APUD-sustav i njegovi morfološki temelji. Hormoni probavnog sustava, njihova građa, svojstva i fiziološka uloga. Humoralni mehanizmi regulacije probave
>>> Hormonski sustav crijeva
Jeste li upoznati s funkcijama probavni sustav? Za osobu koja je zainteresirana za svoje zdravlje, ovo znanje je jednostavno potrebno. U ovom članku će se raspravljati o tako važnom i nezasluženo zaboravljenom organu kao što je tanko crijevo.
Ispostavilo se da je uloga tankog crijeva puno ozbiljnija nego što većina ljudi shvaća. Osim što se mnogi probavni procesi odvijaju u tankom crijevu, ovaj organ i proizvodi.
Koji su to hormoni? To su hormoni koji pomažu ne samo u obradi mase hrane s probavnim organima, već iu asimilaciji onih tvari koje se oslobađaju kao rezultat probave hrane. Sada više o svakom hormonu.
- Sekretin. Ovaj hormon se koristi za poticanje proizvodnje pankreasnog soka. Da bi se proces odvijao neophodna je prisutnost vodika. Ovaj hormon ima važnu ulogu u razvoju.
- Kolecistokinin. Ovaj hormon djeluje na gušteraču, tjerajući je da proizvodi više enzima. Osim toga, utječe i na žučni mjehur, kao i na kretanje hrane kroz crijeva.
- Deli. Ovaj hormon potiče proizvodnju klorovodične kiseline. Osim toga, on je uključen u rad duodenuma. Pod njegovim utjecajem himus se zadržava u želucu i crijevima.
- Glukagon- ovaj hormon pomaže rad. Pod njegovim djelovanjem poboljšava se opskrba stanica ovog najvažnijeg organa kisikom.
- koherin- hormon koji utječe na osnovne funkcije crijeva.
- Willikinin To je hormon koji regulira resice tankog crijeva.
- Enterokinin je hormon koji aktivira proizvodnju različitih frakcija želučanog soka.
- Duokrinin pod utjecajem ovog hormona duodenum stvaraju se određene tvari potrebne za probavu.
- Enterogastron Ovaj hormon je bitan za probavu masne hrane. Zahvaljujući enterogastronu, probavni organi se nose s ovim zadatkom.
- Vagogastron ako je potrebno, potiskuje proizvodnju želučanog soka.
- Sialogastron to je hormon koji je povezan s procesom salivacije, također suzbija stvaranje klorovodične kiseline, a bulbogastron, s druge strane, suzbija proizvodnju klorovodične kiseline.
- Enterooksintin- pod utjecajem ove tvari aktivira se funkcija oksintinskih tkiva crijeva.
- Poseban hormon koji utječe na proizvodnju hormona rasta.
- GUI- tvar koja uzima Aktivno sudjelovanje u stanicama koje proizvode kiselinu.
- VIP- hormon koji utječe na preradu hrane, stanje krvnih žila i srca, funkcioniranje bronha i pluća, kao i na stvaranje krvi i metabolizam.
- Motilin To je hormon koji potiče želudac na pojačan rad.
- Himodenin- Pod utjecajem ovog hormona gušterača aktivno proizvodi enzime.
- Bombezin- tvar koja potiče proizvodnju kiseline, a također potiče oslobađanje žuči.
- Supstanca P- ova tvar tajanstvenog naziva doprinosi širenju krvne žile, uslijed čega pada.
- Antelon- tvar koja štiti sluznicu stijenki želuca i crijeva od oštećenja.
Ali to nije sve, pokazalo se da u probavnim organima postoje tkiva koja dupliciraju proizvodnju hormona koje proizvodi i. Ali to nije sve. No, hipotalamus i hipofiza proizvode hormon karakterističan za probavne organe koji se zove gastron. Takve podudarnosti ukazuju na sličnost ova dva hormonska sustava.
I za kraj: probavni sustav proizvodi hormone koji imaju sposobnost ublažavanja boli. To su enkefalini i. Ranije se vjerovalo da se ti hormoni proizvode samo u moždanim stanicama.
Normalizacija proizvodnje hormona probavni organi doprinosi korištenju dodataka prehrani (), stvorenih na temelju prirodnih sirovina.
|
|
|
Hormoni gastrointestinalnog trakta
U probavnom traktu oslobađaju se mnoge tvari koje sudjeluju u probavi. Neki od njih se prenose krvlju do ciljanih tkiva i stoga se mogu smatrati hormonima.
Hormoni koji se proizvode u gastrointestinalnom traktu su peptidi; mnogi od njih postoje u nekoliko molekularnih oblika. Najviše su proučavani gastrin, sekretin, kolecistokinin (pankreozimin). Glukagon (enteroglukagon) se također proizvodi u gastrointestinalnom traktu, njegova molekularna težina je dvostruko veća od glukagona sintetiziranog u Langerhansovim otočićima gušterače.
Štoviše, u epitelu probavni trakt proizvode se i drugi hormoni, koji su još uvijek manje proučavani.
Mnogi od ovih peptida nalaze se ne samo u crijevima, već iu mozgu; neki, poput kolecistokinina, nalaze se u koži vodozemaca. Navodno te tvari mogu imati ulogu hormona i neurotransmitera, a ponekad i parakrino utjecati.
Molekule ovih peptida, očito, nastale su rano u procesu evolucije, nalaze se u životinjama različite grupe. Tako je aktivnost slična sekretinu pronađena u ekstraktima crijeva kralješnjaka svih klasa i nekih mekušaca.
Gastrin
Gastrin (od grčkog. gaster - "želudac") - hormon koji je uključen u regulaciju probave. Proizvode ga G-stanice koje pripadaju difuznom endokrilni sustav gastrointestinalnog trakta, koji se nalaze u sluznici želuca, dvanaesnika, a također iu gušterači. U ljudskom tijelu gastrin je prisutan u tri oblika. Uvjeti za proizvodnju gastrina su smanjenje kiselosti želuca, konzumacija proteinske hrane, rastezanje stijenki želuca. G stanice su također odgovorne za aktivnost nervus vagus. Djelovanje gastrina usmjereno je na parijetalne stanice želučane sluznice koje proizvode solnu kiselinu. Osim toga, utječe na stvaranje žuči, sekreta gušterače i motilitet probavnog trakta, rast epitela i endokrinih stanica. Normalno je povećanje proizvodnje klorovodične kiseline tijekom obroka i smanjenje njezine razine nakon probave. Povećanje razine klorovodične kiseline mehanizmom Povratne informacije smanjuje proizvodnju gastrina.
Zollinger-Ellisonov sindrom razvija se s povećanom proizvodnjom gastrina. Razlog tome je gastrinom - tumor, često zloćudan, koji proizvodi gastrin, a izlučivanje nije inhibirano povećanjem kiselosti želuca. Tumor se može nalaziti unutar gastrointestinalnog trakta (u gušterači, duodenumu, želucu) ili izvan njega (u omentumu, jajnicima). Klinička slika Zollinger-Ellisonov sindrom uključuje čireve gastrointestinalnog trakta koji su rezistentni na konvencionalnu terapiju, poremećenu funkciju crijeva (proljev). Gastrinom je čest kod Wermerovog sindroma (MEN-1) - nasljedna bolest, u kojem transformacija tumora utječe paratiroidne žlijezde, hipofize i gušterače.
Osim toga, značajno se povećava izlučivanje gastrina sa perniciozna anemija- Addison-Birmerova bolest, - kada je poremećena sinteza unutarnji faktor Castle, odgovoran za apsorpciju vitamina B12, i parijetalne stanice stijenke želuca su uništene. Osim Castleovog faktora, ove stanice izlučuju solnu kiselinu. Klinička slika bolesti određena je atrofičnim gastritisom i nedostatkom vitamina B12 (anemija, poremećena regeneracija epitela, crijevni poremećaji, neurološki simptomi).
Druge bolesti gastrointestinalnog trakta također povećavaju proizvodnju gastrina, ali u manjoj mjeri od gore opisanih stanja.
Sekretin
To je hormon koji proizvodi sluznica gornjeg dijela tankog crijeva i uključen je u regulaciju sekretorne aktivnosti gušterače. Otkrili su ga 1902. engleski fiziolozi W. Bayliss i E. Starling (Starling je sam pojam hormona uveo u znanost 1905. na temelju svoje studije o S.). Po kemijskoj prirodi sekretin je peptid građen od 27 aminokiselinskih ostataka od kojih 14 ima isti slijed kao u glukagonu. Sekretin primljen u čisti oblik iz crijevne sluznice svinja. Izlučuje se uglavnom pod utjecajem klorovodične kiseline želučanog soka koji dospijeva u dvanaesnik s kašom iz hrane - himusom (izlučivanje sekretina može se pokusno izazvati uvođenjem razrijeđene kiseline u tanko crijevo). Apsorbiranjem u krv dospijeva u gušteraču, gdje pojačava izlučivanje vode i elektrolita, uglavnom bikarbonata. Povećavajući količinu soka koji luči gušterača, sekretin ne utječe na stvaranje enzima u žlijezdi. Tu funkciju obavlja druga tvar koja se proizvodi u crijevnoj sluznici, pankreozimin. Biološka definicija sekretina temelji se na njegovoj sposobnosti (kada se daje intravenski životinjama) da poveća količinu lužine u soku gušterače. Trenutno se provodi kemijska sinteza ovog hormona.
Kolecistokinin.
Kolecistokinimn (ranije također zvan pankreozimin) je neuropeptidni hormon koji proizvode stanice duodenalne sluznice i proksimalnog jejunuma. Osim toga, nalazi se u otočićima gušterače i raznim crijevnim neuronima. Stimulatori lučenja kolecistokinina su bjelančevine, masti, posebno uz prisustvo dugolančanih masnih kiselina (pržena hrana), sastavni sastojci koleretskih biljaka (alkaloidi, protopin, sangvinarin, eterična ulja itd.), kiseline (ali ne ugljikohidrati). Također, stimulator oslobađanja kolecistokinina je gastrin-oslobađajući peptid.
Kolecistokinin stimulira opuštanje Oddijevog sfinktera; povećava protok jetrene žuči; povećava sekreciju gušterače; smanjuje pritisak u žučnom sustavu: uzrokuje kontrakciju pilorusa, što inhibira kretanje probavljene hrane u dvanaesnik. Kolecistokinin je blokator lučenja klorovodične kiseline od strane parijetalnih stanica želuca.
Glukagon.
Glukagon, životinjski i ljudski hormon koji proizvodi gušterača. Potiče razgradnju pohranjenih ugljikohidrata u jetri - glikogena i time povećava razinu glukoze u krvi
1. APUD-SUSTAV I NJEGOVE MORFOLOŠKE OSNOVE
Pretpostavku o prisutnosti u sluznici gastrointestinalnog trakta stanica koje obavljaju endokrinu funkciju iznio je još 1914. godine P. Masson. Važnu ulogu u razvoju doktrine ove funkcije probavnog trakta odigrali su radovi A. Piercea (1968.-1976.). Prema njemu, postoje osebujne stanice karakterizirane embriološkom sličnošću, određenim morfološkim i biokemijskim svojstvima, koje čine neku vrstu APUD (Amine Precursor Uptake Decarboxylation) sustava.
Ove stanice karakterizira visok sadržaj amina (Amin). sposobnost asimilacije prekursora amina (Unos prekursora) i prisutnost enzima dekarboksilaze (Dekarboksilacija).
APUD stanice nalaze se u hipotalamusu, hipofizi, Štitnjača, srž nadbubrežne žlijezde, probavni trakt. Kao što su primijetili K. Welbourn i sur. (1974.) "Probavni trakt je najveća tjelesna endokrina tvornica."
APUD stanice uključuju 36 varijanti stanica, od kojih su 28 derivati ektoderma (A. Pearse et al., 1976), izvor preostalih 18 varijanti još nije razjašnjen.
Broj stanica s neidentificiranim bojanjem i povezanim funkcijama elektronske mikroskopije APUD sustav, kao i hormona nepoznatog podrijetla, kako su primijetili M. Grossman i sur., (1974) i A. Pearse (1974), još uvijek je prilično značajan.
Cijeli sustav APUD stanica podijeljen je u 3 skupine (A. Pearse, I. Polak. 1978.): 1. Neuroendokrine stanice koje potječu iz neuralnog grebena (postoji 7 tipova, npr. C-stanice koje proizvode kalyshtonin).
2. Stanice koje potječu iz neutralnog ektoderma (ima ih 20 vrsta). Pretežno su lokalizirani u moždanom tkivu, proizvodeći, na primjer, luliberin, tireoliberin itd.
3. Stanice gastrointestinalno-pankreasnog sustava (GEP-celes). Ektoblastičnog su porijekla. Ovo je najveća skupina stanica u APUD sustavu.
Hormoni gastrointestinalnog trakta i njihova mjesta nastanka
|
Ime hormona |
Mjesto proizvodnje hormona |
Vrste endokrinih stanica |
|
somatostatin |
Želudac, proksimalno tanko crijevo, gušterača |
|
|
Vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) |
U svim dijelovima gastrointestinalnog trakta |
Di-ćelije |
|
Polipeptid gušterače (PP) |
Gušterača |
|
|
Antrum želuca, gušterača, proksimalni dio tankog crijeva |
||
|
Antrum želuca |
||
|
Bulbogastron |
Antralni dio želuca |
|
|
Duokrinin |
Antrum želuca |
|
|
bombezija |
Želudac i proksimalni dio tankog crijeva |
|
|
Sekretin |
||
|
Kolecistokinin-pankreozimin (CCK-PZ) |
Tanko crijevo |
|
|
Enteroglukagon |
Tanko crijevo |
|
|
Proksimalno tanko crijevo |
EC;-stanice |
|
|
Gastroinhibitorni peptid (GIP) |
Tanko crijevo |
|
|
neurotenzin |
Distalno tanko crijevo |
|
|
Enkefalini (endorfini) |
Proksimalno tanko crijevo i gušterača |
|
|
naya žlijezda |
||
|
Supstanca P |
Tanko crijevo |
EC 1-ćelijski |
|
Willikinin |
Duodenum |
EC i-ćelije |
|
Enterogastron |
Duodenum |
EC i-ćelije |
|
Serotonin |
Gastrointestinalni trakt |
EU]. EKg stanice |
|
Gušterača |
||
|
Glukagon |
Gušterača |
Karakteriziraju se endokrine stanice gastrointestinalnog trakta sljedeće značajke koji ih razlikuju od crijevnih stanica (enterocita):
1. Niska razina zrnatog endoplazmatskog retikuluma.
2. Visok sadržaj slobodnih ribosoma.
3. visoka razina glatki retikulum u obliku vezikula.
4. Elektronski gust i labilan nakon fiksacije mitohondrijima.
5. Sekretorne vezikule vezane membranom s oksinofalnim sadržajem
myym.
Prema razvijenoj jedinstvenoj terminologiji, nazvanoj Wiesbaden (1970.), s novim izmjenama i dopunama donesenim na sastanku pet istraživačkih skupina (uključujući sudionike Wiesbadenskog sporazuma i skupinu japanskih znanstvenika) u Bologni (1973.), sljedeće vrste endokrinih stanice se klasificiraju u gastrointestinalnom traktu:
U želucu - EC, G, ECL, AL, D, D,.
U crijevima - EC, S, EG, G, I, D, D,.
U gušterači - A, B, D, Di.
G-Stanice. Metodama imunomorfološke, imunofluorescentne analize, korištenjem antigastrinskog seruma, dokazana je povezanost ove vrste stanica s proizvodnjom hormona gastrina. Ove stanice su lokalizirane u sluznici pilorične regije želuca, njegovog kardijalnog i antralnog dijela, u duodenumu, posebno u njegovoj žarulji, jejunumu (u manjoj količini). Apikalna membrana G stanica ima mikrovile.
EC ćelije. Stanice ovog tipa (argentoffin, enterochromaffin, Kulchitsky stanice) nalaze se duž cijelog gastrointestinalnog trakta, lokalizirane uglavnom na dnu piloričnih žlijezda želuca ili u kriptalnom području resica tankog crijeva. Apikalna površina ovih stanica stanica je opremljena malim mikrovilima. EC stanice su proizvođači 5-hidroksitriptamina. Međutim, rezultati istraživanja dobiveni u posljednjih godina, sugeriraju da, osim navedene tvari, EC stanice proizvode polipeptidni produkt, a to je motilin.
U fundusu želuca nalaze se ECL stanice slične enterokromafinu, koje se od EC stanica razlikuju po nekim detaljima ultrastrukture.
NPR-Stanice(enteroglukagon). Lokaliziran u sluznici cijelog tankog i debelog crijeva. Stanice ovog tipa su proizvođači enteroglukagona.
1 stanica. Nalaze se u sluznici duodenuma i jejunuma. Njihove su granule po gustoći elektrona slične granulama EG- i S-stanica, ali po veličini zauzimaju srednje mjesto (to je odredilo naziv stanica - intermedijarne). I-stanice su proizvođači kolecistokinina-pankreozima.
S-Stanice. Smješteni su u kriptama duodenuma i u proksimalnom jejunumu. Kod ljudi njihov broj je relativno mali. S stanice su proizvođači sekretina.
D-Stanice. Nalaze se u sluznici fundusa i pilorusa želuca i jejunuma. Stanice ovog tipa sintetiziraju somatostatin.
Humoralni mehanizmi (koji se provode bez sudjelovanja središnjeg živčanog sustava) regulacije probave kasne u vremenu u usporedbi sa živčanim. Polagano obnavljaju probavu: učinci se pojavljuju nakon nekoliko minuta i traju nekoliko sati. Humoralna regulacija probave može se provesti pod utjecajem:
Endogene tvari koje se proizvode u tijelu;
Egzogene tvari, tj. dolazi s hranom.
Endogene tvari uključene u regulaciju probave:
1. Parahormoni:
acetilkolin;
Adrenalin;
Histamin;
serotonin;
Prostaglandin E.
2. Crijevni hormoni:
Izlučuju ga enteroendokrine stanice:
Gastrin;
sekretin;
Kolecistokinin-pankreozimin;
Motilin;
Villikinin;
Gastroinhibirajući peptid (GIP);
Pankreatični polipeptid;
Bombesin (peptid koji oslobađa gastrin);
Bulbogastron;
Enterogastron;
Duocrenin;
Enteroglucagon;
M-enkefalin;
tvar P;
neurotenzin;
somatostatin.
dodijeljen živčanog tkiva:
Hormon koji oslobađa gastrin;
neuropeptid Y;
Povezano s peptidom gena kalcitonina;
Vazointestinalni peptid (VIP, VIP);
Hormon koji oslobađa gastrin (peptid koji oslobađa gastrin);
tvar P;
somatostatin;
M-enkefalin.
3. Hormoni:
Adrenalin;
glukagon;
Inzulin;
Aldosteron;
Hormon rasta;
parathormon.
4. Citokini:
epidermalni faktor rasta.
Neki od crijevnih hormona imaju ne samo periferno, već i centralno djelovanje. Humoralni regulatori također imaju modulirajući učinak.
Izlučivanje crijevnih hormona koje izlučuju enteroendokrine stanice pod kontrolom je autonomnog živčanog sustava. Aktivacija parasimpatičkog živčanog sustava potiče otpuštanje crijevnih hormona koji pospješuju probavu. Aktivacija simpatičkog živčanog sustava potiče otpuštanje crijevnih hormona koji inhibiraju probavu.
Egzogene tvari uključene u regulaciju probave
To uključuje:
1. začini koji se koriste u kulinarstvu (senf, papar i dr.);
2. neka hrana (masna hrana i sl.);
3. neki produkti hidrolize hranjivih tvari (peptoni i dr.).
85. Plastična i energetska uloga ugljikohidrata, masti i bjelančevina ...
Vjeverice zauzimaju vodeće mjesto među organskim elementima, čine više od 50% suhe mase stanice. Dolazi s hranom iz vanjsko okruženje protein služi u plastične i energetske svrhe. Plastična vrijednost proteina sastoji se u nadopunjavanju i neoplazmi raznih strukturne komponente Stanice. Energetska vrijednost je osigurati tijelu energiju koja nastaje tijekom razgradnje bjelančevina.
Cijeli sklop metabolizma u tijelu (disanje, probava, izlučivanje) osigurava se djelovanjem enzima, koji su proteini. Sve motoričke funkcije tijela osiguravaju interakcija kontraktilnih proteina - aktina i miozina.
Bjelančevine se u tijelu ne talože, odnosno ne spremaju u rezervu. Dakle, kada se značajna količina proteina unese hranom, samo se dio potroši u plastične svrhe, dok se veći dio koristi u energetske svrhe.
plastična uloga lipidi je da su oni dio stanične membrane i u velikoj mjeri određuju njihova svojstva. Energetska uloga masti je velika. Njihova kalorijska vrijednost je više nego dvostruko veća od ugljikohidrata ili bjelančevina. Većina mast u tijelu nalazi se u masnom tkivu, manji dio je dio staničnih struktura. Kapljice masnoće u stanicama su masnoća za skladištenje koja se koristi za energetske potrebe.
Hrana bogata mastima obično sadrži određenu količinu lipoida – fosfatida i sterola. Fiziološko značenje ovih tvari je vrlo veliko. Oni su dio staničnih struktura, posebice staničnih membrana, kao i jezgre i citoplazme.
iznimno bitno fiziološki značaj sadrže sterole, osobito kolesterol. Ova tvar je dio staničnih membrana; izvor je stvaranja žučnih kiselina, kao i hormona kore nadbubrežne žlijezde i spolnih žlijezda.
Neki steroli iz hrane, poput vitamina D, vrlo su fiziološki aktivni.
Glavna uloga ugljikohidrata određena njihovom energetskom funkcijom. Glukoza u krvi izravan je izvor energije u tijelu. Brzina njegove razgradnje i oksidacije, kao i mogućnost brzog izdvajanja iz depoa, omogućuju hitnu mobilizaciju energetskih resursa uz brzo rastuće troškove energije u slučajevima emocionalnog uzbuđenja, intenzivnih mišićnih opterećenja itd.
Glukoza koja ulazi u krv iz crijeva transportira se u jetru, gdje se iz nje sintetizira glikogen. Glikogen jetre je rezervni, tj. pohranjen u rezervi, ugljikohidrat. Kako se glukoza u krvi smanjuje, glikogen se razgrađuje u jetri i glukoza ulazi u krv (mobilizacija glikogena). Zbog toga se održava relativna konstantnost sadržaja glukoze u krvi.
Glikogen se također taloži u mišićima. Radom mišića pod utjecajem enzima fosforilaze, koji se aktivira na početku mišićne kontrakcije, dolazi do pojačane razgradnje glikogena, koji je jedan od izvora energije mišićne kontrakcije.
vitamini nisu karakterizirane zajedničkom kemijskom prirodom i nemaju značajan plastični i energetski značaj. Oni su unutra prehrambeni proizvodi u malim količinama, ali imaju izražen učinak na fiziološko stanje organizma, često kao sastavni dio molekule enzima. Vitamin A služi kao kofaktor za protein neenzimske prirode - rodopsin; Ovaj retinalni protein uključen je u percepciju svjetlosti. Vitamin D (točnije, njegov derivat - kalcitriol) regulira metabolizam kalcija; po mehanizmu djelovanja vrlo je sličan hormonima - regulatorima metabolizma i tjelesnih funkcija.
Niz elemenata sadržanih u hrani uglavnom u obliku mineralne soli ili iona, također se odnosi na nezamjenjiv prehrambenih tvari. Po težini, glavni dio minerali hrana se sastoji od klorida, fosfata i karbonata natrija, kalija, kalcija i magnezija. Osim toga, prijeko su potrebni elementi u tragovima, nazvani tako jer su potrebni u malim količinama: to su željezo, cink, bakar, mangan, molibden, jod, selen. Kobalt ulazi u ljudsko tijelo ne u obliku mineralnih soli, već kao dio gotovog vitamina B 12 .
86. Razmjena energije…
Metabolizam i energija su međusobno povezani. Metabolizam je popraćen transformacija energije (kemijski, mehanički, električni do toplinski).
Za razliku od strojeva, toplinsku energiju ne pretvaramo u druge oblike (parna lokomotiva). Kao krajnji proizvod metabolizma izdvajamo ga u vanjsku sredinu.
Količina topline koju oslobađa živi organizam proporcionalna je intenzitetu metabolizma.
Stoga:
1. Intenzitet metaboličkih procesa može se procijeniti količinom topline koju tijelo emitira.
2. Količinu oslobođene energije treba nadoknaditi unosom kemijske energije iz hrane (npr. izračunati pravilnu prehranu).
3. Razmjena energije je sastavni dio procesi termoregulacije.
Čimbenici koji određuju intenzitet razmjene energije:
1. Stanje okoliš- temperatura (+18-22 o C),
Vlažnost (60-80%),
Brzina vjetra (ne više od 5 m/s),
Plinski sastav atmosferskog zraka (21% O 2, 0,03% CO 2, 79% N 2).
To su pokazatelji "zone udobnosti" Odstupanje od "zone udobnosti" u bilo kojem smjeru mijenja intenzitet metabolizma, a time i količinu proizvedene topline.
2. Tjelesna aktivnost. Smanjenje skeletni mišić je najviše snažan izvor topline u tijelu.
3. Stanje živčanog sustava. Spavanje ili budnost, jake emocije, regulirani su putem autonomnog živčanog sustava -
- suosjećajan živčani sustav ima ergotropni učinak (pojačava procese raspadanja uz oslobađanje energije),
- parasimpatički - trofotropno djelovanje - (potiče štednju,
Pohrana energije).
4. Humoralni čimbenici - biološki aktivne tvari i hormoni:
A). Trofotropno djelovanje - acetilkolin, histamin, seratonin, inzulin, hormon rasta.
b). Ergotropno djelovanje - adrenalin, tiroksin.
Klinička i fiziološka procjena energetskog metabolizma
Pokazatelji energetske izmjene: 1. Osnovni metabolizam. 2. Radna burza.
Nedavna istraživanja pokazala su da su biogeni amini i regulatorni peptidi prisutni ne samo u stanicama koje se nalaze u različitim organima, već iu neuronima središnjeg i perifernog živčanog sustava. Podaci o lokalizaciji monoamina i identičnih regulacijskih peptida u živčanim i endokrinim stanicama omogućuju spajanje ovih elemenata u jedinstveni regulacijski sustav tijela - difuzni neuroendokrini sustav (DNES). Trenutno je poznato nekoliko vrsta stanica specijaliziranih za lučenje biogenih amina. To uključuje: stanice srži nadbubrežne žlijezde, glavne stanice u paraganglijima i CIF stanice u ganglijima simpatičkog živčanog sustava, prvi tip stanica u karotidnom tijelu, EC stanice, ECL stanice i pinealocite. Za većinu neuroendokrinih stanica koje sintetiziraju peptidni hormoni, pokazuje se samo potencijalna sposobnost stvaranja dopamina i serotonina nakon unošenja njihovih prekursora u tijelo. Skupina biogenih amina koji imaju funkciju hormona su kateholamini, serotonin, melatonin i histamin.
Kateholamini su derivati tirozina, aminokiseline koja se može formirati iz fenilalanina.
Glavna shema njihovog formiranja ide duž sljedećeg lanca: fenilalanin - "tirozin -\u003e DOPA -" dopamin -\u003e norepinefrin -\u003e adrenalin. Godine 1901. adrenalin je izoliran iz nadbubrežnih žlijezda kao dio ekstrakta koji ima sposobnost povećanja krvnog tlaka. U DNES-u kateholamini se sintetiziraju u stanicama srži nadbubrežne žlijezde, kao i u ganglijima i paraganglijima simpatičkog živčanog sustava. Spektar hormonskog djelovanja epinefrina i norepinefrina uključuje učinke na kardiovaskularni sustav, na organima probavnog trakta i dišnog trakta i određen je tipom specifičnih adrenergičkih receptora lokaliziranih na membranama ciljnih stanica. Ciljna tkiva za kateholamine su mišićno tkivo, masno tkivo i jetra. Serotonin i melatonin. Godine 1948. u laboratoriju I. Pagea iz krvnog seruma sisavaca izolirana je tvar s vazokonstrikcijskim učinkom nazvana serotonin. Bez obzira na ova istraživanja, još 1930. godine B. Erspamer i suradnici ekstrahirali su i karakterizirali tvar iz enterokromafinskih stanica gastrointestinalne sluznice. Budući da je ova tvar stimulirala kontrakciju crijeva, nazvana je enteramin.
Identifikacija kemijska struktura pokazao da su serotonin i enteramin ista tvar – 5-hidroksitriptamin.
Sada je utvrđeno da se oko 90% endogenog serotonina nalazi u gastrointestinalnom traktu, gdje se uglavnom sintetizira i nakuplja u EC stanicama. Serotonin je jedan od ključnih posrednika kemijskih informacija u tijelu, djelujući i kao hormoni i kao neurotransmiteri. Ovaj biogeni amin ima izravan učinak na glatke mišiće krvnih žila, uzrokujući različitim uvjetima njihovu kontrakciju ili relaksaciju. Osim toga, može pojačati ili oslabiti odgovore izazvane drugim vazoaktivnim tvarima. Serotonin je uključen u regulaciju disanja, tjelesne temperature, motilitet probavnog trakta i izlučivanje sluzi. Posljednjih godina dobiveni su podaci da serotonin ima mitogeni učinak i može regulirati proliferativnu aktivnost epitelnih, endotelnih i limfoidnih stanica.
Godine 1958. A. Lerner i njegovi suradnici izolirali su pinealnu tvar sposobnu očistiti melanofore kože žabe, a koju su nazvali melatonin.
Autori su identificirali melatonin kao indolski spoj koji predstavlja K-apetil-5-metoksitriptamin. Dugo vrijeme Vjerovalo se da melatonin nastaje isključivo u epifizi. Međutim, 1974. godine N. T. Raikhlin i I. M. Kvetnoy pokazali su temeljnu mogućnost stvaranja melatonina u enterokromafinim stanicama. Sada je utvrđeno da su EC stanice gastrointestinalnog trakta glavni izvor ekstrapinealnog melatonina. Melatonin je univerzalni regulator biološki ritmovi i ima širok raspon fiziološko djelovanje: regulira procese diferencijacije i diobe stanica, u nekim slučajevima djeluje inhibitorno na razvoj tumora, djeluje imunomodulatorno i regulira sadržaj slobodnih radikala u tkivima. Tek je nedavno ustanovljeno da melatonin ima jedinstveni mehanizam djelovanja u usporedbi s drugim aminima: budući da je vrlo lipofilna molekula, može lako prodrijeti kroz lipidni dvosloj staničnih membrana; u citoplazmi melatonin djeluje kao antagonist proteina koji veže kalcij - kalmodulina - te utječe na reorganizaciju staničnoga citoskeleta, čime modulira staničnu aktivnost. Kalmodulin, vežući ione kalcija, inhibira polimerizaciju mikrotubula. Melatonin se veže za kalmodulin i ometa ovaj proces.
Izvor stvaranja serotonina i melatonina je esencijalna aminokiselina triptofan, koja ulazi u tijelo hranom. Njihova biosinteza uključuje nekoliko koraka: triptofan -> 5-OTP -> 5-OT (serotonin) -> N-acetilserotonin -> N-acetil-5-metoksiserotonin (melatonin). Histamin nastaje tijekom dekarboksilacije esencijalne aminokiseline- histidin. Biosinteza ovog monoamina primjer je visoke plastičnosti kemijskog kodiranja, što osigurava ekspresiju istih medijatora u histogenetski različitim stanicama. Godine 1953. J. Riley i G. West identificirali su histamin u mastocitima vezivnog tkiva. U 1960-1980-im godinama. Histokemija i imunohistokemija pokazale su prisutnost histamina u ECL stanicama želuca kod mnogih vrsta sisavaca, uključujući ljude. Štoviše, u središnjem i perifernom živčani sustav identificirani su histaminergički neuroni. Brojne studije su pokazale da histamin, koji proizvode ECL stanice, igra središnju ulogu u regulaciji stvaranja klorovodične kiseline, stimulirajući funkcionalna aktivnost parijetalne stanice.
Glavni regulatorni peptidi otkriven u endokrinom i nervne ćelije, su peptidi iz obitelji gastrina, peptid koji otpušta gastrin, supstanca P, peptid povezan s genom kalcitonina, opioidni peptidi, inzulin, peptidi iz obitelji sekretina i pankreasnih polipeptida, somatostatin i neurotenzin. Obitelj gastrina. Skupina intestinalnih hormona koji čine obitelj gastrina uključuje gastrin, kolecistokinin i njihove molekularne varijante. Biološki učinak u molekuli gastrina nosi sekvenca aminokiselina lokalizirana u C-terminalnoj regiji hormona. Gastrin se sintetizira u G stanicama koncentriranim u žlijezdama pilorusa. Međutim, imunoreaktivnost slična gastrinu također je nađena u fundusu želuca i u proksimalnom duodenumu. Jedna od funkcija gastrina je regulacija stvaranja kiseline poticanjem otpuštanja histamina iz ECL stanica. Ovaj peptid ima trofički učinak, što potvrđuju klinička opažanja i eksperimentalni podaci. Dakle, resekcija antruma želuca uzrokuje postupno smanjenje žlijezda lokaliziranih u preostalom dijelu želuca. Uz pojačano izlučivanje gastrina ili produljenu primjenu njegovih sintetskih analoga uočava se proliferacija ECL stanica, hiperplazija sluznice želučanog fundusa i značajno povećanje broja parijetalnih stanica. Pretpostavlja se važna uloga gastrina u patogenezi peptički ulkus i rak želuca. Dok gastrin ima značajan učinak na rast stanica u želučanoj sluznici, kolecistokinin stimulira proliferaciju stanica u dvanaesniku i žučni mjehur, kao i u endokrinom dijelu gušterače. Biološka aktivnost ovog hormona povezana je s C-terminalnim fragmentom koji se sastoji od osam aminokiselinskih ostataka, od kojih je zadnjih pet identično s pet aminokiselinskih ostataka molekule gastrina. Uz pomoć imunohistokemijskih i elektronskih mikroskopskih studija prikazana je lokalizacija kolecistokinina u 1-stanicama jejunuma.
Učinci peptida iz obitelji gastrina i značaj ovih hormona u regulaciji funkcija želuca, gušterače i žučnog mjehura odavno su dobro poznati. Međutim, istraživanja provedena posljednjih godina pokazala su da je njihova fiziološka uloga mnogo složenija nego što se dosad mislilo. Imunohistokemijske studije koje su koristile antitijela na C-terminalni fragment gastrina omogućile su otkrivanje gastrina ili peptida sličnih kolecistokinu ne samo u endokrinim stanicama, već i u živčana vlakna, kao i u sivoj tvari kore velikog mozga, u neuro- i adenohipofizi. Postoje dokazi koji ukazuju na prisutnost gastrina u D stanicama Langerhansovih otočića u gušterači. Prisutnost stanica koje proizvode gastrin u gušterači tijekom embriogeneze može se smatrati čvrsto utvrđenom. Gastrin-oslobađajući peptid (bombesin) (GRP) je peptid od 27 aminokiselina homologan bombesinu, koji je prvi put izoliran iz kože vodozemaca. U radioimunoanalizi, tvari slične bombesinu otkrivene su u ekstraktima gastrointestinalnog trakta, pluća i mozga. Imunohistokemijske studije pokazale su da je HF lokaliziran u tankim živčanim vlaknima submukoze i u endokrinim stanicama crijevne sluznice.
Visok sadržaj HRP nalazi se u aksonima neurona hipotalamusa, limbičkih dijelova mozga. Imunoreaktivnost slična bombezinu pronađena je u plućima ljudskih embrija i novorođenčadi, kako u endokrinim stanicama malih bronha i bronhiola, tako i u vlaknima koja ih inerviraju. Utvrđeno je da HF djeluje na probavni trakt, potičući otpuštanje gastrina iz G-stanica, aktivira procese sekrecije u gušterači i motorna aktivnost crijeva, a također pospješuje pražnjenje žučnog mjehura. U dišni put HRP djeluje kao bronhokonstriktor, vazokonstriktor i faktor rasta epitelnih stanica. HF smanjuje glatku muskulaturu maternice i uzrokuje bubrežnu vazokonstrikciju, čime se aktivira sustav renin-angiotenzin i uzrokuje hipertenzija i antidiureza.
Supstanca P pronađena je u žlijezde slinovnice i nadbubrežne žlijezde, u svim dijelovima gastrointestinalnog trakta raznih sisavaca, uključujući i čovjeka, u štitnoj žlijezdi, dišnom traktu, glatke mišiće, kožu, bubrege i druge organe ekskretornog sustava, ali njegov najveći sadržaj nalazi se u dvanaesniku i debelom crijevu. Imunohistokemijskim metodama utvrđeno je da se materijal koji reagira s protutijelima na sintetičku tvar P nalazi u staničnim tijelima i nastavcima Auerbachovog i Meissnerovog intramuralnog pleksusa crijeva, u citoplazmi EC stanica, koje su smještene uglavnom u sluznici pilornog dijela želuca i debelog crijeva, te u endokrinim stanicama i neuroepitelnim tijelima pluća. Visoke koncentracije supstance P u mozgu nalaze se u hipotalamusu i substanciji nigra.
Sljedeći fiziološki učinci tvari P mogu se smatrati čvrsto utvrđenima: snažan grčeviti učinak na sve segmente probavnog trakta sisavaca, iako njihova osjetljivost može varirati; privremeni pad krvni tlak kao rezultat periferne vazodilatacije s intramuskularnom ili intraarterijskom primjenom; pružajući sedativni učinak, u vezi s kojim se tvar P vjerojatno smatra fiziološkim sredstvom za smirenje uključenim u modulaciju osjetljivosti na bol. U crijevima je tvar P bitan stimulirajući čimbenik u spontanoj aktivnosti.