Što osigurava višak tlaka unutar kapsule nefrona. Bubrezi. Građa bubrega. Nefron. Funkcije i građa nefrona. Uloga nefrona u razvoju PN

26. veljače 2017 Vrach

Složena struktura bubrega osigurava izvedbu svih njihovih funkcija. Glavna strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je posebna formacija - nefron. Sastoji se od glomerula, tubula, tubula. Ukupno, osoba ima od 800.000 do 1.500.000 nefrona u bubrezima. Nešto više od trećine stalno je uključeno u rad, ostali su rezerva za hitne slučajeve, a uključeni su i u proces pročišćavanja krvi radi zamjene umrlih.

Zbog svoje strukture, ovaj strukturalni funkcionalna jedinica Bubrezi mogu podnijeti cijeli proces obrade krvi i stvaranja urina. Na razini nefrona bubreg obavlja svoje glavne funkcije:

  • filtriranje krvi i uklanjanje proizvoda raspadanja iz tijela;
  • održavanje ravnoteže vode.

Ova se struktura nalazi u kortikalnoj supstanci bubrega. Odavde se najprije spušta u medulu, zatim se opet vraća u kortikalni dio i prelazi u sabirne kanaliće. Spajaju se u zajednički kanali, napuštajući bubrežnu zdjelicu, i stvaraju uretere, kroz koje se urin izlučuje iz tijela.

Nefron počinje bubrežnim (malpigijevim) tijelom, koje se sastoji od kapsule i glomerula koji se nalazi unutar njega, a sastoji se od kapilara. Kapsula je zdjela, zove se po imenu znanstvenika - kapsula Shumlyansky-Bowman. Kapsula nefrona sastoji se od dva sloja, urinarni tubul izlazi iz njegove šupljine. U početku ima zamršenu geometriju, a na granici kortikalne i medule bubrega se izravnava. Zatim formira Henleovu petlju i ponovno se vraća u bubrežni kortikalni sloj, gdje ponovno dobiva zamršenu konturu. Njegova struktura uključuje zavojite tubule prvog i drugog reda. Duljina svakog od njih je 2-5 cm, a uzimajući u obzir broj ukupna dužina tubula će biti oko 100 km. Zahvaljujući tome postaje moguć ogroman posao koji obavljaju bubrezi. Struktura nefrona omogućuje vam filtriranje krvi i održavanje potrebne razine tekućine u tijelu.

Komponente nefrona

  • Kapsula;
  • Glomerulus;
  • Zavijeni tubuli prvog i drugog reda;
  • Uzlazni i silazni dijelovi Henleove petlje;
  • sabirni kanali.

Zašto nam treba toliko nefrona

Nefron bubrega je vrlo mali, ali njihov broj je velik, što omogućuje bubrezima da se kvalitetno nose sa svojim zadacima čak iu teškim uvjetima. Upravo zahvaljujući ovoj osobini osoba može sasvim normalno živjeti s gubitkom jednog bubrega.

Suvremena istraživanja pokazuju da je samo 35% jedinica izravno uključeno u "posao", ostale se "odmaraju". Zašto je tijelu potrebna takva rezerva?

Prvo, može doći do izvanredne situacije, što će dovesti do smrti dijela jedinica. Zatim će njihove funkcije preuzeti preostale strukture. Ova situacija je moguća kod bolesti ili ozljeda.

Drugo, njihov gubitak se događa kod nas cijelo vrijeme. S godinama, neki od njih umiru zbog starenja. Do 40 godina smrti nefrona kod osobe s zdravi bubrezi ne događa se. Nadalje, svake godine gubimo oko 1% tih strukturnih jedinica. Ne mogu se regenerirati, pokazalo se da do 80. godine, čak i uz povoljno zdravstveno stanje u ljudsko tijelo samo oko 60% njih radi. Ove brojke nisu kritične i omogućuju bubrezima da se nose sa svojim funkcijama, u nekim slučajevima potpuno, u drugima mogu postojati mala odstupanja. Prijetnja od zatajenja bubrega čeka nas kada dođe do gubitka od 75% ili više. Preostala količina nije dovoljna za normalnu filtraciju krvi.

Takvi teški gubici mogu biti uzrokovani alkoholizmom, akutnim i kroničnim infekcijama, ozljedama leđa ili trbuha koje uzrokuju oštećenje bubrega.

Sorte

Uobičajeno je dodijeliti Različite vrste nefrona, ovisno o njihovim karakteristikama i položaju glomerula. Većina strukturnih jedinica su kortikalne, njih oko 85%, preostalih 15% su jukstamedularne.

Kortikalne se dijele na površinske (superficijalne) i intrakortikalne. Glavna značajka površinskih jedinica je položaj bubrežnog tjelešca u vanjskom dijelu kortikalne supstance, odnosno bliže površini. U intrakortikalnim nefronima, bubrežna tjelešca nalaze se bliže sredini kortikalnog sloja bubrega. Kod jukstamedularnih malpigijeva tijela nalaze se duboko u kortikalnom sloju, gotovo na početku moždanog tkiva bubrega.

Sve vrste nefrona imaju svoje funkcije povezane sa strukturnim značajkama. Dakle, kortikalni imaju prilično kratku Henleovu petlju, koja može prodrijeti samo kroz vanjski dio bubrežne srži. Funkcija kortikalnih nefrona je stvaranje primarne mokraće. Zato ih i ima toliko, jer je količina primarne mokraće desetak puta veća od količine koju čovjek izluči.

Jukstamedularni imaju dužu Henleovu petlju i mogu prodrijeti duboko u medulu. Oni utječu na razinu Osmotski tlak, koji regulira koncentraciju konačnog urina i njegovu količinu.

Kako rade nefroni

Svaki nefron sastoji se od nekoliko struktura, čiji koordinirani rad osigurava izvođenje njihovih funkcija. Procesi u bubrezima su u tijeku, mogu se podijeliti u tri faze:

  1. filtracija;
  2. reapsorpcija;
  3. lučenje.

Rezultat je urin, koji se izlučuje u mjehur te se izlučuje iz organizma.

Mehanizam rada temelji se na procesima filtriranja. U prvoj fazi nastaje primarni urin. To čini filtriranjem krvne plazme u glomerulu. Ovaj proces moguće zbog razlike u tlaku u membrani i u glomerulu. Krv ulazi u glomerule i tamo se filtrira kroz posebnu membranu. Produkt filtracije, odnosno primarni urin, ulazi u kapsulu. Primarni urin je po sastavu sličan krvnoj plazmi, a proces se može nazvati predtretmanom. Sastoji se od velike količine vode, sadrži glukozu, višak soli, kreatinin, aminokiseline i neke druge spojeve niske molekularne težine. Neki od njih će ostati u tijelu, neki će biti uklonjeni.

Ako uzmemo u obzir rad svih aktivnih nefrona bubrega, tada je brzina filtracije 125 ml u minuti. Rade stalno, bez prekida, pa tijekom dana kroz njih prolazi ogromna količina plazme, pri čemu nastaje 150-200 litara primarne mokraće.

Druga faza je reapsorpcija. Primarni urin prolazi daljnju filtraciju. To je neophodno kako bi se potrebne i korisne tvari sadržane u njemu vratile u tijelo:

  • voda;
  • soli;
  • aminokiseline;
  • glukoza.

Priče naših čitatelja

“Uspjela sam izliječiti BUBREGE uz pomoć jednostavan lijek, o čemu sam saznao iz članka UROLOGA s 24-godišnjim iskustvom Pushkar D.Yu ... "

Glavnu ulogu u ovoj fazi igraju proksimalni zavojiti tubuli. Unutar njih postoje resice koje značajno povećavaju usisnu površinu, a time i brzinu. Kao rezultat toga, primarni urin prolazi kroz tubule većina tekućina se vraća natrag u krv, ostaje oko desetina količine primarne mokraće, odnosno oko 2 litre. Cijeli proces reapsorpcije osiguravaju ne samo proksimalni tubuli, već i Henleove petlje, distalni zavojiti tubuli i sabirni kanalići. Sekundarni urin ne sadrži potrebno za tijelo tvari, ali u njemu ostaju urea, mokraćna kiselina i drugi otrovni sastojci koje treba ukloniti.

Normalno, ništa od hranjivih tvari koje tijelo treba ne smije napustiti s urinom. Svi se vraćaju u krv u procesu reapsorpcije, neki djelomično, neki potpuno. Na primjer, glukoza i proteini u zdravo tijelo uopće ne smije biti prisutan u urinu. Ako analiza pokaže čak i njihov minimalni sadržaj, onda je nešto nepovoljno sa zdravljem.

Završna faza rada je tubularna sekrecija. Njegova je bit da vodik, kalij, amonijak i neke štetne tvari u krvi ulaze u urin. To mogu biti lijekovi, otrovni spojevi. Tubularnom sekrecijom uklanjaju se štetne tvari iz organizma, te održava acidobazna ravnoteža.

Kao rezultat prolaska kroz sve faze obrade i filtracije, urin se nakuplja u bubrežnoj zdjelici da bi se izlučio iz tijela. Odatle prolazi kroz uretere do mjehura i uklanja se.

Zahvaljujući radu tako malih struktura kao što su neuroni, tijelo se čisti od produkata prerade tvari koje su ušle u njega, od toksina, odnosno od svega što mu ne treba ili je štetno. Značajno oštećenje nefronskog aparata dovodi do poremećaja ovog procesa i trovanja tijela. Posljedice bi mogle biti zatajenja bubregašto zahtijeva posebne mjere. Stoga su sve manifestacije disfunkcije bubrega razlog za savjetovanje s liječnikom.

Umorni ste od suočavanja s bolešću bubrega?

Otok lica i nogu, BOLOVI u donjem dijelu leđa, TRAJNA slabost i umor, bolno mokrenje? Ako imate ove simptome, tada postoji 95% šanse za bolest bubrega.

Ako brinete o svom zdravlju, zatim pročitajte mišljenje urologa s 24 godine iskustva. U svom članku govori o kapsule RENON DUO.

Ovo je brzodjelujući njemački lijek za popravak bubrega koji se već godinama koristi u cijelom svijetu. Jedinstvenost lijeka je:

  • Otklanja uzrok boli i dovodi bubrege u prvobitno stanje.
  • Njemačke kapsule eliminirati bol već u prvom tijeku korištenja i pomoći u potpunom izliječenju bolesti.
  • Nedostaje nuspojave i nema alergijskih reakcija.

Nefron se sastoji od bubrežnog tjelešca, gdje se odvija filtracija, i sustava tubula, u kojima se odvija reapsorpcija (reapsorpcija) i izlučivanje tvari.

Enciklopedijski YouTube

    1 / 5

    ✪ Građa nefrona

    ✪ Anatomija i fiziologija bubrega. Nefron

    ✪ Građa nefrona

    ✪ Građa bubrega i nefrona

    ✪ Građa nefrona za 1 minut!!!

    titlovi

    Ali one se, pak, nastavljaju dalje granati. Oni više nisu arterije. To su arteriole. Razmotrimo ovu arteriolu zasebno. Odaberite ga i nacrtajte odvojeno s lijeve strane, ovako, u vrlo velikom povećanju. Tako. Ovo je aferentna arteriola. Zove se tako jer donosi krv. Potpišimo. Ona pripada bazenu. bubrežna arterija, nosi krv iz bubrežne arterije do našeg objekta. Arteriola formira mnoge petlje, a zatim odlazi. Tako. Ovo je eferentna arteriola. Ona odlazi i preusmjerava krv iz ovog glomerula krvnih žila. Evo iz ove male lopte. Pod mikroskopom, vaskularni glomerul je nečim okružen. Kao ovo. Ovo je prvi predmet koji se razmatra, a koji se ne odnosi na krvne žile, već na stvaranje urina. Ono što je ovdje nacrtano žutom bojom zove se Bowmanova kapsula. Bowmanova kapsula. Možete pitati: "Tko je Bowman?" Bio je to Englez. Vrlo znatiželjan Englez. Pregledao je bubrege mikroskopom i pronašao male čašice oko žila. Male šalice. Nazvao ih je po sebi – Bowmanove kapsule. Tako ih zovu do danas. Tako je Engleska sudjelovala u proučavanju anatomije bubrega. Dakle, Bowmanova kapsula. Ovo je prvi dio nefrona. Prikazat ćemo sve dijelove nefrona. Nefron je strukturna i funkcionalna jedinica bubrega. Sljedeći dio izgleda dosta bizarno. Nalazi se pokraj Bowmanove kapsule. Ovo je proksimalni dio. Naziva se proksimalni zavojiti tubul. Proksimalni zavijeni tubul. Evo ga, ovaj kanal. Proksimalni zavojiti tubul prolazi kao dio nefrona odmah iza Bowmanove kapsule. Odmah nakon nje. Zatim dolazi vrlo duga petlja. Evo takvog. I zove se Henleova petlja. Henleova petlja je treći dio nefrona. Tko je Henle? Je li ovo još jedan Englez? Ne, Henle je bio Europljanin, a ne Englez. Mislim da ste već pogodili po zastavi. Proučavao je dijelove nefrona koji se nalaze u središte bubrega, i na kraju otkrio petlje uključene u stvaranje urina. Dakle, ne samo Engleska, već i Njemačka sudjelovala je u istraživanju bubrega. Ovo se još naziva Henleova petlja. Nakon Henleove petlje nalazi se još jedan zavojiti tubul. Mislim da ste već shvatili kako ćemo to nazvati. Prvo je tu bio proksimalni zavojiti tubul. "Proksimalno" se prevodi kao "blizu". Nešto daleko zvalo bi se "distalno". Nešto udaljeno je distalno. Ovo je distalni zavojiti tubul. posljednji dio Nefron je veliki tubul koji se naziva sabirni kanal. Pridružuju mu se i mnogi distalni zavojiti tubuli. Na kraju se sve spaja u ureter. Dakle, pratili smo put urina. Što je s bubrežnim protokom krvi? Zaboravio sam potpisati. Ovo je sabirni kanal. Možete pitati: "Gdje su vene?" Arterijske krvi ima posvuda i posvuda. Gdje je venska? arterijska krv ide u sve dijelove tubularnog sustava bubrega. Na sve dijelove tubularnog sustava bubrega. arterijska krv. Ide do proksimalnog zavijenog tubula, Henleove petlje, distalnog zavojitog tubula. Deoksigenirana krv iz tubula se odvodi bubrežnom venom. Bubrežna vena. Sve je to lokva jedne vene. Kapilare koje okružuju dijelove tubularnog sustava nazivaju se peritubularne. Peritubularno. To je važno. Krv teče iz renalne arterije u aferentne arteriole, zatim u eferentne arteriole, u peritubularne kapilare i na kraju u renalnu venu. 5 struktura koje sam nacrtao žutom bojom zajedno čine nefron. Sve su to nefroni. Ovo je važna struktura i raspravljat ćemo o njezinim dijelovima u sljedećim videouputama. A iz ovog videa naučili ste kako nefron izgleda i kako se zovu njegovi dijelovi.

Građa i funkcije nefrona

bubrežno tjelešce

Nefron počinje bubrežnim tjelešcem, koje se sastoji od glomerula i Bowman-Shumlyansky kapsule. Ovdje se odvija ultrafiltracija krvne plazme, što dovodi do stvaranja primarne mokraće.

Vrste nefrona

Postoje tri vrste nefrona - intrakortikalni nefroni (~85%) i jukstamedularni nefroni (~15%), subkapsularni (površinski).

  1. Bubrežno tjelešce intrakortikalnog nefrona nalazi se u vanjskom dijelu kore (vanjski korteks) bubrega. Henleova petlja u većini intrakortikalnih nefrona je kratka i nalazi se unutar vanjske medule bubrega.
  2. Bubrežno tjelešce jukstamedularnog nefrona nalazi se u jukstamedularnom korteksu, blizu granice bubrežnog korteksa s medulom. Većina jukstamedularnih nefrona ima dugu Henleovu petlju. Njihova Henleova petlja prodire duboko u medulu i ponekad doseže vrhove piramida.
  3. Subkapsularni (površinski) nalaze se ispod kapsule.

glomerula

Glomerul je skupina visoko fenestriranih (fenestiranih) kapilara koje dobivaju opskrbu krvlju iz aferentne arteriole. Nazivaju se još i magičnom mrežom (lat. rete mirabilis), budući da je plinski sastav krvi koja prolazi kroz njih malo promijenjen na izlazu (ove kapilare nisu izravno namijenjene za izmjenu plinova). Hidrostatski tlak krvi stvara pokretačku silu za filtraciju tekućine i otopljenih tvari u lumen Bowman-Shumlyansky kapsule. Nefiltrirani dio krvi iz glomerula ulazi u eferentnu arteriolu. Eferentna arteriola površinski smještenih glomerula razbija se u sekundarnu mrežu kapilara koje pletu zavojite tubule bubrega, eferentne arteriole iz duboko smještenih (jukstamedularnih) nefrona nastavljaju se u silazne izravne žile (lat. vasa recta), spuštajući se u bubrežna srž. Tvari reapsorbirane u tubulima zatim ulaze u te kapilarne žile.

Nephron kapsula

Struktura proksimalnog tubula

Proksimalni tubul izgrađen je od visokih stupčasti epitel s jako izraženim mikrovilima apikalne membrane (tzv. "četkasti rub") i interdigitacijama bazolateralne membrane. I mikrovili i interdigitacije značajno povećavaju površinu stanične membranečime se pojačava njihova resorptivna funkcija.

Citoplazma stanica proksimalnog tubula zasićena je mitohondrijima, koji se nalaze u većoj mjeri na bazalnoj strani stanica, čime stanicama osiguravaju energiju potrebnu za aktivni transport tvari iz proksimalnog tubula.

Transportni procesi
Reapsorpcija
Na +: transcelularni (Na +  / K + -ATPaza, zajedno s glukozom - simport;
Na + /H + -izmjena - antiport), međustanično
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : međustanični
HCO 3 -: H + + HCO 3 - \u003d CO 2 (difuzija) + H 2 O
Voda: osmoza
Fosfat (regulacija PTH), glukoza, aminokiseline, mokraćne kiseline(simport s Na+)
Peptidi: razgradnja do aminokiselina
Proteini: endocitoza
Urea: difuzija
lučenje
H + : Na + /H + izmjena, H + -ATPaza
NH3, NH4+
Organske kiseline i baze

Henleova petlja

Henleova petlja je dio nefrona koji povezuje proksimalne i distalne tubule. Petlja ima ukosnicu u srži bubrega. glavna funkcija Henleova petlja je reapsorpcija vode i iona u zamjenu za ureu protustrujnim mehanizmom u srži bubrega. Petlja je dobila ime po Friedrichu Gustavu Jakobu Henleu, njemačkom patologu.

Silazni krak Henleove petlje

Proksimalni zavijeni tubul u korteksu prelazi u silazni krak Henleove petlje, koji se spušta u medulu bubrega, tamo formira ukosnicu i prelazi u uzlazno koljeno Henleove petlje.

Kao rezultat toga, u silaznom dijelu Henleove petlje, osmolalnost urina naglo raste i može doseći 1400 mOsm / kg.

Histologija

Zbog odsutnosti aktivnog transporta, stanice u ovom dijelu mogu imati relativno mali volumen. Međutim, učinkoviti pasivni transport vode zahtijeva malu udaljenost difuzije. Kao rezultat toga, Henleova silazna petlja izgrađena je od niskog kuboidnog epitela.

Od krvnih žila razlikuje se po odsutnosti eritrocita, a od debelih uzlaznih segmenata po visini epitela.

Uzlazni krak Henleove petlje

Transportni procesi

distalni zavijeni tubul

Transportni procesi
Reapsorpcija
Na + + Cl - (.

Nefron je funkcionalna jedinica bubrega u kojoj se filtrira krv i proizvodi urin. Sastoji se od glomerula, gdje se krv filtrira, i zavojitih tubula, gdje je završeno stvaranje urina. Bubrežno tjelešce se sastoji od bubrežni glomerul, u kojem su krvne žile isprepletene, obavijene ljevkastom dvostrukom membranom - takav bubrežni glomerul naziva se Bowmanova kapsula - nastavlja se na bubrežni tubulus.


U glomerulu postoje grane žila koje dolaze iz aferentne arterije, koja nosi krv do bubrežnih tjelešaca. Zatim se ove grane spajaju, tvoreći eferentnu arteriolu, u kojoj teče već pročišćena krv. Između dva sloja Bowmanove čahure koja okružuje glomerul nalazi se mali razmak - mokraćni prostor, u kojem se nalazi primarni urin. Nastavak Bowmanove kapsule je bubrežni tubul - kanal koji se sastoji od segmenata raznih oblika i veličina, okružena krvne žile u kojem se primarni urin pročišćava i nastaje sekundarni urin.



Dakle, na temelju gore navedenog, pokušat ćemo točnije opisati nefron bubrega prema slikama ispod desno od teksta.


Riža. 1. Nefron je glavna funkcionalna jedinica bubrega u kojoj se razlikuju sljedeći dijelovi:



bubrežno tjelešce, predstavljen glomerulom (K) okruženim Bowmanovom kapsulom (KB);


bubrežni tubul, koji se sastoji od proksimalnog (PC) tubula ( siva boja), tanki segment (TS) i distalni (DC) tubul (bijeli).


Proksimalni tubul se dalje dijeli na proksimalne uvijene (PIC) i proksimalne ravne (NEC) tubule. U korteksu, proksimalni tubuli formiraju gusto grupirane petlje oko bubrežnih tjelešaca, a zatim prodiru kroz medularne zrake i nastavljaju se u medulu. U svojoj dubini, proksimalni cerebralni tubul se oštro sužava, od ove točke počinje tanki segment (TS) bubrežnog tubula. Tanki segment spušta se dublje u medulu, s različitim segmentima koji prodiru do različitih dubina, zatim se okreću u obliku ukosnice i vraćaju u korteks, naglo prelazeći u distalni rektalni tubul (DTC). Iz medule ovaj tubul prolazi u medulu, zatim je napušta i ulazi u kortikalni labirint u obliku distalnog zavijenog tubula (DCT), gdje formira labavo grupirane petlje oko bubrežnog korpuskuluma: u ovom području epitel tubul se transformira u tzv. gusto mjesto (vidi sl. . vrh strelice) jukstaglomerularnog aparata.


 Proksimalni i distalni ravni tubuli i tanki segment čine vrlo karakterističnu strukturu nefron bubrega - Henleova petlja. Sastoji se od debelog silaznog trakta (tj. proksimalnog tubula rektusa), tankog silaznog trakta (tj. silaznog dijela tankog segmenta), tankog uzlaznog trakta (tj. uzlaznog dijela tankog segmenta) i debeli uzlazni dio. Henleove petlje prodiru na različite dubine u medulu, o tome ovisi podjela nefrona na kortikalne i jukstamedularne.

U bubregu postoji oko 1 milijun nefrona. Ako se izvučeš nefron bubrega u duljini, to će biti jednako 2-3 cm, ovisno o duljini Henleove petlje.


Kratki spojni dijelovi (SU) povezuju distalne tubule s ravnim sabirnim kanalima (nisu prikazani ovdje).


 Aferentna arteriola (ArA) ulazi u bubrežno tjelešce i dijeli se na glomerularne kapilare, koje zajedno čine glomerul, glomerul. Kapilare se tada spajaju i tvore eferentnu arteriolu (EA), koja se zatim dijeli na peritubularnu kapilarna mreža(VKS), okružujući zakrivljene tubule i nastavljajući se u medulu, opskrbljujući je krvlju.


Riža. 2. Epitel proksimalnog tubula je jednoslojni kubičan, sastoji se od stanica sa središnje smještenom zaobljenom jezgrom i četkastim rubom (BBC) na njihovom apikalnom polu.

Riža. 3. Tanki segmentni epitel (TS) sastoji se od jednog sloja vrlo ravnih epitelnih stanica s jezgrom koja strši u lumen tubula.


Riža. 4. Distalni tubul je također obložen jednoslojnim epitelom kojeg tvore kubične svijetle stanice bez četkastog ruba. Unutarnji promjer distalnog tubula je, međutim, veći od onog proksimalnog tubula. Svi tubuli su okruženi bazalnom membranom (BM).


Na kraju članka, želio bih napomenuti da postoje dvije vrste nefrona, više o tome u članku "


Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron, koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule (bubrežna tjelešca) i sustava tubula koji vode do sabirnih kanalića (slika 3). Potonji morfološki ne pripadaju nefronu.

Slika 3. Shema građe nefrona (8).

U svakom ljudskom bubregu ima oko 1 milijun nefrona, s godinama njihov broj postupno opada. Glomeruli su smješteni u kortikalnom sloju bubrega, njih 1/10-1/15 nalazi se na granici s medulom i nazivaju se jukstamedularni. Imaju dugačke Henleove petlje koje se produbljuju u medulu i pridonose učinkovitijoj koncentraciji primarnog urina. U dojenčadi glomeruli imaju mali promjer i njihova ukupna površina za filtriranje mnogo je manja nego u odraslih.

Građa bubrežnog glomerula

Glomerul je prekriven visceralnim epitelom (podocitima), koji na vaskularnom polu glomerula prelazi u parijetalni epitel Bowmanove čahure. Bowmanov (mokraćni) prostor izravno prelazi u lumen proksimalnog zavojitog tubula. Krv ulazi u vaskularni pol glomerula kroz aferentnu (aferentnu) arteriolu i nakon prolaska kroz kapilarne petlje glomerula napušta ga kroz eferentnu (eferentnu) arteriolu koja ima manji lumen. Kompresija eferentne arteriole povećava hidrostatski tlak u glomerulu, što potiče filtraciju. Unutar glomerula, aferentna arteriola se dijeli na nekoliko grana, koje zauzvrat stvaraju kapilare nekoliko režnjića (slika 4A). U glomerulu se nalazi oko 50 kapilarnih petlji između kojih su pronađene anastomoze koje omogućuju glomerulu da funkcionira kao "sustav za dijalizu". Glomerularna kapilarna stijenka je trostruki filter, uključujući fenestrirani endotel, glomerularnu bazalnu membranu i prorezane dijafragme između peteljki podocita (slika 4B).

Slika 4. Građa glomerula (9).

A - glomerul, AA - aferentna arteriola (elektronska mikroskopija).

B - dijagram strukture kapilarne petlje glomerula.

Prolaz molekula kroz filtracijsku barijeru ovisi o njihovoj veličini i električnom naboju. Tvari s molekularnom masom >50.000 Da teško se filtriraju. Zbog negativnog naboja u normalnim strukturama glomerularne barijere anioni se zadržavaju u većoj mjeri nego kationi. endotelne stanice imaju pore ili fenestre promjera oko 70 nm. Pore ​​su okružene glikoproteinima s negativnim nabojem, predstavljaju svojevrsno sito kroz koje dolazi do ultrafiltracije plazme, ali se zadržavaju oblikovani elementi krv. Glomerularna bazalna membrana(GBM) predstavlja kontinuiranu barijeru između krvi i šupljine kapsule, a kod odrasle osobe ima debljinu od 300-390 nm (kod djece je tanja - 150-250 nm) (slika 5). GBM također sadrži veliki broj negativno nabijeni glikoproteini. Sastoji se od tri sloja: a) lamina rara externa; b) lamina densa i c) lamina rara interna. Kolagen tipa IV važan je strukturni dio GBM-a. U djece s nasljednim nefritisom, koji se klinički manifestira hematurijom, otkrivaju se mutacije kolagena tipa IV. Patologija GBM utvrđuje se elektronskomikroskopskim pregledom bioptata bubrega.

Slika 5. Glomerularna kapilarna stijenka - glomerularni filter (9).

Ispod je fenestrirani endotel, iznad njega GBM na kojem se jasno vide pravilno raspoređeni pedikeli podocita (elektronska mikroskopija).

Visceralne epitelne stanice glomerula, podociti, podržavaju arhitekturu glomerula, sprječavaju prolaz proteina u mokraćni prostor, a također sintetiziraju GBM. To su visoko specijalizirane stanice mezenhimskog porijekla. Dugi primarni procesi (trabekule) odlaze iz tijela podocita, čiji krajevi imaju "noge" pričvršćene za GBM. Mali procesi (pedikule) odlaze od velikih gotovo okomito i prekrivaju slobodnu stranu velikih procesa kapilarni prostor (Slika 6A). Između susjednih peteljki podocita rastegnuta je filtracijska membrana, prorezana dijafragma, koja je bila predmet brojnih istraživanja posljednjih desetljeća (slika 6B).

Slika 6. Građa podocita (9).

A – Pedicile podocita potpuno prekrivaju GBM (elektronska mikroskopija).

B - shema filtracijske barijere.

Prorezne dijafragme sastoje se od proteina nefrina, koji je strukturno i funkcionalno blisko povezan s mnogim drugim proteinskim molekulama: podocin, CD2AR, alfa-aktinin-4, itd. Trenutno su identificirane mutacije u genima koji kodiraju proteine ​​podocita. Na primjer, defekt u genu NPHS1 rezultira nedostatkom nefrina, što se događa kod kongenitalnog nefrotskog sindroma finskog tipa. Oštećenje podocita uslijed izloženosti virusnim infekcijama, toksinima, imunološkim čimbenicima i genetskim mutacijama može dovesti do proteinurije i razvoja nefrotskog sindroma, čiji je morfološki ekvivalent, bez obzira na uzrok, topljenje peteljki podocita. Najčešća varijanta nefrotskog sindroma u djece je idiopatski nefrotski sindrom s minimalnim promjenama.

Glomerul također uključuje mezangijske stanice, čija je glavna funkcija osigurati mehaničku fiksaciju kapilarnih petlji. Mesangijalne stanice imaju kontraktilnu sposobnost, utječu na glomerularni protok krvi, kao i na fagocitnu aktivnost (slika 4B).

bubrežnih tubula

Primarni urin ulazi u proksimalne bubrežne tubule i tamo doživljava kvalitativne i kvantitativne promjene zbog izlučivanja i reapsorpcije tvari. Proksimalni tubuli- najduži segment nefrona, u početku je jako zakrivljen, a kada pređe u Henleovu petlju, ispravlja se. Stanice proksimalnog tubula (nastavak parijetalnog epitela glomerularne kapsule) su cilindričnog oblika, prekrivene mikrovilima („četkasta granica”) sa strane lumena.Mikrovilli povećavaju radnu površinu epitelnih stanica s visokom enzimskom aktivnošću Sadrže mnoge mitohondrije, ribosome i lizosome. Ovdje se odvija aktivna reapsorpcija mnogih tvari (glukoza, aminokiseline, natrijevi, kalijevi, kalcijevi i fosfatni ioni. Otprilike 180 litara glomerularnog ultrafiltrata ulazi u proksimalne tubule, a 65-80% vode i natrij se reapsorbira natrag, pa se kao rezultat toga značajno smanjuje volumen primarnog urina bez promjena u njegovoj koncentraciji. Henleova petlja. Ravni dio proksimalnog tubula prelazi u silazni krak Henleove petlje. Oblik epitelnih stanica postaje manje izdužen, broj mikrovila se smanjuje. Uzlazni dio petlje ima tanki i debeli dio i završava u gustom mjestu. Stanice zidova debelih segmenata Henleove petlje su velike, sadrže mnogo mitohondrija, koji stvaraju energiju za aktivni transport natrijevih i kloridnih iona. Glavni ionski nosač ovih stanica, NKCC2, inhibiran je furosemidom. Jukstaglomerularni aparat (JGA) uključuje 3 vrste stanica: stanice distalnog tubularnog epitela na strani uz glomerul (gusta mrlja), ekstraglomerularne mezangijske stanice i granularne stanice u stjenkama aferentnih arteriola koje proizvode renin. (slika 7).

distalni tubul. Iza guste točke (macula densa) počinje distalni tubulum, koji prelazi u sabirni kanal. Oko 5% Na primarnog urina apsorbira se u distalnim tubulima. Prijenosnik se inhibira diureticima iz skupine tiazida. Cijevi za prikupljanje imaju tri dijela: kortikalni, vanjski i unutarnji medularni. Unutarnji medularni dijelovi sabirnog kanala ulijevaju se u papilarni kanal koji se otvara u malu čašicu. Sabirni kanalići sadrže dvije vrste stanica: osnovne ("svijetle") i interkalirane ("tamne"). Kako kortikalni dio cijevi prelazi u medularni, broj interkalarnih stanica se smanjuje. Glavne stanice sadrže natrijeve kanale, čiji rad inhibiraju diuretici amilorid, triamteren. Interkaliranim stanicama nedostaje Na + /K + -ATPaza, ali sadrže H + -ATPazu. Izlučuju H + i reapsorbiraju Cl - . Dakle, u sabirnim kanalima dolazi do posljednje faze reverzne apsorpcije NaCl prije izlaska mokraće iz bubrega.

Intersticijske stanice bubrega. U kortikalnom sloju bubrega intersticij je slabo izražen, dok je u meduli uočljiviji. korteks Bubreg sadrži dvije vrste intersticijskih stanica – fagocitne i fibroblastne. Intersticijske stanice slične fibroblastima proizvode eritropoetin. Postoje tri vrste stanica u bubrežnoj srži. Citoplazma stanica jedne od ovih vrsta sadrži male lipidne stanice koje služe kao početni materijal za sintezu prostaglandina.



20530 0

Osobitosti i specifičnosti funkcija bubrega objašnjavaju se osobitošću specijalizacije njihove strukture. Funkcionalna morfologija bubrega proučava se na različitim strukturnim razinama – od makromolekularne i ultrastrukturne do organske i sistemske. Dakle, homeostatske funkcije bubrega i njihovi poremećaji imaju morfološki supstrat na svim razinama. strukturna organizacija ovaj organ. U nastavku razmatramo originalnost fine strukture nefrona, strukturu vaskularnog, živčanog i hormonskog sustava bubrega, što omogućuje razumijevanje značajki funkcija bubrega i njihovih poremećaja u najvažnijim bubrežnim bolestima. .

Nefron, koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule i bubrežnih tubula (slika 1), ima visoku strukturnu i funkcionalnu specijalizaciju. Ova specijalizacija je određena histološkim i fiziološke značajke svaka komponenta glomerularnog i tubularnog dijela nefrona.

Riža. 1. Građa nefrona. 1 - vaskularni glomerul; 2 - glavni (proksimalni) odjel tubula; 3 - tanki segment Henleove petlje; 4 - distalni tubuli; 5 - sabirne cijevi.

Svaki bubreg sadrži otprilike 1,2-1,3 milijuna glomerula. Vaskularni glomerul ima oko 50 kapilarnih petlji između kojih se nalaze anastomoze, što omogućuje glomerulu da funkcionira kao "sustav za dijalizu". Zid kapilara je glomerularni filter, koji se sastoji od epitela, endotela i bazalne membrane (BM) smještene između njih (slika 2).

Riža. 2. Glomerularni filter. Shema strukture kapilarne stijenke bubrežnog glomerula. 1 - kapilarni lumen; endotel; 3 - BM; 4 - podocit; 5 - mali procesi podocita (pedicles).

Glomerularni epitel ili podocit, sastoji se od velikog staničnog tijela s jezgrom na bazi, mitohondrija, lamelarnog kompleksa, endoplazmatskog retikuluma, fibrilarnih struktura i drugih inkluzija. Struktura podocita i njihov odnos s kapilarama nedavno su dobro proučeni uz pomoć skenirajućeg elektroničkog mikrofona. Pokazano je da veliki procesi podocita odlaze iz perinuklearne zone; nalikuju "jastucima" koji prekrivaju značajnu površinu kapilare. Mali procesi, ili pedikule, odlaze od velikih procesa gotovo okomito, međusobno se isprepliću i pokrivaju sav kapilarni prostor bez velikih procesa (Sl. 3, 4). Peteljke su blisko jedna uz drugu, interpedikularni prostor je 25-30 nm.

Riža. 3. Difrakcijski uzorak filtra elektrona

Riža. 4. Površina kapilarne petlje glomerula prekrivena je tijelom podocita i njegovim procesima (pediklima), između kojih su vidljive interpedikularne pukotine. Skenirajući elektronski mikroskop. X6609.

Podociti su međusobno povezani gredastim strukturama - osebujnim spojem", formiranim od inmoleme. Fibrilarne strukture posebno su izrazito prikrivene između malih nastavaka podocita, gdje tvore tzv. proreznu dijafragmu - proreznu dijafragmu

Podociti su međusobno povezani gredastim strukturama - "osobitim spojem", formiranim od plazmaleme. Fibrilarne strukture posebno su izrazito izoštrene između malih nastavaka podocita, gdje tvore tzv. proreznu dijafragmu - proreznu dijafragmu (vidi sliku 3), koja ima veliku ulogu u glomerularnoj filtraciji. Prorezana dijafragma, koja ima filamentnu strukturu (debljina 6 nm, duljina 11 nm), tvori neku vrstu rešetke ili sustav filtracijskih pora, čiji je promjer kod ljudi 5-12 nm. S vanjske strane procjepna dijafragma prekrivena je glikokaliksom, tj. sijaloproteinskim slojem citoleme podocita, a iznutra graniči s lamina rara externa BM kapilare (slika 5).


Riža. 5. Shema odnosa između elemenata glomerularnog filtra. Podociti (P) koji sadrže miofilamente (MF) okruženi su plazma membranom (PM). Filamenti bazalne membrane (VM) tvore proreznu dijafragmu (SM) između malih nastavaka podocita, izvana prekrivenih glikokaliksom (GK) plazma membrana; isti VM filamenti povezani su s endotelnim stanicama (En), ostavljajući samo njegove pore (F) slobodnima.

Funkciju filtracije obavlja ne samo prorezana dijafragma, već i miofilamenti citoplazme podocita, uz pomoć kojih se kontrahiraju. Dakle, "submikroskopske pumpe" pumpaju ultrafiltrat plazme u šupljinu glomerularne kapsule. Sustav mikrotubula podocita također služi istoj funkciji primarnog transporta urina. Podociti su povezani ne samo s funkcijom filtracije, već i s proizvodnjom BM tvari. U cisternama granularnog endoplazmatskog retikuluma ovih stanica nalazi se materijal sličan onom iz bazalne membrane, što je potvrđeno autoradiografskom oznakom.

Promjene na podocitima najčešće su sekundarne i obično se uočavaju kod proteinurije, nefrotskog sindroma (NS). Izraženi su u hiperplaziji fibrilarnih struktura stanice, nestanku pedikula, vakuolizaciji citoplazme i poremećajima prorezne dijafragme. Ove promjene povezane su i s primarnim oštećenjem bazalne membrane i sa samom proteinurijom [Serov VV, Kupriyanova LA, 1972]. Početne i tipične promjene u podocitima u obliku nestanka njihovih procesa karakteristične su samo za lipoidnu nefrozu, koja se u eksperimentu dobro reproducira pomoću aminonukleozida.

endotelne stanice glomerularne kapilare imaju pore veličine do 100-150 nm (vidi sliku 2) i opremljene su posebna dijafragma. Pore ​​zauzimaju oko 30% endotelne ovojnice prekrivene glikokaliksom. Pore ​​se smatraju glavnim putem ultrafiltracije, ali dopušten je i transendotelni put koji zaobilazi pore; Ovu pretpostavku podupire visoka pinocitotička aktivnost glomerularnog endotela. Osim ultrafiltracije, endotel glomerularnih kapilara sudjeluje u stvaranju BM supstance.

Promjene na endotelu glomerularnih kapilara su raznolike: bubrenje, vakuolizacija, nekrobioza, proliferacija i deskvamacija, ali prevladavaju destruktivno-proliferativne promjene koje su karakteristične za glomerulonefritis (GN).

bazalna membrana glomerularne kapilare, u čijem formiranju sudjeluju ne samo podociti i endotel, već i mezangijske stanice, ima debljinu od 250-400 nm i izgleda troslojno u elektronskom mikroskopu; središnji gusti sloj (lamina densa) okružen je tanjim slojevima s vanjske (lamina rara externa) i unutarnje (lamina rara interna) strane (vidi sliku 3). Sam BM služi kao lamina densa, koja se sastoji od proteinskih filamenata poput kolagena, glikoproteina i lipoproteina; vanjski i unutarnji slojevi koji sadrže mukosupstance su u biti glikokaliks podocita i endotela. Filamenti lamina densa debljine 1,2-2,5 nm ulaze u "pokretne" spojeve s molekulama okolnih tvari i tvore tiksotropni gel. Nije iznenađujuće da se tvar membrane troši na provedbu funkcije filtracije; BM tijekom godine potpuno obnavlja svoju strukturu.

Prisutnost filamenata sličnih kolagenu u lamini densi povezana je s hipotezom o filtracijskim porama u bazalnoj membrani. Pokazalo se da je prosječni polumjer pora membrane 2,9±1 nm i određen je udaljenošću između normalno smještenih i nepromijenjenih proteinskih filamenata sličnih kolagenu. Prilikom pada hidrostatski tlak u glomerularnim kapilarama mijenja se početno “pakiranje” filamenata sličnih kolagenu u BM, što dovodi do povećanja veličine filtracijskih pora.

Pretpostavlja se da su pod normalnim protokom krvi pore bazalne membrane glomerularnog filtra dovoljno velike i mogu proći molekule albumina, IgG i katalaze, ali je prodiranje ovih tvari ograničeno velikom brzinom filtracije. Filtracija je ograničena i dodatnom barijerom od glikoproteina (glikokaliks) između membrane i endotela, a ta barijera je oštećena u uvjetima poremećene glomerularne hemodinamike.

Objasniti mehanizam proteinurije kod oštećenja bazalne membrane veliki značaj imao metode pomoću markera, koji su uzimali u obzir električni naboj molekula.

Promjene u BM glomerula karakteriziraju njegovo zadebljanje, homogenizacija, labavljenje i fibrilacija. Zadebljanje BM javlja se u mnogim bolestima s proteinurijom. U tom slučaju uočava se povećanje razmaka između membranskih niti i depolimerizacija cementne tvari, što je povezano s povećanom poroznošću membrane za proteine ​​krvne plazme. Osim toga, membranska transformacija (prema J. Churgu), koja se temelji na prekomjernoj proizvodnji supstance BM od strane podocita, i mezangijalna interpozicija (prema M. Arakawa, P. Kimmelstiel), predstavljena "iseljenjem" mezangiocitnih procesa na periferiju kapilarnih stanica dovode do zadebljanja glomerula BM.petlje koje ljušte endotel s BM.

Kod mnogih bolesti s proteinurijom, osim zadebljanja membrane, elektronskim mikroskopom otkrivaju se različite naslage (naslage) u membrani ili u njezinoj neposrednoj blizini. U isto vrijeme, svaki depozit jednog ili drugog kemijske prirode(imuni kompleksi, amiloid, hijalin) odgovara vlastitoj ultrastrukturi. Najčešće se u BM otkrivaju naslage imunoloških kompleksa, što dovodi ne samo do duboke promjene same membrane, ali i do razaranja podocita, hiperplazije endotelnih i mezangijalnih stanica.

Kapilarne petlje su međusobno povezane i ovješene poput mezenterija na glomerularni pol vezivnim tkivom glomerula ili mezangija, čija je struktura uglavnom podređena funkciji filtriranja. Uz pomoć elektronskog mikroskopa i histokemijskih metoda uneseno je mnogo novoga u dosadašnje predodžbe o fibroznim strukturama i mezangijalnim stanicama. Prikazane su histokemijske značajke glavne tvari mezangija, približavajući ga fibromucinu fibrila sposobnih za primanje srebra, te mezangijskih stanica koje se ultrastrukturnom organizacijom razlikuju od endotela, fibroblasta i glatkih mišićnih vlakana.

U mezangijalnim stanicama ili mezangiocitima, lamelarni kompleks, granularni endoplazmatski retikulum su dobro izvučeni, sadrže mnogo malih mitohondrija, ribosoma. Citoplazma stanica bogata je bazičnim i kiselim proteinima, tirozinom, triptofanom i histidinom, polisaharidima, RNK, glikogenom. Osobitost ultrastrukture i bogatstvo plastičnog materijala objašnjavaju visoku sekretornu i hiperplastičnu moć mezangijskih stanica.

Mezangiociti su sposobni reagirati na pojedina oštećenja glomerularnog filtra stvaranjem BM tvari, čime se očituje reparativna reakcija u odnosu na glavnu komponentu glomerularnog filtra. Hipertrofija i hiperplazija mezangijalnih stanica dovodi do širenja mezangija, do njegove interpozicije, kada se procesi stanica okruženih membranskom supstancom, ili same stanice pomaknu na periferiju glomerula, što uzrokuje zadebljanje i sklerozu glomerula. stijenke kapilare, au slučaju proboja endotelne ovojnice i obliteraciju njezina lumena. Razvoj glomeruloskleroze povezan je s interpozicijom mezangija u mnogim glomerulopatijama (GN, dijabetička i jetrena glomeruloskleroza itd.).

Mesangijalne stanice kao jedna od komponenti jukstaglomerularnog aparata (JGA) [Ushkalov A. F., Vikhert A. M., 1972; Zufarov K. A., 1975.; Rouiller S., Orci L., 1971] sposobni su povećati renin pod određenim uvjetima. Ova funkcija očito služi odnosom procesa mezangiocita s elementima glomerularnog filtra: određeni broj procesa perforira endotel glomerularnih kapilara, prodire u njihov lumen i ima izravan kontakt s krvlju.

Osim sekretorne (sinteza kolagenu slične tvari bazalne membrane) i endokrine (sinteza renina) funkcije, mezangiociti obavljaju i fagocitnu funkciju - "čišćenje" glomerula i njegovog vezivnog tkiva. Vjeruje se da su mezangiociti sposobni za kontrakciju, što je podložno funkcija filtracije. Ova pretpostavka temelji se na činjenici da su u citoplazmi mezangijskih stanica pronađene fibrile s aktinskom i miozinskom aktivnošću.

kapsula glomerula predstavljena BM i epitelom. Membrana, nastavljajući se u glavni odjel tubula, sastoji se od retikularnih vlakana. Tanka kolagena vlakna učvršćuju glomerul u intersticiju. epitelne stanice fiksirani su za bazalnu membranu filamentima koji sadrže aktomiozin. Na temelju toga, epitel kapsule se smatra nekom vrstom mioepitela koji mijenja volumen kapsule, što služi kao funkcija filtriranja. Epitel je kuboidan, ali funkcionalno sličan onom glavnog tubula; u području glomerularnog pola epitel kapsule prelazi u podocite.


Klinička nefrologija

izd. JESTI. Tareeva

Udio: