMC. I . Završne grane aksona autonomnog neurona, koje sadrže brojne ekstenzije - proširene vene. B . Proširene vene koje sadrže sinaptičke vezikule.

· humoralni regulacija. Receptori su ugrađeni u membranu različitih MMC-a i mnogih drugih. Agonisti, vezivanjem za svoje receptore u SMC membrani, uzrokuju smanjenje ili opuštanje MMC.

à Redukcija MMC. Agonist (, norepinefrin ,) preko svog receptora aktivira G-protein(G str ), što zauzvrat aktivira fosfolipazu C. Fosfolipaza With katalizuje stvaranje inozitol trifosfata. Inozitol trifosfat stimuliše oslobađanje Ca 2+ od. Povećanje koncentracije Ca 2+ u sarkoplazmi izaziva kontrakciju MMC-a.

à Relaksacija MMC. Agonist (,) se vezuje za receptor i aktivira G-protein(G s ), što zauzvrat aktivira adenilat ciklazu. Adenilat ciklaza katalizira stvaranje cAMP-a. cAMP poboljšava rad pumpe kalcijuma koja pumpa Ca 2+ u depou kalcijuma. Koncentracija Ca se smanjuje u sarkoplazmi 2+ , a MMC se opušta.

à karakter odgovor odrediti receptori. SMC različitih organa različito reaguju (kontrakcijom ili relaksacijom) na iste ligande. To je zbog činjenice da postoji razne podtipovi specifično receptori sa karakterističnom distribucijom u različitim organima.

Ä Histamin djeluje na MMC preko dvije vrste receptora: H 1 i H 2 .

Ú Bronhospazam. Oslobođen iz mastocita tokom njihove degranulacije stupa u interakciju sa H 1 -histaminske receptore MMC zidova bronha i bronhiola, što dovodi do njihove kontrakcije i sužavanja lumena bronhijalnog stabla.

Ú Kolaps. Histamin koji se oslobađa kao odgovor na alergen iz bazofila aktivira receptore tipa H 1 u SMC arteriolama to uzrokuje njihovo opuštanje, što je praćeno naglim padom krvnog tlaka.

Ä , oslobođen iz simpatičkih nervnih vlakana, stupa u interakciju sa SMC kroz dva tipa: a i b .

Ú Vazokonstrikcija. komunicira sa a ‑adrenergičkih receptora SMC u zidu arteriola, što dovodi do smanjenje MMC, vazokonstrikcija i povišen krvni pritisak.

Ú Peristaltika crijeva. i inhibiraju pokretljivost crijeva, uzrokujući opuštanje MMC preko a -adrenergičke receptore.

Glatki mišići

Postoje 2 vrste glatkih mišića: multi-unitarni (višestruki) i unitarni (jednostruki).

Za materijal u ovom odeljku pogledajte knjigu.

Redukcioni mehanizam

U MMC-u, kao iu drugim mišićnim elementima, radi aktomiozin hemomehanički konverter, ali ATPazna aktivnost miozina u SMC je približno red veličine niža od aktivnosti ATPazne aktivnosti miozina prugastih mišića. Otuda, kao i iz činjenice labilnosti miozinskih filamenata (njihovo stalno sklapanje i rasklapanje tokom kontrakcije i opuštanja respektivno) slijedi važna okolnost - u MMC-u polako razvija i dugo vremena podržano smanjenje. Kada signal stigne u SMC (kroz plazmolema receptore i praznine, kao i kada je SMC rastegnut) smanjenje MMC lansirati joni kalcijum dolazi iz. Receptor Ca 2+ -. dakle, povećati sadržaj Ca 2+ in mioplazma - ključ događaj za posekotine MMC.

· Regulativa Ca 2+ in mioplazma MMC- proces koji počinje promjenom membranskog potencijala (MP) i/ili vezivanjem plazmolema receptora sa njihovim ligandima (registracija signala) i završava promjenom načina rada Ca 2+ -kanali u depou kalcijuma (otvoreni ili zatvoreno stanje ca 2+ ‑kanala).

à Promjene membrana kapacitet SMC nastaju kada se ekscitacija prenosi sa ćelije na ćeliju s prorezima kontakti, kao i tokom interakcije agonista ( neurotransmiteri, hormoni) sa svojim receptorima. MF mijenja otvoreni napon ovisno o Ca 2+ -kanala plazmoleme, a koncentracija Ca raste u citoplazmi SMC 2+ . Ovaj Ca2+ aktivira (vidi sliku 7-5 u knjizi).

à Receptori plazmalema MMC-ovi su brojni. Kada agonisti stupe u interakciju sa svojim receptorima (na primjer, norepinefrin), fosfolipaza C se aktivira na unutrašnjoj površini plazma membrane, i sekunda posrednik inozitol trifosfat(ITF). ITP aktivira kalcijum depo ITP receptore (vidi sliku 7-5 u knjizi).

à Aktivacija i inozitol trifosfat u depoima kalcijuma otvara njihov Ca 2+ ‑kanale i Ca koji ulazi u mioplazmu 2+ kontakta.

· Redukcija i opuštanje MMC

à Redukcija. Prilikom vezivanja Ca 2+ javlja se c (analog troponina C prugasto-prugastog mišićnog tkiva). fosforilacija svjetlo lancima miozin uz pomoć kinaze lakog lanca - signal za sklapanje miozinskih filamenata i njihovu naknadnu interakciju s tankim filamentima. Fosforilirani (aktivni) miozin se veže za aktin, glave miozina mijenjaju svoju konformaciju, a jedna veslanje kretanje, tj. povlačenje aktinskih miofilamenata između miozina. Kao rezultat hidrolize ATP-a, veze aktin-miozin su uništene, glave miozina vraćaju svoju konformaciju i spremne su za formiranje novih poprečnih mostova. Kontinuirana stimulacija SMC-a podržava stvaranje novih miozinskih miofilamenata i uzrokuje daljnju kontrakciju stanica. Dakle, jačina i trajanje kontrakcije MMC-a je određena koncentracijom slobodnog Ca 2+ okolnih miofilamenata.

bilateralni polaritet poprečno mostovi. Karakteristika miozinskih filamenata SMC je bilateralni polaritet njihovih poprečnih mostova. Zglobovi mostova su takvi da mostovi pričvršćeni na jednu stranu miozinskih filamenata povlače aktinske filamente u jednom smjeru. Istovremeno, mostovi koji se nalaze na drugoj strani vuku ih u suprotnom smjeru. Posebnost ove organizacije glatkih mišića omogućava da se skraćuju tokom kontrakcije do 80% i ne ograničavaju se na 30%, kao što je slučaj u skeletnim mišićima. Veći stepen skraćivanja je takođe olakšan činjenicom da su aktinski filamenti vezani za gusta tela, a ne za Z-linije, a miozinski mostovi mogu da komuniciraju sa aktinskim filamentima na mnogo većoj dužini.

à Relaksacija. Sa smanjenjem sadržaja Ca 2+ u mioplazmi (stalno pumpanje Ca 2+ c) se dešava defosforilacija svjetlo lancima miozin pomoću fosfataze lakog lanca miozina. Defosforilirani miozin gubi svoj afinitet za aktin, koji sprečava stvaranje poprečnih mostova. Opuštanje MMC-a završava se demontažom miozinskih filamenata.

obturator fenomen. Ciklus poprečnog mosta koji određuje kontrakciju zavisi od intenziteta enzimskih sistema miozin kinaze i miozin fosfataze. Punopravna kontrakcija koja je nastala u SMC-u nastavlja se održavati dugo vremena, unatoč činjenici da razina aktivacije može biti niža od početne vrijednosti. Energija za održavanje trajne kontrakcije je minimalna, ponekad manje od 1/300 energije koja se troši na sličnu kontinuiranu kontrakciju skeletnog mišića. Ovaj fenomen se zove obturator mehanizam". Njegov fiziološki značaj je održavanje dugotrajne tonične kontrakcije mišića većine šupljih unutrašnjih organa.

· Vrijeme posekotine i opuštanje. Vezanje miozinskih mostova za aktin, njihovo oslobađanje iz aktina i novo vezivanje za sljedeći ciklus u SMC su mnogo (10-300 puta) sporije nego u skeletnom. Faze skraćivanja i opuštanja SMC traju u prosjeku od 1 do 3 sekunde, što je deset puta duže od kontrakcije skeletnog mišića.

· Force posekotine glatki mišići, uprkos malom broju miozinskih filamenata i sporom ciklusu poprečnih mostova, ponekad premašuju snagu koju razvija skeletni mišić. Na osnovu poprečnog presjeka, snaga glatkih mišića je od 4 do 6 kg na 1 cm 2 , dok za skeletne mišiće ova brojka iznosi 3-4 kg. Ova sila se objašnjava dužim vremenom vezivanja miozinskih mostova za aktinske filamente.

· opuštanje od stresa glatko mišiće. Bitna karakteristika glatkih mišića je njegova sposobnost da se za nekoliko sekundi ili minuta vrati na početnu vrijednost sile kontrakcije nakon produženja ili skraćivanja mišića. Na primjer, naglo povećanje volumena tekućine u mjehuru rasteže njegov mišić tako da odmah dovodi do povećanja pritiska u mjehuru. Međutim, nakon 15 sekundi ili više, uprkos kontinuiranom širenju mehurića, pritisak se vraća na prvobitni nivo. Ako pritisak ponovo poraste, isti efekat se ponavlja. Oštar pad volumena mjehura u početku dovodi do značajnog pada tlaka, ali nekoliko sekundi ili minuta kasnije vraća se na prvobitni nivo. Ovaj fenomen je imenovan stres-opuštanje i obrnuto opuštanje od stresa (obrnuto stabilizacija voltaža). Stabilizacija napona i reverzna stabilizacija napona nastaju kao rezultat promjene položaja miozinskih poprečnih mostova na aktinskim filamentima i neophodni su za održavanje konstantnog pritiska u šupljim unutrašnjim organima.

· Energija potrebna za održavanje kontrakcije glatkih mišića je 1/10 do 1/300 kontrakcije skeletnih mišića. Ova vrsta ekonomičnog korišćenja energije je važna, jer mnogi unutrašnji organi - bešike, žučne kese i druge podrške toničnu kontrakciju skoro konstantno.

· Membrane potencijal. U mirovanju, MMC MP se kreće od –50 do –60 mV.

· Potencijal akcije. U SMC unutrašnjih organa (monounitarni glatki mišići) mogu se registrovati dva tipa AP: šiljasti AP i AP sa platoom (sl. 7–20)

Rice . 7–20 . Akcioni potencijali u glatkim mišićima. I - AP u glatkim mišićima uzrokovanim vanjskim stimulusom; B - Ponavljajući šiljak AP uzrokovan sporim ritmičkim električnim talasima uočenim u spontano kontrahujućim glatkim mišićima crevnog zida; AT - PD sa platoom (SMC miometrijum).

à Spike PD prikazano na slici 7– 20B se uočavaju u SMC mnogih unutrašnjih organa. Trajanje potencijala se kreće od 10 do 50 ms, amplituda (u zavisnosti od početnog MF) kreće se od 30 do 60 mV. AP se može inducirati na različite načine (na primjer, električna stimulacija, djelovanje hormona, stimulacija živaca, istezanje mišića ili rezultat spontanog stvaranja samog SMC-a).

à PD sa plato(Sl. 7 – 20B) razlikuju se od konvencionalnih AP po tome što nakon dostizanja vrhunca potencijal dostiže plato, koji traje do 1 sekunde ili više, a tek tada počinje faza repolarizacije. Fiziološki značaj platoa leži u potrebi da neke vrste glatkih mišića razvijaju kontinuiranu kontrakciju (na primjer, u maternici, ureterima, limfnim i krvnim žilama).

à Jonski mehanizam PD. Ključnu ulogu u nastanku i razvoju PD igra Na + ‑kanala i naponski Ca 2+ ‑kanala.

· Spontano električni aktivnost. Neki glatki mišići su u stanju da se samouzbude u odsustvu vanjskih podražaja, što je povezano sa sporim, konstantnim fluktuacijama MP (spori ritmički valovi). Ako spori valovi dosegnu graničnu vrijednost - iznad –35 mV, tada izazivaju AP, koji, šireći se kroz SMC membrane, uzrokuje kontrakcije. Slika 7-20B pokazuje efekat pojave sporih AP talasa na vrhu, koji izazivaju seriju ritmičkih kontrakcija mišića crevnog zida. To je dalo osnov da se sporim ritmičkim talasima nazove pejsmejker talasi.

· Uticaj uganuća on spontano aktivnost. Istezanje glatkih mišića, proizvedeno određenom brzinom i dovoljno intenzivno, uzrokuje pojavu spontanog AP. Utvrđeno je da SMC membrana sadrži poseban Ca 2+ -kanali koji se aktiviraju istezanjem. Možda je to rezultat zbrajanja dva procesa - sporih ritmičkih valova i depolarizacije membrane uzrokovane samim istezanjem. U pravilu se crijevo, kao odgovor na intenzivno istezanje, automatski ritmički skuplja.

U zaključku predstavljamo slijed faza kontrakcije i relaksacije glatkih mišića: signal ® povećanje koncentracije Ca 2+ jona u sarkoplazmi ® vezivanje Ca 2+ na ® fosforilaciju lakih lanaca miozina i sklapanje miozinskog filamenta ® povezivanje miozina sa aktinom, kontrakcija ® defosforilacija miozina fosfatazama ® uklanjanje Ca 2+ iz sarkoplazme ® relaksacija ili kontrakcija koju drži mehanizam za zaključavanje.

Ćelije koje se ne kontrahiraju mišića

Osim mišićnih elemenata, u tijelu su prisutne i nemišićne stanice, sposobne za kontrakciju na osnovu aktomiozinskog hemomehaničkog pretvarača, rjeđe uz pomoć aksonema. Ove ćelije uključuju mioepitelne, miofibroblaste, krvne ćelije izvan vaskularnog kreveta i mnoge druge.

· Mioepitelni ćelije nalaze se u pljuvačnim, suznim, znojnim i mliječnim žlijezdama. Nalaze se oko sekretornih odjela i izvodnih kanalažlezde. Stabilni aktinski filamenti pričvršćeni za gusta tijela, i nestabilni filamenti miozina koji se formiraju tokom kontrakcije - kontraktilno aparata mioepitelne ćelije. Ugovaranjem, mioepitelne ćelije doprinose promociji tajne iz terminalnih sekcija duž ekskretornih kanala. iz kolinergičkih nervnih vlakana stimulira kontrakciju mioepitelnih stanica suznih žlijezda - mliječnih žlijezda u laktaciji.

· Miofibroblasti pokazuju svojstva fibroblasta i SMC. Tokom zacjeljivanja rana, neki fibroblasti počinju sintetizirati aktine glatkih mišića, miozine i druge kontraktilne proteine. Diferenciranje miofibroblasta doprinosi konvergenciji površina rane.

· Pokretno ćelije. Neke ćelije se moraju aktivno kretati da bi obavljale svoje funkcije (leukociti, kambijalne ćelije tokom regeneracije, spermatozoidi). Kretanje ćelija vrši se uz pomoć flageluma i/ili zbog ameboidnih pokreta.

à Kretanje ćelije at pomoć flagellum. Flagelum sadrži aksonemu - motor sa hemomehaničkim pretvaračem tubulin-dinein. Pokretljivost sperme osigurava aksonema smještena u kaudalnom filamentu.

à ameboid kretanje. Mobilnost različitih ćelija (na primjer, neutrofila, fibroblasta, makrofaga) osigurava aktomiozinski hemomehanički pretvarač, uključujući cikluse polimerizacije aktina i depolimerizacije. Nemišićni oblici aktina i miozina pružaju vučnu silu koja omogućava migraciju ćelija. Samo kretanje ćelija uključuje adheziju migrirajućih ćelija na supstrat (međućelijski matriks), formiranje citoplazmatskih izraslina (pseudopodija) u toku kretanja i povlačenje zadnje ivice ćelije.

Ä Adhezija. Ameboidno kretanje je nemoguće bez adhezije ćelije na supstrat. Molekuli tačkaste adhezije (integrini) obezbeđuju vezivanje ćelije za molekule ekstracelularnog matriksa. dakle, migracija neutrofili u područje upale počinje adhezijom na endotel. integrini ( a 4 b 7 ) u membrani neutrofila stupaju u interakciju s adhezijskim molekulima endotelnog glikokaliksa, a neutrofili prodiru između endotelnih stanica (homing). Adhezija neutrofila na vitronektin i fibronektin osigurava kretanje stanica kroz vezivno tkivo do mjesta upale.

Ä Obrazovanje pseudopodium. Stimulacija ćelije izaziva trenutnu polimerizaciju aktina, ključni trenutak za formiranje pseudopodija. Aktin formira tanku mrežu kratkih filamenata povezanih proteinima koji vežu aktin (filamin, fimbrin, a aktinin, profilin). Različite klase molekula utiču na arhitekturu i dinamiku aktina (npr. proteini koji vezuju aktin, drugi glasnici).

Ä povlačenje. Nakon formiranja pseudopodije dolazi do povlačenja zadnje ivice ćelije. Razvoj kontraktilnog odgovora počinje sastavljanjem bipolarnih miozinskih filamenata. Rezultirajući kratki debeli filamenti miozina stupaju u interakciju sa aktinskim filamentima, uzrokujući da filamenti klize jedni u odnosu na druge. Transduktor aktomiozina razvija silu koja prekida adhezivne kontakte i dovodi do povlačenja zadnje ivice ćelije. Formiranje i uništavanje adhezivnih kontakata, polimerizacija i depolimerizacija aktina, formiranje pseudopodija i retrakcija su uzastopni događaji kretanja ameboidnih ćelija.

zauzvrat se dijele na vene sa slabim razvojem mišićnih elemenata i vene sa srednjim i jakim razvojem mišićnih elemenata. U venama, kao iu arterijama, razlikuju se tri membrane: unutrašnja, srednja i vanjska. Istovremeno, stepen ispoljavanja ovih membrana u venama značajno se razlikuje. Vene bez mišića su vene moždanih ovojnica dure i jame, vene retine, kostiju, slezine i posteljice. Pod uticajem krvi ove vene su sposobne da se rastežu, ali krv nakupljena u njima relativno lako teče pod uticajem sopstvene gravitacije u veća venska stabla. Vene mišićnog tipa odlikuju se razvojem mišićnih elemenata u njima. Ove vene uključuju vene donjeg dijela tijela. Takođe, u nekim vrstama vena postoji veliki broj zalistaka, koji sprečavaju obrnuti tok krvi, pod sopstvenom gravitacijom. Osim toga, ritmičke kontrakcije kružno raspoređenih mišićnih snopova također pomažu da se krv kreće prema srcu. Osim toga, značajnu ulogu u kretanju krvi prema srcu imaju kontrakcije skeletnih mišića donjih ekstremiteta.

Limfne žile

Kroz limfne žile, limfa odvodi u vene. Limfne žile uključuju limfne kapilare, intra i ekstraorganske limfnih sudova, preusmjeravanje limfe iz organa, i limfnih stabala tijela, koji uključuju torakalni kanal i desni limfni kanal, koji se ulijevaju u velike vene vrata. Limfne kapilare su početak limfni sistemžile u koje metabolički proizvodi dolaze iz tkiva, au patološkim slučajevima - strane čestice i mikroorganizmi. Takođe je odavno dokazano da se ćelije mogu širiti i kroz limfne sudove. malignih tumora. Limfne kapilare su sistem zatvorenih i međusobno anastomoziranih i prožimajući cijelo tijelo. Prečnik

Odjeljak 2. Privatna histologija

limfne kapilare može biti još krvi. Zid limfnih kapilara predstavljaju endotelne ćelije koje, za razliku od sličnih ćelija krvnih kapilara, nemaju bazalnu membranu. Granice ćelija su krivudave. Endotelna cijev limfne kapilare usko je povezana s okolnim vezivnim tkivom. U limfnim žilama koje dovode limfnu tekućinu u srce, karakteristična karakteristika strukture je prisustvo zalistaka u njima i dobro razvijena vanjska membrana. Ovo se može objasniti sličnošću limfnih i hemodinamskih uslova za funkcionisanje ovih sudova: prisustvo niskog pritiska i smer protoka tečnosti od organa do srca. Prema veličini promjera, sve limfne žile se dijele na male, srednje i velike. Kao i vene, ove žile mogu biti nemišićne ili mišićne strukture. Male žile su uglavnom intraorganske limfne žile, nedostaju im mišićni elementi, a endotelna cijev im je okružena samo membranom vezivnog tkiva. Srednje i velike limfne žile imaju tri dobro razvijene membrane - unutrašnju, srednju i vanjsku. U unutrašnjoj ljusci, prekrivenoj endotelom, nalaze se uzdužno i koso usmjereni snopovi kolagenih i elastičnih vlakana. Na unutrašnjoj oblogi posuda nalaze se ventili. Sastoje se od centralne pločice vezivnog tkiva prekrivene endotelom na unutrašnjoj i vanjskoj površini. Granica između unutrašnje i srednje membrane limfne žile nije uvijek jasno definirana unutarnja elastična membrana. Srednja ovojnica limfnih žila slabo je razvijena u žilama glave, gornjeg dijela tijela i gornjih ekstremiteta. U limfnim žilama donjih ekstremiteta, naprotiv, izražen je vrlo jasno. U zidu ovih žila nalaze se snopovi glatkih mišićnih ćelija koji imaju kružni i kosi smjer. Mišićni sloj zida limfne žile dobro se razvija u ilijačnim kolektorima.

Tema 19. Kardiovaskularni sistem

limfni pleksus nogu, u blizini limfnih sudova aorte i cervikalnih limfnih stabala koji prate jugularne vene. Vanjski omotač limfnih žila formirano je labavim vlaknastim nepravilnim vezivnim tkivom, koje bez oštrih granica prelazi u okolno vezivno tkivo.

Vaskularizacija. Svi veliki i srednji krvni sudovi imaju svoj sistem za svoju ishranu, koji se naziva "vaskularni sudovi". Ove posude su neophodne za napajanje samog zida. veliko plovilo. U arterijama krvne žile prodiru do dubokih slojeva srednje ljuske. Unutrašnja obloga arterija prima hranljive materije direktno iz krvi koja teče u ovoj arteriji. Protein-mukopolisaharidni kompleksi, koji su dio glavne tvari zidova ovih krvnih žila, igraju važnu ulogu u difuziji hranjivih tvari kroz unutarnju oblogu arterija. Inervacija krvnih sudova se dobija od autonomnog nervnog sistema. Nervna vlakna ovog dijela nervnog sistema, po pravilu, prate krvne sudove

i završavaju u njihovom zidu. Po strukturi, vaskularni nervi su ili mijelinizirani ili nemijelinizirani. Osjetni nervni završeci u kapilarama su raznolikog oblika. Arteriovenularne anastomoze imaju kompleksne receptore koji se nalaze istovremeno na anastomozi, arterioli i venuli. Završne grane nervnih vlakana završavaju na glatkim mišićnim ćelijama sa malim zadebljanjima - neuromuskularnim sinapsama. Efektori na arterijama i venama su istog tipa. Duž krvnih žila, posebno velikih, nalaze se pojedinačne nervne ćelije i mali ganglije simpatičke prirode. Regeneracija. Krvni i limfni sudovi imaju visoku sposobnost oporavka kako nakon ozljeda, tako i

i nakon raznih patoloških procesa koji se javljaju u organizmu. Oporavak defekta vaskularnog zida nakon njegovog oštećenja počinje regeneracijom i rastom njegovog endotela. Već sam prošao Uočava se 1-2 dana na mjestu nekadašnjeg oštećenja

Odjeljak 2. Privatna histologija

masovna amitotička dioba endotelnih stanica, a 3.-4. dana javlja se mitotički tip reprodukcije endotelnih stanica. Mišićni snopovi oštećene žile u pravilu se oporavljaju sporije i nepotpuno u odnosu na druge tkivne elemente žile. U pogledu brzine oporavka, limfni sudovi su nešto inferiorniji od krvnih sudova.

Vaskularni aferenti

Promjene u krvi pO2, pCO2, koncentraciji H+, mliječne kiseline, piruvata i niza drugih metabolita imaju i lokalni učinak na vaskularni zid i bilježe ih hemoreceptori ugrađeni u vaskularni zid, kao i baroreceptori koji reagiraju. na pritisak u lumenu krvnih sudova. Ovi signali dopiru do centara regulacije cirkulacije krvi i disanja. Reakcije centralnog nervnog sistema se ostvaruju motoričkom autonomnom inervacijom glatkih mišićnih ćelija vaskularnog zida i miokarda. Osim toga, postoji snažan sistem humoralnih regulatora vaskularnih glatkih mišićnih ćelija (vazokonstriktori i vazodilatatori) i endotelne permeabilnosti. Baroreceptori su posebno brojni u luku aorte i u zidu velikih vena blizu srca. Ovi nervni završeci su formirani od završetaka vlakana koja prolaze kroz vagusni nerv. Refleksna regulacija cirkulacije krvi uključuje karotidni sinus i karotidno tijelo, kao i slične formacije luka aorte, plućnog trupa i desne subklavijske arterije.

Struktura i funkcije karotidnog sinusa . Karotidni sinus se nalazi blizu bifurkacije običnog karotidna arterija. Ovo je proširenje lumena unutrašnje karotidne arterije neposredno na mestu njenog ogranka od zajedničke karotidne arterije. U području ekspanzije, srednja ljuska je istanjena, dok je vanjska, naprotiv, zadebljana. Ovdje, u vanjskoj ljusci, postoje brojni baroreceptori. S obzirom da je srednja školjka posude unutra

Tema 19. Kardiovaskularni sistem

karotidni sinus je relativno tanak, lako je zamisliti da su nervni završeci u vanjskoj ljusci vrlo osjetljivi na bilo kakve promjene krvni pritisak. Odavde informacije ulaze u centre koji regulišu aktivnost kardiovaskularnog sistema. Nervni završeci baroreceptora karotidnog sinusa su završeci vlakana koji prolaze kroz sinusni nerv, granu glosofaringealnog živca.

karotidno tijelo. Karotidno tijelo reagira na promjene u hemijskom sastavu krvi. Tijelo se nalazi u zidu unutrašnje karotidne arterije i sastoji se od klastera ćelija uronjenih u gustu mrežu širokih kapilara nalik sinusoidima. Svaki glomerul karotidnog tijela (glomus) sadrži 2-3 ćelije glomusa (ili ćelije tipa I), a 1-3 ćelije tipa II nalaze se na periferiji glomerula. Aferentna vlakna za karotidno tijelo sadrže supstancu P i peptide povezane s genom za kalcitonin.

Ćelije tipa I formiraju sinaptičke kontakte sa terminalima aferentnih vlakana. Ćelije tipa I karakterizira obilje mitohondrija, svjetlosti i elektronski gustih sinaptičkih vezikula. Ćelije tipa I sintetišu acetilholin, sadrže enzim za sintezu ovog neurotransmitera (holin acetiltransferazu), kao i efikasan sistem za unos holina. Fiziološka uloga acetilholina ostaje nejasna. Ćelije tipa I imaju H i M holinergičke receptore. Aktivacija bilo kojeg od ovih tipova holinergičkih receptora uzrokuje ili olakšava oslobađanje iz ćelija tipa I drugog neurotransmitera, dopamina. Sa smanjenjem pO2 povećava se lučenje dopamina iz stanica tipa I. Ćelije tipa I mogu međusobno formirati kontakte poput sinapsi.

Eferentna inervacija

Na glomusnim ćelijama završavaju se vlakna koja prolaze kao dio sinusnog živca (Hering) i postganglijska vlakna od gornjeg cervikalnog simpatičkog ganglija. Krajevi ovih vlakana sadrže lagane (acetilholin) ili zrnaste (kateholamini) sinaptičke vezikule.

Odjeljak 2. Privatna histologija

Karotidno tijelo registruje promjene u pCO2 i pO2, kao i promjene pH krvi. Ekscitacija se prenosi sinapsama na aferentna nervna vlakna, preko kojih impulsi ulaze u centre koji regulišu aktivnost srca i krvnih sudova. Aferentna vlakna iz karotidnog tijela prolaze kroz vagus i sinusne nerve (Hering).

Glavni tipovi ćelija vaskularnog zida

ćelija glatkih mišića. Lumen krvnih žila smanjuje se kontrakcijom glatkih mišićnih ćelija srednje membrane ili se povećava njihovim opuštanjem, čime se mijenja dotok krvi u organe i vrijednost arterijskog tlaka.

Glatke mišićne ćelije krvnih sudova imaju procese koji formiraju brojne praznine sa susjednim SMC. Takve ćelije su električno spregnute, a ekscitacija (jonska struja) se prenosi sa ćelije na ćeliju preko kontakata.Ova okolnost je važna, jer su samo MMC-ovi koji se nalaze u vanjskim slojevima t u kontaktu sa terminalima motora. me dia. SMC zidovi krvnih sudova (posebno arteriola) imaju receptore za različite humoralne faktore.

Vazokonstriktori i vazodilatatori . Efekat vazokonstrikcije ostvaruje se interakcijom agonista sa α-adrenoreceptorima, receptorima za serotonin, angiotenzin II, vazopresin i tromboksanom. Stimulacija α-adrenoreceptora dovodi do kontrakcije glatkih mišićnih ćelija krvnih sudova. Norepinefrin je prvenstveno antagonist α-adrenergičkih receptora. Adrenalin je antagonist α i β adrenoreceptora. Ako žila ima glatke mišićne stanice s prevlašću α-adrenergičkih receptora, tada adrenalin uzrokuje sužavanje lumena takvih žila.

Vazodilatatori. Ako α-adrenergički receptori prevladavaju u SMC, tada adrenalin uzrokuje proširenje lumena krvnog suda. Antagonisti uzrokuju u većini slučajeva opuštanje MMC-a: atriopeptin, bradikinin, VIP, histamin, peptidi vezani za gen za kalcijum-tonin, prostaglandini, azot oksid NO.

Tema 19. Kardiovaskularni sistem

Motorna autonomna inervacija . Autonomni nervni sistem reguliše veličinu lumena krvnih sudova.

Smatra se da je adrenergička inervacija pretežno vazokonstriktivna. Vasokonstriktivna simpatička vlakna obilno inerviraju male arterije i arteriole kože, skeletnih mišića, bubrega i celijakije. Gustoća inervacije istoimenih vena je mnogo manja. Vazokonstriktivni efekat se ostvaruje uz pomoć norepinefrina, antagonista α-adrenoreceptora.

holinergička inervacija. Parasimpatička kolinergička vlakna inerviraju žile vanjskih genitalnih organa. Prilikom seksualnog uzbuđenja, zbog aktivacije parasimpatičke kolinergičke inervacije, dolazi do izraženog širenja žila genitalnih organa i povećanja protoka krvi u njima. Holinergički vazodilatacijski efekat je također uočen u odnosu na male arterije jastučića materice.

Proliferacija

Veličina SMC populacije vaskularnog zida je kontrolirana faktorima rasta i citokinima. Dakle, citokini makrofaga i B limfocita (transformirajući faktor rasta IL-1) inhibiraju proliferaciju SMC. Ovaj problem je važan kod ateroskleroze, kada proliferacija SMC pojačan djelovanjem faktora rasta proizvedenih u vaskularnom zidu (faktor rasta trombocita, faktor rasta alkalnih fibroblasta, faktor rasta sličan insulinu 1 i faktor nekroze tumora).

Fenotipovi MMC

Postoje dvije varijante SMC vaskularnog zida: kontraktilna i sintetička.

Kontraktilni fenotip. SMC imaju brojne miofilamente i reaguju na vazokonstriktore

Odjeljak 2. Privatna histologija

i vazodilatatori. Zrnati endoplazmatski retikulum kod njih je umjereno izražen. Takvi HMC-ovi nisu sposobni za migraciju

i ne ulaze u mitoze, jer su neosetljive na dejstvo faktora rasta.

sintetički fenotip. SMC imaju dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks; ćelije sintetiziraju komponente međustanične supstance (kolagen, elastin, proteoglikan), citokine i faktore. SMC u području aterosklerotskih lezija vaskularnog zida se reprogramiraju iz kontraktilnog u sintetički fenotip. Kod ateroskleroze, SMC proizvode faktore rasta (na primjer, trombocitni faktor PDGF), alkalni faktor rasta fibroblasta, koji pojačavaju proliferaciju susjednih SMC.

Regulacija fenotipa SMC. Endotel proizvodi i luči supstance slične heparinu koje održavaju kontraktilni fenotip SMC. Parakrini regulatorni faktori koje proizvode endotelne ćelije kontrolišu vaskularni tonus. Među njima su derivati ​​arahidonske kiseline (prostaglandini, leukotrieni i tromboksani), endotelin 1, dušikov oksid NO, itd. Neki od njih uzrokuju vazodilataciju (npr. prostaciklin, dušikov oksid NO), drugi izazivaju vazokonstrikciju (npr. endotelin 1, angiotenzin II). Nedostatak NO uzrokuje porast krvnog tlaka, stvaranje aterosklerotski plakovi višak NO može dovesti do kolapsa.

endotelne ćelije

Zid krvnog suda vrlo suptilno reagira na promjene u hemodinamici i hemiji krvi. Endotelna ćelija je osebujan senzitivni element koji detektuje ove promene; s jedne strane je okupana krvlju, as druge strane, okrenuta je prema strukturama vaskularnog zida.

Tema 19. Kardiovaskularni sistem

Obnavljanje krvotoka kod tromboze.

Dejstvo liganada (ADP i serotonin, trombin trombin) na endotelnu ćeliju stimuliše lučenje NO. Njegove mete se nalaze u blizini MMC-a. Kao rezultat opuštanja glatkih mišićnih stanica, lumen žile u području tromba se povećava, a protok krvi se može obnoviti. Aktivacija drugih receptora endotelnih ćelija dovodi do sličnog efekta: histaminskih, M holinergičkih receptora i α2 adrenoreceptora.

zgrušavanje krvi. Endotelna ćelija je važna komponenta procesa hemokoagulacije. Na površini endotelnih ćelija protrombin se može aktivirati faktorima koagulacije. S druge strane, endotelna ćelija pokazuje antikoagulantna svojstva. Direktno učešće endotela u koagulaciji krvi sastoji se u izlučivanju određenih faktora koagulacije plazme (na primjer, von Willebrand faktora) od strane endotelnih stanica. AT normalnim uslovima Endotel ima slabu interakciju sa krvnim ćelijama, kao i sa faktorima koagulacije krvi. Endotelna ćelija proizvodi prostaciklin PGI2, koji inhibira adheziju trombocita.

Faktori rasta i citokini. Endotelne ćelije sintetiziraju i luče faktore rasta i citokine koji utiču na ponašanje drugih ćelija u vaskularnom zidu. Ovaj aspekt je važan u mehanizmu razvoja ateroskleroze, kada, kao odgovor na patološke efekte trombocita, makrofaga i SMC, endotelne ćelije proizvode faktor rasta trombocita (PDGF), alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF) i faktor rasta sličan insulinu. 1 (IGF-1). ), IL 1, transformirajući faktor rasta. S druge strane, endotelne ćelije su mete faktora rasta i citokina. Na primjer, mitozu endotelnih ćelija inducira alkalni faktor rasta fibroblasta (bFGF), dok je proliferacija endotelnih ćelija stimulisana faktorom rasta endotelnih ćelija koji proizvode trombociti.

Odjeljak 2. Privatna histologija

Citokini iz makrofaga i B limfocita - transformirajući faktor rasta (TGFp), IL-1 i IFN-α - inhibiraju proliferaciju endotelnih ćelija.

Obrada hormona. Endotel je uključen u modifikaciju hormona i drugih biološki aktivnih supstanci koje cirkulišu u krvi. Tako se u endotelu plućnih sudova angiotenzin I pretvara u angiotenzin II.

Inaktivacija biološki aktivne supstance. Endotelne ćelije metaboliziraju norepinefrin, serotonin, bradikinin i prostaglandine.

Cepanje lipoproteina. U endotelnim ćelijama, lipoproteini se cijepaju i stvaraju trigliceride i kolesterol.

Homing limfocita. Venule u parakortikalnoj zoni limfnih čvorova, krajnika i Peyerovih zakrpa ileuma, koje sadrže nakupljanje limfocita, imaju visok endotel koji na svojoj površini eksprimira vaskularnu adresu, prepoznatljivu po CD44 molekulu limfocita koji cirkulira u krvi. U tim područjima, limfociti se vežu za endotel i uklanjaju se iz krvotoka (homing).

barijerna funkcija. Endotel kontroliše propusnost vaskularnog zida. Ova funkcija se najjasnije očituje u krvno-moždanoj i hematotimskoj barijeri.

Razvoj

Srce se polaže u 3. sedmici intrauterinog razvoja. U mezenhimu, između endoderme i visceralnog sloja splanhiotoma, formiraju se dvije endokardijalne cijevi obložene endotelom. Ove cijevi su rudiment endokarda. Cijevi rastu i okružene su visceralnim splanhiotomom. Ova područja splanhiotoma se zadebljaju i stvaraju mioepikardijalne ploče. Kako se crijevna cijev zatvara, obje anlage se približavaju i rastu zajedno. Sada opšta oznaka srca (srce

Srce i krvni sudovi čine zatvorenu razgranatu mrežu – kardiovaskularni sistem. Krvni sudovi su prisutni u gotovo svim tkivima. Nema ih samo u epitelu, noktima, hrskavici, zubnoj caklini, u nekim dijelovima srčanih zalistaka i u nizu drugih područja koja se hrane difuzijom esencijalnih tvari iz krvi. U zavisnosti od strukture zida krvnog suda i njegovog kalibra, u vaskularni sistem razlikovati arterije, arteriole, kapilare, venule i vene. Zid arterija i vena sastoji se od tri sloja: unutrašnjeg (tunica intima), srednji (t. mediji) i na otvorenom (t. adventitia).

ARTERIJE

Arterije su krvni sudovi koji transportuju krv od srca. Zid arterija apsorbira udarni val krvi (sistoličko izbacivanje) i prosljeđuje izbačenu krv sa svakim otkucajem srca. Arterije koje se nalaze u blizini srca (glavni sudovi) doživljavaju najveći pad pritiska. Zbog toga imaju izraženu elastičnost. Periferne arterije imaju razvijene mišićnog zida, mogu promijeniti veličinu lumena, a samim tim i brzinu protoka krvi i raspodjelu krvi u vaskularnom krevetu.

Unutrašnja školjka. Površina t. intima obložene slojem skvamoznih endotelnih ćelija koje se nalaze na bazalnoj membrani. Ispod endotela nalazi se sloj labavog vezivnog tkiva (subendotelni sloj).

(membrana elastica interna) odvaja unutrašnju ljusku posude od sredine.

Srednja školjka. dio t. mediji, pored matriksa vezivnog tkiva sa malom količinom fibroblasta, postoje SMC i elastične strukture (elastične membrane i elastična vlakna). Odnos ovih elemenata je glavni kriterijum za klasifikaciju

arterijske fikcije: u arterijama mišićnog tipa preovlađuju SMC, au arterijama elastični tip- elastični elementi. spoljna ljuska sastoji se od vlaknastog vezivnog tkiva sa mrežom krvnih sudova (vasa vasorum) i prateća nervna vlakna (nervi vasorum, pretežno terminalne grane postganglijskih aksona simpatikus nervni sistem).

Arterije elastičnog tipa

Arterije elastičnog tipa uključuju aortu, plućni trup, zajedničku karotidnu i ilijačnu arteriju. Sastav njihovog zida u velikim količinama uključuje elastične membrane i elastična vlakna. Debljina zida arterija elastičnog tipa iznosi približno 15% promjera njihovog lumena.

Unutrašnja školjka predstavljen endotelom i subendotelnim slojem.

Endotelijum. Lumen aorte je obložen velikim poligonalnim ili zaobljenim endotelnim ćelijama povezanim čvrstim i praznim spojevima. U području jezgra, ćelija strši u lumen žile. Endotel je od osnovnog vezivnog tkiva odvojen dobro definisanom bazalnom membranom.

subendotelnog sloja sadrži elastična, kolagena i retikulinska vlakna (kolagen I i III), fibroblaste, longitudinalno orijentisane SMC, mikrofibrile (kolagen tipa VI).

Srednja školjka ima debljinu od oko 500 mikrona i sadrži fenestrirane elastične membrane, SMC, kolagena i elastična vlakna. Fenestrirane elastične membrane imaju debljinu od 2-3 mikrona, ima ih oko 50-75. S godinama se njihov broj i debljina povećavaju. Spiralno orijentirani SMC se nalaze između elastičnih membrana. SMC arterija elastičnog tipa specijalizirane su za sintezu elastina, kolagena i drugih komponenti međustanične tvari. Kardiomiociti su prisutni u srednjem sloju aorte i plućnog trupa.

spoljna ljuska sadrži snopove kolagenih i elastičnih vlakana, orijentiranih uzdužno ili spiralno. Adventitia također sadrži male krvne i limfne žile, mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Vasa vasorum dotok krvi u vanjsku ljusku i vanjsku trećinu srednje ljuske. Tkiva unutrašnje ljuske i unutrašnje dvije trećine srednje ljuske hrane se difuzijom tvari iz krvi u lumen žile.

Arterije mišićnog tipa

Njihov ukupni promjer (debljina zida + promjer lumena) doseže 1 cm, promjer lumena varira od 0,3 do 10 mm. Arterije mišićnog tipa klasifikuju se kao distributivne.

Unutrašnja elastična membrana nisu sve arterije mišićnog tipa jednako dobro razvijene. Relativno je slabo izražen u arterijama mozga i njegovim membranama, u granama plućne arterije, au pupčanoj je potpuno odsutan.

Srednja školjka sadrži 10-40 gusto zbijenih slojeva GMC. SMC su orijentirani spiralno, što osigurava regulaciju lumena krvnih žila ovisno o tonusu SMC-a. Vazokonstrikcija (suženje lumena) nastaje kada se smanji SMC srednje membrane. Vazodilatacija (širenje lumena) nastaje kada se SMC opusti. Izvana je srednja ljuska ograničena vanjskom elastičnom membranom, manje izraženom od unutrašnje. Vanjska elastična membrana dostupno samo u velikim arterijama; u arterijama manjeg kalibra nema ga.

spoljna ljuska dobro razvijena u mišićnim arterijama. Njegov unutrašnji sloj je gusto vlaknasto vezivno tkivo, a vanjski sloj je rastresito vezivno tkivo. Obično se u vanjskoj ljusci nalaze brojna nervna vlakna i završeci, vaskularne žile, masne ćelije. U vanjskom omotaču koronarne i slezene arterije nalaze se uzdužno orijentirani (u odnosu na uzdužnu osu žile) SMC.

ARTERIOLE

Arterije mišićnog tipa prelaze u arteriole - kratke žile koje su važne za regulaciju krvnog pritiska (BP). Zid arteriole sastoji se od endotela, unutrašnje elastične membrane, nekoliko slojeva kružno orijentiranih SMC i vanjske membrane. Izvana, perivaskularne ćelije vezivnog tkiva, nemijelinizirana nervna vlakna i snopovi kolagenih vlakana susjedni su arteriolu. Kod arteriola najmanjeg prečnika nema unutrašnje elastične membrane, osim aferentnih arteriola u bubregu.

Terminalna arteriola sadrži longitudinalno orijentirane endotelne stanice i kontinuirani sloj kružno orijentiranih SMC. Fibroblasti su locirani prema van od SMC.

metarteriol polazi od terminala i u mnogim područjima sadrži kružno orijentirane HMC-ove.

CAPILLARY

Ekstenzivna kapilarna mreža povezuje arterijske i venske kanale. Kapilare su uključene u razmjenu tvari između krvi i tkiva. Ukupna izmjenjivačka površina (površina kapilara i venula) iznosi najmanje 1000 m 2, a na 100 g tkiva - 1,5 m 2. Arteriole i venule su direktno uključene u regulaciju kapilarnog krvotoka. Gustoća kapilara u različitim organima značajno varira. Dakle, za 1 mm 3 miokarda, mozga, jetre, bubrega, ima 2500-3000 kapilara; u skeletu

Rice. 10-1. Vrste kapilara: A- kapilara sa kontinuiranim endotelom; B- sa fenestriranim endotelom; AT- kapilarni sinusoidni tip.

mišić - 300-1000 kapilara; u vezivnom, masnom i koštanog tkiva mnogo su manje.

Vrste kapilara

Zid kapilare čine endotel, njegova bazalna membrana i periciti. Postoje tri glavna tipa kapilara (slika 10-1): sa kontinuiranim endotelom, sa fenestriranim endotelom i sa diskontinuiranim endotelom.

Kapilare sa kontinuiranim endotelom- najčešći tip. Prečnik njihovog lumena je manji od 10 mikrona. Endotelne ćelije su povezane čvrstim spojevima, sadrže mnoge pinocitne vezikule uključene u transport metabolita između krvi i tkiva. Kapilare ovog tipa karakteristične su za mišiće. Kapilare sa fenestriranim endotelom prisutni u kapilarnim glomerulima bubrega, endokrine žlezde, crijevne resice. Fenestra je tanak presek endotelne ćelije prečnika 50-80 nm. Fenestra olakšava transport supstanci kroz endotel. Kapilara sa diskontinuiranim endotelom također se naziva sinusoidna kapilara ili sinusoida. Sličan tip kapilara je prisutan u hematopoetskim organima, takve kapilare sastoje se od endotelnih ćelija sa prazninama između njih i diskontinuirane bazalne membrane.

BARIJERE

Poseban slučaj kapilara s kontinuiranim endotelom su kapilare koje formiraju krvno-moždanu i hematotimsku barijeru. Endotel kapilara barijernog tipa karakterizira umjerena količina pinocitnih vezikula i čvrsti spojevi. Krvno-moždana barijera(Slika 10-2) pouzdano izoluje mozak od privremenih promjena u sastavu krvi. Kontinuirani kapilarni endotel je osnova krvno-moždane barijere: endotelne ćelije su povezane neprekidnim lancima čvrstih spojeva. Izvana je endotelna cijev prekrivena bazalnom membranom. Kapilare su gotovo u potpunosti okružene procesima astrocita. Krvno-moždana barijera funkcionira kao selektivni filter.

MIKROCIRKULATORNI KREVET

Ukupnost arteriola, kapilara i venula čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu kardiovaskularnog sistema – mikrocirkulacijski (terminalni) krevet (Sl. 10-3). Terminalno korito je organizovano na sledeći način: pod pravim uglom od terminalne arteriole, metarteriola se povlači, prelazi preko celog kapilarnog korita i otvara se u venulu. Iz arteriola nastaju anastomoze

Rice. 10-2. Krvno-moždana barijera formirane od endotelnih stanica kapilara mozga. Bazalna membrana koja okružuje endotel, i periciti, kao i astrociti, čije nožice izvana potpuno prekrivaju kapilaru, nisu komponente barijere.

dimenzioniranje pravih kapilara koje formiraju mrežu; venski dio kapilara otvara se u postkapilarne venule. Na mjestu odvajanja kapilare od arteriola nalazi se prekapilarni sfinkter - akumulacija kružno orijentiranih SMC. Sfinkteri kontrolirati lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare; volumen krvi koji prolazi kroz terminal vaskularni krevet općenito se određuje tonom arteriola SMC. Mikrocirkulacija sadrži arteriovenske anastomoze, povezujući arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova sadrži mnogo SMC. arteriove-

Rice. 10-3. mikrocirkulacija. Arteriola → metarteriola → kapilarna mreža sa dvije podjele – arterijska i venska → venula. Arteriovenske anastomoze povezuju arteriole sa venulama.

nazalne anastomoze prisutne su u velikom broju na pojedinim dijelovima kože (režanj uha, prsti), gdje igraju važnu ulogu u termoregulaciji.

BEČ

Krv iz kapilara terminalne mreže uzastopno ulazi u postkapilarne, sabirne, mišićne venule i ulazi u vene. Venules

Postkapilarna venula(prečnik 8 do 30 µm) služi kao uobičajeno mjesto za izlazak leukocita iz cirkulacije. Kako se promjer postkapilarne venule povećava, povećava se broj pericita, SMC su odsutne.

Collective venule(promjer 30-50 mikrona) ima vanjsku ljusku od fibroblasta i kolagenih vlakana.

Mišićna venula(prečnik 50-100 mikrona) sadrži 1-2 sloja GMC; za razliku od arteriola, SMC ne zatvaraju u potpunosti žilu. Endotelne ćelije sadrže veliki broj aktinskih mikrofilamenata, koji igraju važnu ulogu u promjeni oblika stanica. Vanjska ljuska posude sadrži snopove kolagenih vlakana orijentiranih u različitim smjerovima, fibroblaste. Mišićna venula prelazi u mišićnu venu koja sadrži nekoliko slojeva SMC.

Beč Sudovi koji prenose krv od organa i tkiva do srca. Oko 70% volumena cirkulirajuće krvi nalazi se u venama. U zidu vena, kao i u zidu arterija, razlikuju se iste tri membrane: unutrašnja (intima), srednja i vanjska (advencijalna). Vene, u pravilu, imaju veći promjer od arterija istog imena. Njihov lumen, za razliku od arterija, ne zjapi. Zid vene je tanji; srednja školjka je manje izražena, a vanjska je, naprotiv, deblja nego u istoimenim arterijama. Neke vene imaju zaliske. velike vene, kao i arterije velikog kalibra, imaju vasa vasorum.

Unutrašnja školjka sastoji se od endotela, izvan kojeg je subendotelni sloj (labavo vezivno tkivo i SMC). Unutrašnja elastična membrana je slabo izražena i često odsutna.

Srednja školjka vene mišićnog tipa sadrže kružno orijentirane SMC. Između njih su kolagena i, u manjoj mjeri, elastična vlakna. Količina SMC u srednjem omotaču vena je značajno manja nego u srednjem omotaču prateće arterije. U tom smislu, vene donjih ekstremiteta se izdvajaju. Ovdje (uglavnom u venama safene) srednja ljuska sadrži značajnu količinu SMC-a, u unutrašnjem dijelu srednje ljuske oni su orijentirani uzdužno, au vanjskom - kružno.

Ventili propuštaju krv samo do srca; su intimalni nabori. Vezivno tkivočini strukturnu osnovu klapni ventila, a MMC se nalaze blizu njihove fiksne ivice. Zalisci su odsutni u venama abdomena, grudnog koša, mozga, retine i kostiju.

Venski sinusi- prostori u vezivnom tkivu obloženi endotelom. Venska krv koja ih ispunjava ne obavlja metaboličku funkciju, već daje posebna mehanička svojstva tkivu (elastičnost, elastičnost itd.). Na sličan način su organizirani koronarni sinusi, sinusi dura mater i kavernozna tijela.

REGULACIJA SVJETLOSTI POSUDA

Vaskularni aferenti. Promjene u krvi pO 2 i pCO 2, koncentracije H+, mliječne kiseline, piruvata i niza drugih metabolita imaju lokalne učinke na vaskularni zid. Iste promjene bilježe se ugrađene u zid krvnih sudova hemoreceptori, kao i baroreceptori, reaguje na intraluminalni pritisak. Ovi signali dopiru do centara regulacije cirkulacije krvi i disanja. Baroreceptori su posebno brojni u luku aorte i u zidu velikih vena blizu srca. Ovi nervni završeci su formirani od završetaka vlakana koja prolaze kroz vagusni nerv. Refleksna regulacija cirkulacije krvi uključuje karotidni sinus i karotidno tijelo, kao i slične formacije luka aorte, plućnog trupa i desne subklavijske arterije.

karotidni sinus koji se nalazi u blizini bifurkacije zajedničke karotidne arterije, ovo je proširenje lumena unutrašnje karotidne arterije neposredno na mjestu njezine grane od zajedničke karotidne arterije. Ovdje, u vanjskoj ljusci, postoje brojni baroreceptori. S obzirom da je srednja ovojnica žile unutar karotidnog sinusa relativno tanka, lako je zamisliti da su nervni završeci u vanjskoj ovojnici vrlo osjetljivi na bilo kakve promjene krvnog tlaka. Odavde informacije ulaze u centre koji regulišu aktivnost kardiovaskularnog sistema. Nervni završeci baroreceptora karotidnog sinusa su završeci vlakana koji prolaze kroz sinusni nerv, granu glosofaringealnog živca.

karotidno tijelo(Slika 10-5) reaguje na promene u hemijskom sastavu krvi. Tijelo se nalazi u zidu unutrašnje karotidne arterije i sastoji se od klastera ćelija uronjenih u gustu mrežu širokih kapilara nalik sinusoidima. Svaki glomerul karotidnog tijela (glomus) sadrži 2-3 ćelije glomusa, odnosno ćelije tipa I, a 1-3 ćelije tipa II nalaze se na periferiji glomerula. Aferentna vlakna za karotidno tijelo sadrže supstancu P. Vazokonstriktori i vazodilatatori. Lumen krvnih žila smanjuje se smanjenjem SMC srednje membrane (vazokonstrikcija) ili se povećava njihovim opuštanjem (vazodilatacija). SMC zidova krvnih žila (posebno arteriola) imaju receptore za različite humoralne faktore, čija interakcija sa SMC dovodi do vazokonstrikcije ili vazodilatacije.

Glomus ćelije (tip I)

Rice. 10-5. Glomerulus karotida Tijelo se sastoji od 2-3 ćelije tipa I (glomusne ćelije) okružene ćelijama tipa II. Ćelije tipa I formiraju sinapse (neurotransmiter - dopamin) sa završecima aferentnih nervnih vlakana.

Motorna autonomna inervacija. Veličinu lumena krvnih žila reguliše i autonomni nervni sistem.

Adrenergička inervacija smatra se pretežno vazokonstriktorom. Vasokonstriktivna simpatička vlakna obilno inerviraju male arterije i arteriole kože, skeletnih mišića, bubrega i celijakije. Gustoća inervacije istoimenih vena je mnogo manja. Vazokonstriktorski efekat se ostvaruje uz pomoć norepinefrina, agonista α-adrenergičkih receptora.

holinergička inervacija. Parasimpatička kolinergička vlakna inerviraju žile vanjskih genitalija. Kod seksualnog uzbuđenja, zbog aktivacije parasimpatičke kolinergičke inervacije, dolazi do izraženog širenja žila genitalnih organa i povećanja protoka krvi u njima. Kolinergički vazodilatacijski efekat je također uočen u odnosu na male arterije jastučića materice.

Srce

Razvoj. Srce se polaže u 3. sedmici intrauterinog razvoja. U mezenhimu, između endoderme i visceralnog sloja splanhnotoma, formiraju se dvije endokardijalne cijevi obložene endotelom. Ove cijevi su rudiment endokarda. Cijevi rastu i okružene su visceralnim slojem splanhnotoma. Ova područja splanhnotoma se zadebljaju i stvaraju mioepikardne ploče. Kasnije se obje oznake srca približavaju i rastu zajedno. Sada uobičajena oznaka srca (srčana cijev) izgleda kao dvoslojna cijev. Iz njegovog endokardijalnog dijela razvija se endokard, a iz mioepikardijalne ploče miokard i epikard. Ćelije koje migriraju iz neuralnog grebena učestvuju u formiranju eferentnih sudova i srčanih zalistaka.

Zid srca se sastoji od tri sloja: endokarda, miokarda i epikarda. Endocardium- analogni t. intima krvni sudovi - oblaže šupljinu srca. Tanji je u komorama nego u atrijuma. Endokard se sastoji od endotela, subendotelija, mišićno-elastičnog i vanjskog vezivnog tkiva.

Endotelijum. Unutrašnji dio endokarda predstavljen je ravnim poligonalnim endotelnim stanicama smještenim na bazalnoj membrani. Ćelije sadrže mali broj mitohondrija, umjereno izražen Golgijev kompleks, pinocitne vezikule i brojne filamente. Endotelne ćelije endokarda imaju atriopeptinske receptore i 1-adrenergičke receptore.

subendotelni sloj (unutrašnje vezivno tkivo) predstavlja labavo vezivno tkivo.

mišićno-elastični sloj, nalazi se prema van od endotela, sadrži MMC, kolagena i elastična vlakna.

Vanjski sloj vezivnog tkiva. Vanjski dio endokarda sastoji se od vlaknastog vezivnog tkiva. Ovdje možete pronaći otoke masnog tkiva, male krvne žile, nervna vlakna.

Miokard. Sastav mišićne membrane srca uključuje radne kardiomiocite, miocite provodnog sistema, sekretorne kardiomiocite, potporno labavo vlaknasto vezivno tkivo, koronarne žile. različite vrste kardiomiociti su razmatrani u poglavlju 7 (vidi slike 7-21, 7-22 i 7-24).

provodni sistem. Atipični kardiomiociti (pejsmejkeri i provodni miociti, videti sliku 10-14, videti i sliku 7-24) formiraju sinoatrijalni čvor, atrioventrikularni čvor, atrioventrikularni snop. Ćelije snopa i njegovih krakova prelaze u Purkinjeova vlakna. Ćelije provodnog sistema formiraju vlakna uz pomoć dezmozoma i praznina. Svrha atipičnih kardiomiocita je automatsko stvaranje impulsa i njihovo provođenje do radnih kardiomiocita.

sinoatrijalni čvor- nomotopski pejsmejker, određuje automatizam srca (glavni pejsmejker), generiše 60-90 impulsa u minuti.

Atrioventrikularni čvor. Sa patologijom sinoatrijalnog čvora, njegova funkcija prelazi na atrioventrikularni (AV) čvor (učestalost generiranja impulsa je 40-50 u minuti).

Rice. 10-14. provodni sistem srca. Impulsi se stvaraju u sinoatrijalnom čvoru i prenose se duž zida pretkomora do atrioventrikularnog čvora, a zatim duž atrioventrikularnog snopa, njegove desne i lijeve noge do Purkinjeovih vlakana u zidu komore.

Atrioventrikularni snop sastoji se od trupa, desne i lijeve noge. Lijeva noga se dijeli na prednju i stražnju granu. Brzina provođenja duž atrioventrikularnog snopa je 1-1,5 m/s (u radnim kardiomiocitima ekscitacija se širi brzinom od 0,5-1 m/s), frekvencija generiranja pulsa je 30-40/min.

vlakna Purkinje. Brzina impulsa duž Purkinjeovih vlakana je 2-4 m/s, frekvencija generisanja impulsa je 20-30/min.

epicardium- visceralni sloj perikarda, formiran tankim slojem vezivnog tkiva, sraslog sa miokardom. Slobodna površina je prekrivena mezotelom.

Pericardium. Osnova perikarda je vezivno tkivo sa brojnim elastičnim vlaknima. Površina perikarda je obložena mezotelom. Arterije perikarda čine gustu mrežu u kojoj se razlikuju površinski i duboki pleksusi. u perikardu

prisutni su kapilarni glomeruli i arteriovenularne anastomoze. Epikard i perikard su razdvojeni prorezom - perikardijalnom šupljinom koja sadrži do 50 ml tečnosti, što olakšava klizanje seroznih površina.

Inervacija srca

Regulacija funkcija srca vrši se autonomnom motoričkom inervacijom, humoralnim faktorima i automatizmom srca. Autonomna inervacija srca je obrađeno u 7. poglavlju. aferentna inervacija. Senzorni ganglijski neuroni vagusni nervi a kičmeni čvorovi (C 8 -Th 6) formiraju slobodne i inkapsulirane nervne završetke u zidu srca. Aferentna vlakna prolaze kao dio vagusa i simpatičkih nerava.

Humoralni faktori

Kardiomiociti imaju 1-adrenergičke receptore, β-adrenergičke receptore, m-holinergičke receptore. Aktivacija 1-adrenergičkih receptora pomaže u održavanju snage kontrakcije. Agonisti β-adrenergičkih receptora uzrokuju povećanje učestalosti i jačine kontrakcije, m-holinergičkih receptora - smanjenje učestalosti i snage kontrakcije. Norepinefrin se oslobađa iz aksona postganglionskih simpatičkih neurona i djeluje na β1-adrenergičke receptore radnih atrijalnih i ventrikularnih kardiomiocita, kao i na ćelije pejsmejkera sinoatrijalnog čvora.

koronarne žile. Simpatički utjecaji gotovo uvijek dovode do povećanja koronarnog krvotoka. a 1-adrenergički receptori i β-adrenergički receptori su neravnomjerno raspoređeni duž koronarnog korita. a 1-adrenergički receptori prisutni su u SMC žila velikog kalibra, njihova stimulacija uzrokuje stezanje arteriola i vena srca. β-adrenergički receptori su češći kod malih koronarne arterije. Stimulacija β-adrenergičkih receptora širi arteriole.

U cirkulacijskom sistemu razlikuju se arterije, arteriole, hemokapilari, venule, vene i arteriovenularne anastomoze. Odnos između arterija i vena obavlja sistem mikrovaskulature. Arterije prenose krv od srca do organa. U pravilu je ova krv zasićena kisikom, osim plućna arterija, nosač venska krv. Krv teče kroz vene do srca i, za razliku od krvi iz plućnih vena, sadrži malo kiseonika. Hemokapilari povezuju arterijsku vezu krvožilnog sistema sa venskom, osim takozvanih čudesnih mreža, u kojima se kapilare nalaze između dva istoimena suda (npr. između arterija u glomerulima bubrega) .

Zid svih arterija, kao i vena, sastoji se od tri ljuske: unutrašnje, srednje i vanjske. Njihova debljina, sastav tkiva i funkcionalne karakteristike nisu isti u posudama različitih tipova.

Vaskularni razvoj. Prvi krvni sudovi pojavljuju se u mezenhimu zida žumančane vreće u 2-3. nedelji ljudske embriogeneze, kao i u zidu horiona kao deo tzv. krvnih ostrva. Neke od mezenhimskih stanica duž periferije otočića gube kontakt sa stanicama koje se nalaze u središnjem dijelu, spljoštavaju se i pretvaraju u endotelne stanice primarnih krvnih žila. Ćelije središnjeg dijela otočića zaokružuju se, diferenciraju se i pretvaraju u ćelije

krv. Od mezenhimskih ćelija koje okružuju žilu kasnije se diferenciraju ćelije glatkih mišića, periciti i adventivne ćelije žile, kao i fibroblasti. U tijelu embrija iz mezenhima se formiraju primarni krvni sudovi koji izgledaju kao tubule i prostori nalik prorezima. Na kraju treće nedelje intrauterinog razvoja, žile tela embrija počinju da komuniciraju sa sudovima ekstra-embrionalnih organa. Dalji razvoj vaskularnog zida dolazi nakon početka cirkulacije krvi pod uticajem onih hemodinamskih uslova (krvni pritisak, brzina protoka krvi) koji se stvaraju u razni dijelovi tijela, što uzrokuje pojavu specifičnosti strukture zida intraorganskih i ekstraorganskih žila. Prilikom preuređivanja primarnih krvnih žila u embriogenezi, neki od njih su smanjeni.

Beč:

Klasifikacija.

Prema stepenu razvijenosti mišićnih elemenata u zidovima vena, mogu se podijeliti u dvije grupe: fibrozne (bemišićne) vene i mišićne vene. Mišićne vene se pak dijele na vene sa slabim, srednjim i jakim razvojem mišićnih elemenata.U venama, kao i u arterijama, postoje tri ljuske: unutrašnja, srednja i vanjska. Ozbiljnost ovih membrana i njihova struktura u različitim venama značajno se razlikuju.

Struktura.

1. Vlaknaste vene odlikuju se tankošću zidova i odsustvom srednje membrane, zbog čega se nazivaju i bezmišićne vene, a u vene ovog tipa spadaju bezmišićne vene dura i pia moždanih ovojnica, vene retine , kosti, slezena i posteljica. Vene moždanih ovojnica i retina oka su savitljive pri promjeni krvnog tlaka, mogu se jako rastegnuti, ali krv nakupljena u njima relativno lako teče pod utjecajem vlastite gravitacije u veća venska stabla. Vene kostiju, slezine i posteljice su takođe pasivne u kretanju krvi kroz njih. To se objašnjava činjenicom da su svi oni čvrsto spojeni s gustim elementima odgovarajućih organa i ne kolabiraju, pa je odljev krvi kroz njih lak. Endotelne ćelije koje oblažu ove vene imaju zakrivljenije granice od onih koje se nalaze u arterijama. Izvana su uz bazalnu membranu, a zatim tanak sloj labavog vlaknastog vezivnog tkiva, sraslog s okolnim tkivima.

2. Vene mišićnog tipa karakteriše prisustvo glatkih mišićnih ćelija u njihovim membranama, čiji broj i lokacija u zidu vene određuju hemodinamski faktori. Postoje vene sa slabim, srednjim i jakim razvojem mišićnih elemenata. Vene sa slabim razvojem mišićnih elemenata su različitog promjera. To uključuje vene malog i srednjeg kalibra (do 1-2 mm), koje prate arterije mišićnog tipa u gornjem dijelu tijela, vratu i licu, kao i velike vene kao što je npr. vena cava. U ovim žilama krv se zbog svoje gravitacije kreće u velikoj mjeri pasivno. Istoj vrsti vena se mogu pripisati i vene gornjih ekstremiteta.

Među venama velikog kalibra, u kojima su mišićni elementi slabo razvijeni, najtipičnija je gornja šuplja vena, u čijem se srednjem omotaču zida nalazi mala količina glatkih mišićnih ćelija. Djelomično je to zbog uspravnog držanja osobe, zbog koje krv kroz ovu venu zbog vlastite gravitacije teče do srca, kao i respiratorni pokreti prsa.

Brahijalna vena je primjer vene srednje veličine sa srednjim razvojem mišićnih elemenata. Endotelne ćelije koje oblažu njegovu unutrašnju membranu su kraće nego u odgovarajućoj arteriji. Subendotelni sloj se sastoji od vlakana vezivnog tkiva i ćelija orijentiranih uglavnom duž žile. Unutrašnja ljuska ove žile čini valvularni aparat.

Organske karakteristike vena.

Neke vene, poput arterija, imaju izražene strukturne karakteristike organa. Dakle, u plućnim i pupčanim venama, za razliku od svih drugih vena, kružni mišićni sloj u srednjoj ljusci je vrlo dobro razbijen, zbog čega po svojoj strukturi podsjećaju na arterije. Vene srca u srednjoj ljusci sadrže uzdužno usmjerene snopove glatkih mišićnih ćelija. U portalnoj veni, srednja školjka se sastoji od dva sloja: unutrašnjeg - prstenastog i vanjskog - uzdužnog. U nekim venama, poput onih u srcu, nalaze se elastične membrane koje doprinose većoj elastičnosti i elastičnosti ovih žila u organu koji se stalno kontrahira. Duboke vene ventrikula srca nemaju ni mišićne ćelije ni elastične membrane. Građeni su prema vrsti sinusoida koje imaju distalni kraj sfinkteri umjesto zalistaka. Vene vanjske ljuske srca sadrže uzdužno usmjerene snopove glatkih mišićnih ćelija. U nadbubrežnim žlijezdama nalaze se vene koje u unutarnjoj ljusci imaju uzdužne mišićne snopove, koji u obliku jastučića strše u lumen vene, posebno na ustima. Vene jetre, crijevna submukoza, nosna sluznica, vene penisa itd. opremljene su sfinkterima koji reguliraju otjecanje krvi.

Struktura venskih zalistaka

Zalisci vena prolaze krv samo do srca; su intimalni nabori. Vezivno tkivo čini strukturnu osnovu klapni zalistaka, a SMC se nalaze blizu njihove fiksne ivice. Zalisci odsutni u trbušnim i torakalnim venama

Morfo-funkcionalne karakteristike krvnih žila mikrovaskularne. Arteriole, venule, hemokapilari: funkcije i struktura. Organska specifičnost kapilara. Koncept histohematske barijere. Osnove histofiziologije kapilarne permeabilnosti.

Mikrocirkulacijski krevet

Ukupnost arteriola, kapilara i venula čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu kardiovaskularnog sistema - mikrocirkulacijski (terminalni) krevet. Terminalni krevet je organiziran na sljedeći način

način: pod pravim uglom od terminalne arteriole, metarteriola polazi, prelazeći cijelo kapilarno korito i otvarajući se u venulu. Iz arteriola polaze anastomozirajuće prave kapilare koje formiraju mrežu; venski dio kapilara otvara se u postkapilarne venule. Na mjestu odvajanja kapilare od arteriola nalazi se prekapilarni sfinkter - akumulacija kružno orijentiranih SMC. Sfinkteri kontroliraju lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare; volumen krvi koja prolazi kroz terminalni vaskularni krevet u cjelini određen je tonom arteriola SMC. U mikrovaskulaturi postoje arteriovenske anastomoze koje povezuju arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova sadrži mnogo SMC.

Arteriole

Venules

Postkapilarna venula

Collective venule

Mišićna venula

kapilare

Ekstenzivna kapilarna mreža povezuje arterijski i venski krevet. Kapilare su uključene u razmjenu tvari između krvi i tkiva. Ukupna površina razmene (površina kapilara i venula) je najmanje 1000 m 2,

Gustoća kapilara u različitim organima značajno varira. Dakle. po 1 mm 3 miokarda, mozga. jetra, bubrezi čine 2500-3000 kapilara; u skeletnim mišićima - 300-1000 kapilara; u vezivnom, masnom i koštanom tkivu su znatno manje.

Vrste kapilara

Zid kapilare čine endotel, njegova bazalna membrana i periciti. Postoje tri glavna tipa kapilara: kontinuirani endotel, fenestrirani endotel i diskontinuirani endotel.

Rice. Vrste kapilara: A - sa kontinuiranim endotelom, B - sa fenestriranim endotelom, C - sinusoidnim tipom.

Kapilare sa kontinuiranim endotelom- najčešći tip prečnika njihovog lumena je manji od 10 mikrona. Endotelne ćelije su povezane čvrstim spojevima, sadrže mnoge pinocitne vezikule uključene u transport metabolita između krvi i tkiva. Kapilare ovog tipa karakteristične su za mišiće.

Kapilare sa fenestriranim endotelom prisutni su u kapilarnim glomerulima bubrega, endokrinim žlijezdama, crijevnim resicama, u endokrinom dijelu pankreasa, fenestra je istanjeni dio endotelne ćelije promjera 50-80 nm. Vjeruje se da fenestre olakšavaju transport tvari kroz endotel. Fenestre su najjasnije vidljive na dijagramu difrakcije elektrona kapilara bubrežnih tjelešca.

Kapilara sa diskontinuiranim endotelom također se naziva sinusoidna kapilara ili sinusoida. Sličan tip kapilara je prisutan u hematopoetskim organima, sastoji se od endotelnih ćelija sa prazninama između njih i diskontinuirane bazalne membrane.

Krvno-moždana barijera

Pouzdano izoluje mozak od privremenih promjena u sastavu krvi. Kontinuirani kapilarni endotel – osnova krvno-moždane barijere: Endotelne ćelije su povezane neprekidnim lancima čvrstih spojeva. Izvana je endotelna cijev prekrivena bazalnom membranom. Kapilare su gotovo u potpunosti okružene procesima astrocita. Krvno-moždana barijera funkcionira kao selektivni filter. Supstance rastvorljive u lipidima (na primjer, nikotin, etil alkohol, heroin) imaju najveću propusnost. Glukoza se prenosi iz krvi u mozak odgovarajućim transporterima. Od posebnog značaja za mozak je transportni sistem inhibitornog neurotransmitera aminokiseline glicina. Njegova koncentracija u neposrednoj blizini neurona trebala bi biti znatno niža nego u krvi. Ove razlike u koncentraciji glicina osiguravaju endotelni transportni sistemi.

Morfo-funkcionalne karakteristike krvnih žila mikrovaskularne. Arteriole, venule, arteriolo-venularne anastomoze: funkcije i struktura. Klasifikacija i struktura različitih tipova arteriolo-venularnih anastomoza.

Mikrocirkulacijski krevet

Ukupnost arteriola, kapilara i venula čini strukturnu i funkcionalnu jedinicu kardiovaskularnog sistema - mikrocirkulacijski (terminalni) krevet. Terminalno korito je organizovano na sledeći način: pod pravim uglom od terminalne arteriole, metarteriola se povlači, prelazi preko celog kapilarnog korita i otvara se u venulu. Iz arteriola polaze anastomozirajuće prave kapilare koje formiraju mrežu; venski dio kapilara otvara se u postkapilarne venule. Na mjestu odvajanja kapilare od arteriola nalazi se prekapilarni sfinkter - akumulacija kružno orijentiranih SMC. Sfinkteri kontroliraju lokalni volumen krvi koja prolazi kroz prave kapilare; volumen krvi koja prolazi kroz terminalni vaskularni krevet u cjelini određen je tonom arteriola SMC. U mikrovaskulaturi postoje arteriovenske anastomoze koje povezuju arteriole direktno sa venulama ili male arterije sa malim venama. Zid anastomotskih sudova sadrži mnogo SMC.

Arteriovenske anastomoze su prisutne u velikom broju na pojedinim dijelovima kože, gdje igraju važnu ulogu u termoregulaciji (ušna resica, prsti).

Arteriole

Arterije mišićnog tipa prelaze u arteriole - kratke žile koje su važne za regulaciju krvnog pritiska (BP). Zid arteriole sastoji se od endotela, unutrašnje elastične membrane, nekoliko slojeva kružno orijentiranih SMC i vanjske membrane. Izvana, perivaskularne ćelije vezivnog tkiva, nemijelinizirana nervna vlakna, snopovi kolagenih vlakana graniče sa arteriolom. Kod arteriola najmanjeg prečnika nema unutrašnje elastične membrane, osim aferentnih arteriola u bubregu.

Venules

Postkapilarna venula(prečnik 8 do 30 µm) služi kao uobičajeno mjesto za izlazak leukocita iz cirkulacije. Kako se promjer postkapilarne venule povećava, povećava se i broj pericita. GMC su odsutni. Histacin (preko histaminskih receptora) uzrokuje naglo povećanje permeabilnosti endotela postkapilarnih venula, što dovodi do oticanja okolnih tkiva.

Collective venule(promjer 30-50 mikrona) ima vanjsku ljusku od fibroblasta i kolagenih vlakana.

Mišićna venula(promjer 50-100 mikrona) sadrži 1-2 sloja SMC, za razliku od arteriola, SMC ne pokrivaju u potpunosti žilu. Endotelne ćelije sadrže veliki broj aktinskih mikrofilamenata, koji igraju važnu ulogu u promjeni oblika stanica. Vanjska ljuska sadrži snopove kolagenih vlakana orijentiranih u različitim smjerovima, fibroblaste. Mišićna venula prelazi u mišićnu venu koja sadrži nekoliko slojeva SMC.