В човешкото тяло е голям бройорганични съединения, без които е невъзможно да си представим стабилен потокметаболитни процеси, които поддържат жизнената дейност на всички. Едно от тези вещества са нуклеотидите - това са фосфорни естери на нуклеозиди, които играят решаваща роля в предаването на информационни данни, както и химична реакцияс освобождаване на вътреклетъчна енергия.

Като независими органични единици образуват запълващия състав на всички нуклеинови киселини и повечето коензими. Нека разгледаме по-подробно какво представляват нуклеозидните фосфати и каква роля играят в човешкото тяло.

От какво е изграден нуклеотид. Счита се за изключително сложен естер, принадлежащ към групата на фосфорните киселини и нуклеозиди, които в своите биохимични свойстваса N-гликозиди и съдържат хетероциклични фрагменти, свързани с глюкозни молекули и азотен атом.

В природата най-разпространени са ДНК нуклеотидите.

В допълнение, органичните вещества също се отличават с подобни характеристикиструктури: рибонуклеотиди, както и дезоксирибонуклеотиди. Всички те, без изключение, са мономерни молекули със сложна структура. биологични веществатип полимер.

Те образуват РНК и ДНК на всички живи същества, като се започне от най-простите микроорганизми и вирусни инфекциизавършвайки с човешкото тяло.

Останалата част от молекулярната структура на фосфора сред нуклеозидните фосфати образува естерна връзка с две, три, а в някои случаи веднага с пет хидроксилни групи. Почти без изключение нуклеотидите са сред основните вещества, образувани от остатъците от ортофосфорна киселина, така че техните връзки са стабилни и не се разпадат под въздействието на неблагоприятните фактори на вътрешната и външната среда.

Забележка!Структурата на нуклеотидите винаги е сложна и се основава на моноестери. Последователността на нуклеотидите може да се промени под въздействието на стресови фактори.

Биологична роля

Влиянието на нуклеотидите върху хода на всички процеси в тялото на живите същества се изучава от учени, които изучават молекулярната структура на вътреклетъчното пространство.

Въз основа на лабораторни данни, получени в резултат на дългогодишна работа на учени от цял ​​свят, се разграничава следната роля на нуклеозидните фосфати:

• универсален източник жизнена енергия, поради което клетките се подхранват и съответно нормалното функциониране на тъканите, които образуват вътрешни органи, биологични течности, епителна покривка, съдова система;
• са преносители на глюкозни мономери в клетки от всякакъв тип (това е една от формите на въглехидратния метаболизъм, когато консумираната захар под влияние на храносмилателни ензимисе трансформира в глюкоза, която се пренася до всяко кътче на тялото заедно с нуклеозидни фосфати);
• изпълняват функцията на коензим (витаминни и минерални съединения, които помагат да се осигурят на клетките хранителни вещества);
• сложните и цикличните мононуклеотиди са биологични проводници на хормони, които се разпространяват заедно с кръвния поток, а също така засилват ефекта на невронните импулси;
• алостерично регулира активността на храносмилателните ензими, произвеждани от тъканите на панкреаса.

Нуклеотидите са част от нуклеиновите киселини. Те са свързани с три и пет връзки от фосфодиестерен тип. Генетиците и учените, посветили живота си на молекулярната биология, продължават лабораторните изследвания на нуклеозидните фосфати, така че всяка година светът научава още повече интересни неща за свойствата на нуклеотидите.

Последователността на нуклеотидите е вид генетичен баланс и баланс на подреждането на аминокиселините в структурата на ДНК, особен ред на поставяне на естерни остатъци в състава на нуклеиновите киселини.

Определя се с помощта на традиционния метод за секвениране на биологичния материал, избран за анализ.

Т, тимин;

А - аденин;

G, гуанин;

С, цитозин;

R – GA аденин в комплекс с гуанин и пуринови бази;

Y, TC пиримидинови съединения;

K, GT нуклеотиди, съдържащи кето група;

М - АС, включен в аминогрупата;

S - GC мощен, характеризиращ се с три водородни съединения;

W - AT са нестабилни, които образуват само две водородни връзки.

Нуклеотидната последователност може да се променя и обозначенията с латински буквинеобходимо в случаите, когато редът на основните съединения е неизвестен, незначителен или резултатите от първичните изследвания вече са налични.

Най-голям брой варианти и комбинации от нуклеозидни фосфати са характерни за ДНК. Символите A, C, G, U са достатъчни за изписване на основните съединения на РНК.Последното буквено обозначение е веществото уридин, което се среща само в РНК. Символната последователност винаги се записва без интервали.

Полезно видео: нуклеинови киселини (ДНК и РНК)

Колко нуклеотиди има в ДНК

За да разберем възможно най-подробно какво е заложено, човек трябва да има ясно разбиране за самата ДНК. Това отделен изгледмолекули, които имат продълговата форма и се състоят от структурни елементи, а именно нуклеозидни фосфати. Колко нуклеотида има в ДНК? Има 4 вида основни съединения от този тип, които са част от ДНК. Това са аденин, тимин, цитозин и гуанин. Всички те образуват една верига, от която се формира молекулярната структура на ДНК.

Структурата на ДНК е дешифрирана за първи път през 1953 г. от американските учени Франсис Крик и Джеймс Уотсън. Една молекула дезоксирибонуклеинова киселина съдържа две вериги от нуклеозидни фосфати. Те са поставени така, че да изглеждат като спирала, усукана около оста си.

Забележка!Броят на нуклеотидите в ДНК е непроменен и е ограничен само до четири вида - това откритие доближи човечеството до дешифрирането на пълния генетичен кодчовек.

В този случай структурата на молекулата има такава важна характеристика. Всички нуклеотидни вериги имат свойството на комплементарност. Това означава, че само основните съединения от определен тип са разположени едно срещу друго.Известно е, че аденинът винаги е разположен срещу тимина. Срещу цитозина не може да се намери друго вещество освен гуанин. Такива нуклеотидни двойки формират принципа на комплементарност и са неразделни.

Тегло и дължина

С помощта на сложни математически изчисления и лабораторни изследвания, учените успяха да установят точните физични и биологични свойства на основните съединения, които образуват молекулярната структура на дезоксирибонуклеиновата киселина.

Известно е, че дължината на един вътреклетъчен остатък, състоящ се от аминокиселини в една полипептидна верига, е 3,5 ангстрьома. Средната маса на един молекулярен остатък е 110 amu.

Освен това се изолират и мономери от нуклеотиден тип, които се образуват не само от аминокиселини, но също така имат етерни компоненти. Това са ДНК и РНК мономери. Тяхната линейна дължина се измерва директно в нуклеиновата киселина и е най-малко 3,4 ангстрьома. Молекулното тегло на един нуклеозид фосфат е в диапазона от 345 amu. Това са изходните данни, които се използват на практика лабораторна работапосветени на експерименти, генетични изследвания и други научни дейности.

Медицински обозначения

Генетиката като наука се развива още в периода, когато не е имало изследвания на структурата на ДНК на хората и другите живи същества на молекулярно ниво. Следователно, в периода на предмолекулярната генетика, нуклеотидните връзки бяха обозначени като най-малък елементв структурата на ДНК молекулата. Както преди, така и понастоящем, основни вещества от този тип бяха обект на. То може да бъде спонтанно или индуцирано, поради което терминът „рекон“ се използва и за обозначаване на нуклеозидни фосфати с увредена структура.

За да се дефинира концепцията за появата на възможна мутация в азотните съединения на нуклеотидните връзки, се използва терминът "мутон". Тези обозначения са по-търсени при лабораторна работа с биологичен материал. Те се използват и от генетици, които изучават структурата на ДНК молекулите, начините, по които се предава наследствената информация, как се криптира и възможните комбинации от гени, получени в резултат на сливането на генетичния потенциал на двама сексуални партньори.

Полезно видео: нуклеотидна структура

Заключение

Въз основа на гореизложеното можем да заключим, че нуклеозидните фосфати са важна част от вътреклетъчното устройство в човешкото тяло и всяко живо същество. Благодарение на основни вещества от този тип, повечето отне само генетичната информация от родителите към потомството, но и метаболитните процеси се извършват в тъканите на всички жизненоважни органи.

Нуклеиновите киселини са високомолекулни съединения, чието молекулно тегло варира от 25 хиляди до 1 милион или повече.

Полимерните вериги на нуклеиновите киселини са изградени от мономерни единици - нуклеотиди, във връзка с което нуклеиновите киселини се наричат ​​полинуклеотиди.

Обикновено "неделима" мономерна единица (например аминокиселинен остатък в протеини) в нуклеотидите е трикомпонентна формация, включваща хетероциклична основа, въглехидратен остатък и фосфатна група.

Въглехидратните компоненти са пентози - D-рибоза и 2-деокси-е-рибоза. В зависимост от това нуклеиновите киселини се делят на рибонуклеинова(РНК), съдържащ рибоза, и дезоксирибонуклеинова(ДНК), съдържаща дезоксирибоза.

ДНК се намира главно в ядрата на клетките, РНК се намира главно в рибозомите, както и в протоплазмата на клетките. РНК участва пряко в протеиновия синтез.

14.1. Нуклеотиди

14.1.1. Нуклеозиди

В химията на нуклеиновите киселини хетероцикличните съединения от серията пиримидин и пурин, включени в техния състав, обикновено се наричат нуклеинови бази.

Нуклеиновите бази като заместители в хетероцикъла могат да съдържат:

Или оксо група, като в урацил и тимин;

Или амино група, както в аденин;

Или и двете от тези групи едновременно, както при цитозина и гуанина.

Кислородсъдържащите основи са представени от лактамни тавтомерни форми, в които ароматността не е засегната (виж 13.4). За всички бази са възприети съкратени трибуквени означения, съставени от първите букви на техните латински имена.

Нуклеиновите киселини се различават по своите хетероциклични бази: урацилът е включен само в РНК, а тиминът е

в ДНК:

Нуклеиновите бази образуват връзка за сметка на един от азотните атоми с аномерния център на пентозата (D-рибоза или 2-дезокси-D-рибоза). Този тип връзка е аналогична на нормалната гликозидна връзка и е известна като N-гликозидна връзка,а самите гликозиди - като N-гликозиди. В химията на нуклеиновите киселини те се наричат нуклеозиди.

В състава на естествените нуклеозиди влизат пентози във фуранозна форма (въглеродните атоми в тях са номерирани с цифра с черта). Гликозидната връзка се осъществява с N-1 азотния атом на пиримидиновите и N-9 пуриновите бази.

Естествените нуклеозиди са винагиβ-аномери.

В зависимост от естеството на въглехидратния остатък има рибонуклеозидиИ дезоксирибонуклеозиди.За нуклеозиди, общи имена, получени от тривиалното име на съответната нуклеинова база с наставки -идин в пиримидините и -осин в пуриновите нуклеозиди.

Изключение прави наименованието "тимидин" (а не деокситимидин), което се използва за тимин дезоксирибозид, който е част от ДНК. В редките случаи, когато тиминът се среща в РНК, съответният нуклеозид се нарича риботимидин.

Трибуквените нуклеозидни символи се различават от основните символи с последната буква. Еднобуквени символи се използват само за остатъци (радикали) на нуклеозиди в по-сложни структури.

Нуклеозидите са устойчиви на хидролиза в слабо алкална среда, но се хидролизират в кисела. Пуриновите нуклеозиди се хидролизират лесно, а пиримидиновите - по-трудно.

Като лекарства в онкологията се използват синтетични производни от пиримидиновата и пуриновата серия, които са подобни по структура на естествените метаболити (в този случай на нуклеиновите бази), но не са напълно идентични с тях, т.е. те са антиметаболити. Например, 5-флуороурацилговори

като антагонист на урацил и тимин, 6-меркаптопурин- аденин. Конкурирайки се с метаболитите, те нарушават синтеза на нуклеинови киселини в организма на различни етапи.

14.1.2. Нуклеотиди

Нуклеотидите се наричат ​​нуклеозидни фосфати. Фосфорната киселина обикновено естерифицира алкохолния хидроксил при С-5" или С-3" в рибозен (рибонуклеотид) или дезоксирибозен (дезоксирибонуклеотид) остатък.

Общият принцип на структурата на нуклеотидите е показан на примера на аденозинфосфатите. За свързване на трите компонента в нуклеотидната молекула се използват естерни и N-гликозидни връзки.

Нуклеотидите могат да се разглеждат, от една страна, като нуклеозидни естери (фосфати), а от друга страна, като киселини (поради наличието на остатък от фосфорна киселина).

Благодарение на фосфатния остатък нуклеотидите проявяват свойствата на двуосновна киселина и при физиологични условия при pH ~ 7 са в напълно йонизирано състояние.

За нуклеотидите се използват два вида имена (Таблица 14.1). Единият включва името на нуклеозида, показващ позицията на фосфатния остатък в него, например аденозин-3'-фосфат, уридин-5'-фосфат; друг е изграден с добавяне на комбинация -илинова киселина към името на остатък от пиримидинова основа, например 5'-уридилова киселина, или пуринова основа, например 3'-аденилова киселина.

Използвайки еднобуквения код, приет за нуклеозиди, 5 "-фосфатите се изписват с добавянето на латинската буква "r" прединуклеозиден символ, 3"-фосфати - следнуклеозиден символ. Аденозин-5"-фосфатът се обозначава като pA, аденозин-3"-фосфатът - Ap и т.н. Тези съкращения се използват за запис на последователността на нуклеотидните остатъци в нуклеиновите киселини. Във връзка със свободните нуклеотиди в биохимичната литература,

обиколката широко използва имената им като монофосфати с отразяването на тази характеристика в съкратен код, например AMP (или AMP) за аденозин-5 "-фосфат и т.н. (вижте таблица 14.1).

Таблица 14.1.Най-важните нуклеотиди, които изграждат нуклеиновите киселини

Циклофосфати.Те включват нуклеотиди, в които една молекула фосфорна киселина едновременно естерифицира две хидроксилни групи на въглехидратния остатък. Почти всички клетки съдържат два нуклеозидни циклофосфата - аденозин-3,5"-циклофосфат (cAMP) и гуанозин-3,5"-циклофосфат (cGMP).

14.2. Структура на нуклеиновите киселини

14.2.1. Първична структура

В полинуклеотидните вериги нуклеотидните единици са свързани чрез фосфатна група. Фосфатната група образува две естерни връзки: с С-3 "на предишната и С-5" на следващите нуклеотидни единици (фиг. 14.1). Гръбнакът на веригата е съставен от редуващи се пентозни и фосфатни остатъци, а хетероцикличните бази са "висящи" групи, прикрепени към пентозните остатъци. Нуклеотид със свободна 5"-ОН група се нарича 5"-терминал, а нуклеотид със свободна 3"-ОН група се нарича 3"-терминал.

Фигура 14.2 показва структурата на произволен участък от ДНК веригата, която включва четири нуклеинови бази. Лесно е да си представим колко много комбинации могат да се получат чрез промяна на последователността от четири нуклеотидни остатъка. Принципът на изграждане на верига от РНК е същият като този на ДНК, с две изключения: D-рибозата служи като пентозен остатък в РНК, а не тимин, но урацилът се използва в набора от хетероциклични бази.

Първичната структура на нуклеиновите киселини се определя от последователността на нуклеотидните единици, свързани чрез ковалентни връзки в непрекъсната полинуклеотидна верига.

За удобство на писане на първичната структура има няколко начина за съкращения. Единият е да се използват дадените по-рано съкратени имена за нуклеозидите. Например, показано на фиг. 14.2 ДНК верига фрагмент може да бъде написан

Ориз. 14.1.Общият принцип на структурата на полинуклеотидната верига

Ориз. 14.2.Първична структура на сегмент от ДНК верига

като d(ApCpGpTp...) или d(A-C-G-T...). Често буквата d се пропуска, ако е очевидно, че говорим за ДНК.

Важна характеристика на нуклеиновите киселини е нуклеотидният състав, т.е. наборът и количественото съотношение на нуклеотидните компоненти. Нуклеотидният състав се установява, като правило, чрез изследване на продуктите от хидролитичното разцепване на нуклеиновите киселини.

ДНК и РНК се различават по поведението си при условия на алкална и киселинна хидролиза. ДНК е устойчива на хидролиза в алкална среда. РНК лесно се хидролизират при меки условия в алкална среда до нуклеотиди, които от своя страна са способни да отцепят остатък от фосфорна киселина в алкална среда, за да образуват нуклеозиди. Нуклеозидите в кисела среда се хидролизират до хетероциклични основи и въглехидрати.

14.2.2. Вторична структура на ДНК

Под вторичната структура разбирайте пространствената организация на полинуклеотидната верига. Според модела на Watson-Crick молекулата на ДНК се състои от две полинуклеотидни вериги, разположени надясно около обща ос, образувайки двойна спирала. Пуриновите и пиримидиновите бази са насочени вътре в спиралата. Водородните връзки се образуват между пуриновата основа на едната верига и пиримидиновата основа на другата верига. Тези основания са допълващи се двойки.

Водородните връзки се образуват между аминогрупата на една основа и карбонилната група на друга -NH...O=C-, а също и между амидните и иминните азотни атоми -NH ... N- Например, както е показано по-долу, две водородни връзки се образуват между аденин и тимин и тези бази образуват допълнителна двойка, т.е. аденинът в една верига ще съответства на тимин в другите вериги. Друга двойка комплементарни бази е гуанин и цитозин, между които възникват три водородни връзки.

Водородните връзки между комплементарни бази са един от видовете взаимодействия, които стабилизират двойната спирала. Двете вериги на ДНК, които образуват двойна спирала, не са идентични, а взаимно се допълват. Това означава, че първичната структура, т.е. нуклеотидната последователност, на една верига определя първичната структура на втората верига (фиг. 14.3).

Ориз. 14.3.Комплементарност на полинуклеотидни вериги в двойната спирала

ДНК

14.3. Нуклеотидни коензими

Нуклеотидите имат голямо значениене само как строителни материализа нуклеинови киселини. Те участват в биохимичните процеси и са особено важни в ролята коензимивещества, тясно свързани с ензимите и необходими за тяхната проява на ензимна активност.

14.3.1. Нуклеозидни полифосфати

Всички тъкани на тялото съдържат моно-, ди- и трифосфати на нуклеозидите. Особено широко известни са аденин-съдържащите нуклеотиди - аденозин-5'-фосфат (AMP), аденозин-5'-дифосфат (ADP)

и аденозин-5'-трифосфат (АТФ) (за тези съединения, наред със съкращенията, дадени на латиница, руската литература използва съкращения на съответните руски имена - АМФ, АДФ, АТФ).

Нуклеотиди, фосфорилирани в различни степени, са способни на взаимно превръщане чрез натрупване или елиминиране на фосфатни групи. Дифосфатната група съдържа една, а трифосфатната група съдържа две анхидридни връзки, т.нар макроергичен,защото имат много енергия. Енергийните разходи, необходими за образуването на такава връзка, се попълват от енергията, освободена в процеса на въглехидратния метаболизъм. Когато макроергичната P~O връзка се разцепи (обозначено с вълнообразна линия), се освобождават ~32 kJ/mol. С това е свързана и най-важната роля на АТФ като "доставчик" на енергия във всички живи клетки.

При взаимното превръщане на AMP, ADP и ATP, показано по-долу, формулите на тези съединения съответстват на нейонизираното им състояние. При физиологични условия при pH ~ 7 фосфатните групи са почти напълно йонизирани; следователно в биохимичната литература тези и всички други нуклеотиди се записват съответно като аниони.

Нуклеозидни полифосфати в биохимични процеси. С участието на АТФ и АДФ в организма се извършва най-важният биохимичен процес - пренос на фосфатни групи.Например, образуването на естери (фосфати) е типична реакция при въглехидратния метаболизъм. Всички етапи на гликолизата (превръщането на глюкозата в пируват) се извършват само във фосфатна форма. Получаването на фосфати на хидроксилсъдържащи съединения може да бъде представено като обща схема.

Така галактозата, която се образува по време на разграждането на лактозата, в началния етап на метаболитно превръщане в глюкоза, взаимодейства с АТФ, за да образува монофосфат.

14.3.2. Никотинамидни нуклеотиди

Най-важните представители на тази група съединения са никотинамид аденин динуклеотид(NAD или NAD в руската литература) и неговият фосфат (NADP или NADP). Тези съединения играят важна роля като коензими в прилагането на много

редокс реакции. Съответно те могат да съществуват както в окислени (NAD+, NADP+), така и в редуцирани (NADH, NADPH) форми.

Структурният фрагмент на NAD + и NADP + е никотинамиден остатък под формата на пиридиниев катион. В състава на NADH и NADPH този фрагмент се превръща в 1,4-дихидропиридинов остатък.

По време на биологично дехидрогениране субстратът губи два водородни атома, т.е. два протона и два електрона (2H+, 2e) или протон и хидриден йон (H+ и H-). Коензимът NAD+ обикновено се счита за акцептор на хидридния йон Н - (въпреки че не е категорично установено дали прехвърлянето на водороден атом към този коензим се извършва едновременно с прехвърлянето на електрон или тези процеси протичат отделно).

В резултат на редукция чрез добавяне на хидриден йон към NAD+, пиридиниевият пръстен се превръща в 1,4-дихидропиридинов фрагмент. Този процес е обратим.

В реакцията на окисление ароматният пиридинов пръстен се превръща в неароматния 1,4-дихидропиридинов пръстен. Поради загубата на ароматност, енергията на NADH се увеличава в сравнение с NAD +. По този начин NADH съхранява енергия, която след това се изразходва в други биохимични процеси, изискващи разходи за енергия.

Типични примери за биохимични реакции, включващи NAD+, са окисляването на алкохолни групи до алдехидни групи (например, превръщането на ретинол в ретинал, вижте 15.4), и с участието на NADH, редуцирането на карбонилните групи до алкохолни групи (превръщането на пирогроздена киселина до млечна киселина, вижте 9.2.3).

Лекция No19
НУКЛЕОЗИДИ. НУКЛЕОТИДИ. НУКЛЕИНОВА КИСЕЛИНА
Планирайте

1. Нуклеинови бази.
2. Нуклеозиди.
3. Нуклеотиди.
4. Нуклеотидни коензими.
5. Нуклеинова киселина.

Лекция No19

НУКЛЕОЗИДИ. НУКЛЕОТИДИ. НУКЛЕИНОВ
КИСЕЛИНА

Планирайте

1. Нуклеинови бази.
2. Нуклеозиди.
3. Нуклеотиди.
4. Нуклеотидни коензими.
5. Нуклеинова киселина.

Нуклеиновите киселини присъстват в
клетки на всички живи организми биополимери, които изпълняват най-важните функции
съхранение и предаване на генетична информация и участват в механизмите на нейното
внедряване в процеса на синтез на клетъчни протеини.

Определяне на състава на нуклеиновите киселини по тяхната последователност
хидролитичното разцепване ни позволява да разграничим следните структурни
Компоненти.

Помислете за структурните компоненти на нуклеина
киселини по реда на сложността на тяхната структура.

1. Нуклеинови бази.

Хетероциклични бази, които са част от
нуклеинова киселина ( нуклеинови бази), е хидрокси- и
аминопроизводни на пиримидин и пурин. Нуклеиновите киселини съдържат три
хетероциклични бази с пиримидинов пръстен ( пиримидин
основания) и две - с пуринов цикъл (пуринови бази). Нуклеинови бази
имат тривиални имена и съответните еднобуквени обозначения.

В нуклеинови киселини, хетероциклични
основите са в термодинамично стабилна оксо форма.

В допълнение към тези групи нуклеинови бази,
Наречен основен, в нуклеинови киселини в малки количества
Среща незначителеноснови: 6-оксопурин (хипоксантин),
3-N-метилурацил, 1-N-метилгуанин и др.

Нуклеиновите киселини включват остатъци
монозахариди - D-рибоза и 2-дезокси-D-рибоза. И двата монозахарида присъстват в
нуклеинови киселини в b - фуранозна форма.

2. Нуклеозиди.

Нуклеозидите са N-гликозиди, образувани от нуклеинови бази и рибоза.
или дезоксирибоза.

Между аномерния въглероден атом на монозахарида и азотния атом в позиция 1
образува се пиримидинов пръстен или азотен атом в позиция 9 на пуриновия пръстен b -гликозиден
Връзка.

В зависимост от естеството на монозахаридния остатък
нуклеозидите се делят на рибонуклеозиди(съдържат остатък от рибоза) и дезоксирибонуклеозиди(съдържат дезоксирибозен остатък). Заглавия
нуклеозидите са изградени на базата на тривиалните имена на нуклеиновите бази,
добавяне на край –идинза пиримидинови производни и -осинЗа
пуринови производни. Префиксът се добавя към имената на дезоксирибонуклеозидите дезокси-.Изключение прави нуклеозидът, образуван от тимин и
дезоксирибоза, към която префиксът деокси-не е добавено, защото
тиминът образува нуклеозиди с рибоза само в много редки случаи.

използвани за обозначаване на нуклеозиди.
еднобуквени обозначения на нуклеиновите бази, включени в техния състав. ДА СЕ
за дезоксирибонуклеозиди (с изключение на тимидин) се добавя буква
"д".

Заедно с основното
нуклеозиди в състава на нуклеиновите киселини има второстепенни нуклеозиди,
съдържащи модифицирани нуклеинови бази (виж по-горе).

В природата нуклеозидите се срещат и в
свободно състояние, главно под формата на нуклеозидни антибиотици, които
проявяват антитуморна активност. Антибиотичните нуклеозиди имат някои
разлики от конвенционалните нуклеозиди в структурата или на въглехидратната част, или
хетероциклична основа, което им позволява да действат като
антиметаболити, което обяснява тяхната антибиотична активност.

Подобно на N-гликозидите, нуклеозидите са устойчиви на
алкали, но се разделят под действието на киселини с образуването на свободни
монозахарид и нуклеинова основа. Пуриновите нуклеозиди се хидролизират
много по-лек от пиримидините.

3. Нуклеотиди

Нуклеотидите са естери на нуклеозиди и фосфат
киселини (нуклеозидни фосфати). Естерна връзка с фосфорна киселина се образува от ОН
група на позиция 5/ или
3 / монозахарид. Зависи от
природата на монозахаридния остатък нуклеотидите се разделят на рибонуклеотиди(структурни елементи на РНК) и дезоксирибонуклеотиди(конструктивни елементи
ДНК). Имената на нуклеотидите включват името на нуклеозида, последвано от позицията в
има остатък от фосфорна киселина. Съкратените обозначения на нуклеозидите съдържат
обозначение за остатък от нуклеозид, моно-, ди- или трифосфорна киселина, за
3 / -посочени са и производни
позицията на фосфатната група.

Нуклеотидите са мономерни единици, от
кои полимерни вериги от нуклеинови киселини са изградени. Някои нуклеотиди
действат като коензими и участват в метаболизма.

4. Нуклеотид
коензими

Коензимиса органични съединения
небелтъчен характер, които са необходими за осъществяване на каталитични
действието на ензимите. Коензимите принадлежат към различни класове органични
връзки. Важна група коензими са нуклеозидни полифосфати .

Аденозин фосфати - производни
аденозин, съдържащ остатъци от моно-, ди- и трифосфорни киселини. Специално място
заемат аденозин-5 / -моно-, ди- и
трифосфати - AMP, ADP и ATP - макроергиченвещества, които имат
големи запаси от свободна енергия в подвижна форма. Молекулата на АТФ съдържа
макроергичен P-O комуникации, които лесно се разцепват чрез хидролиза.
Свободната енергия, освободена в този случай, осигурява потока на спрегнати
АТФ хидролиза на термодинамично неблагоприятни анаболни процеси, напр.
протеинова биосинтеза.

Коензим А.Молекулата му
Коензимът се състои от три структурни компонента: пантотенова киселина,
2-аминоетантиол и ADP.

Коензим А участва в процесите
ензимно ацилиране, активиране карбоксилни киселиникато ги завъртите
в реактивен естеритиоли.

Никотинамид аденин динуклеотидни коензими. Никотинамид аденин динуклеотид (НАД+)и неговия фосфат ( NADP + ) съдържат в състава си пиридиниевия катион под формата
никотинамиден фрагмент. Пиридиниев катион като част от тези коензими
способни обратимо да добавят хидриден анион за образуване на редуцирана форма
коензим - НАДН.

Така никотинамид аденин динуклеотид
коензимите участват в редокс процеси, свързани с
хидриден анионен трансфер, например окисление на алкохолни групи до алдехид
(превръщане на ретинол в ретинал), редуктивно аминиране на кето киселини,
редукция на кето киселини до хидрокси киселини. По време на тези процеси субстратът
губи (окисление) или добавя (редукция) два водородни атома във формата
з+ и H — . Коензимът служи като акцептор
(ГОРЕ + ) или донор
(ГОРЕ . H) хидриден йон. Всички процеси от
участието на коензимите е стереоселективно. Да, при възстановяване
пирогроздена киселина, се образува само L-млечна киселина.

5. Нуклеинови киселини.

Първична структура нуклеиновите киселини е изградена линейна полимерна верига
мономери - нуклеотиди, които са свързани помежду си
3 / -5 / -фосфодиестер
връзки. Полинуклеотидната верига има 5' край и 3' край. В края на 5' е
остатък от фосфорна киселина, а в 3'-края има свободна хидроксилна група.
Нуклеотидната верига обикновено се записва, започвайки от 5'-края.

В зависимост от природата на монозахаридните остатъци
в нуклеотида се разграничават дезоксирибонуклеинови киселини (ДНК) и рибонуклеинови киселини
киселини (РНК). ДНК и РНК също се различават по естеството на техните съставки.
нуклеинови бази: урацилът е само част от РНК, тиминът е само част от
Състав на ДНК.

вторична структураДНК е комплекс от две полинуклеотидни вериги, усукани надясно
около обща ос, така че въглехидратно-фосфатните вериги да са отвън, и
нуклеиновите бази са насочени навътре ( Двойна спирала на Уотсън-Крик).
Стъпката на спиралата е 3,4 nm, с 10 базови двойки на завъртане. Полинуклеотид
веригите са антипаралелни, тези.
срещу 3' края на едната нишка е 5' края на другата нишка. Две вериги на ДНК
съставът е различен, но те допълващи се. Това се изразява в
фактът, че срещу аденин (А) в едната верига винаги има тимин (Т) в другата
верига, а срещу гуанин (G) винаги е цитозин (C). Допълващи се
сдвояването на A с T и G с C се осъществява чрез водородни връзки. Между А и Т
се образуват две водородни връзки, между G и C - три.

Комплементарността на ДНК веригите е
химическата основа на най-важната функция на ДНК – съхранението и трансфера на генетични
информация.

видове РНК. Има три основни
видове клетъчна РНК: трансферна РНК (tRNA), информационна РНК (mRNA) и рибозомна
РНК (рРНК). Те се различават по местоположение в клетката, състав и размер,
както и функции. РНК обикновено се състои от една полинуклеотидна верига
което в пространството се развива така, че отделните му участъци
се допълват един към друг („залепват се“) и образуват кратки
участъци с двойна спирала на молекулата, докато други участъци остават
едноверижен.

Информационна РНКизпълняват функцията на матрица
протеинов синтез в рибозомите.

Рибозомна РНКиграят ролята на структурни
рибозомни компоненти.

Трансфер РНКучастват в
транспорта -аминокиселини от цитоплазмата към рибозомите и при транслацията на нуклеотидна информация
иРНК последователности към аминокиселинни последователности в протеините.

Механизмът на предаване на генетична информация. Генетична информация, кодирана в нуклеотидна последователност
ДНК. Механизмът за предаване на тази информация включва три основни стъпки.

Първи етап - репликация-копие
майчината ДНК за образуване на две дъщерни ДНК молекули, нуклеотид
чиято последователност е комплементарна на последователността на майчината ДНК и
се определя еднозначно от него. Репликацията се осъществява чрез синтезиране на нов
ДНК молекули върху майката, която играе ролята на шаблон. двойна спирала
майчината ДНК се развива и на всяка от двете вериги се синтезира нова
(дъщерна) верига на ДНК, като се вземе предвид принципът на комплементарност. Процесът се извършва
чрез ензима ДНК полимераза. Значи от едно майчино ДНК
образуват се две дъщерни дружества, всяко от които съдържа по едно
родител и една новосинтезирана полинуклеотидна верига.

Втора фаза - транскрипция- процесът в
по време на който част от генетичната информация се копира от ДНК под формата на иРНК.
Месинджър РНК се синтезира в областта на деспирализираната ДНК верига, както в шаблона
чрез ензима РНК полимераза. В полинуклеотидната верига на иРНК
рибонуклеотиди, които носят определени
нуклеиновите бази са подредени в последователност, определена от
комплементарни взаимодействия с нуклеиновите бази на ДНК веригата. При което аденинбаза в ДНК ще съвпадне урацилбаза в РНК. Генетичната информация за протеиновия синтез е кодирана в ДНК с
помогне триплеткод. Една аминокиселина е кодирана
три нуклеотидна последователност, наречена кодон.
Участъкът от ДНК, който кодира една полипептидна верига, се нарича геном.
Всеки кодон в ДНК съответства на комплементарен кодон в иРНК. Като цяло, молекулата
иРНК е комплементарна на специфична част от веригата на ДНК – гена.

Процесите на репликация и транскрипция протичат в
клетъчно ядро. Синтезът на протеини се извършва в рибозомите. Синтезирана иРНК
мигрира от ядрото към цитоплазмата към рибозомите, прехвърляйки генетична информация към
място на протеиновия синтез.

Трети етап - излъчване- процес
реализация на генетичната информация, носена от иРНК под формата на последователност
нуклеотиди в последователността на аминокиселините в синтезирания протеин.а -Аминокиселините, необходими за
протеиновия синтез се транспортират до рибозомите с помощта на тРНК, с която те
свързване чрез ацилиране 3 / -OH групи в края на tRNA веригата.

тРНК има антикодон клон, съдържащ
тринуклеотид - антикодон, което съответства на
аминокиселина. На рибозомата тРНК се прикрепят към антикодонови места към
съответните иРНК кодони. Специфика на кодон и антикодон докинг
осигурени от взаимното им допълване. Между тясно свързани аминокиселини
се образува пептидна връзка. По този начин, строго определена
последователност от аминокиселини, които изграждат протеините, кодирани в
гени.

Нуклеинова киселина. АТФ

Нуклеинова киселина(от лат. nucleus - ядро) - киселини, открити за първи път при изследване на ядрата на левкоцитите; са открити през 1868 г. от I.F. Мишер, швейцарски биохимик. биологично значениенуклеинови киселини - съхранение и предаване на наследствена информация; те са необходими, за да поддържат живота и да го възпроизвеждат.

Нуклеинова киселина

ДНК нуклеотидът и РНК нуклеотидът имат прилики и разлики.

Структурата на ДНК нуклеотида

Структурата на РНК нуклеотида

Молекулата на ДНК е верига с двойна спирала.

Молекулата на РНК е единична верига от нуклеотиди, подобна по структура на единична верига на ДНК. Само вместо дезоксирибоза РНК включва друг въглехидрат - рибоза (оттук и името), а вместо тимин - урацил.

Две вериги на ДНК са свързани една с друга чрез водородни връзки. В този случай се наблюдава важна закономерност: срещу азотната база аденин А в едната верига е азотната база тимин Т в другата верига, а цитозин С винаги е разположен срещу гуанина G. Тези базови двойки се наричат допълващи се двойки.

По този начин, принцип на допълване(от лат. complementum - добавяне) е, че всяка азотна база, включена в нуклеотида, съответства на друга азотна база. Има строго определени двойки бази (A - T, G - C), тези двойки са специфични. Има три водородни връзки между гуанин и цитозин, а между аденин и тимин се появяват две водородни връзки в нуклеотида на ДНК, а в РНК се появяват две водородни връзки между аденин и урацил.

Водородни връзки между азотните бази на нуклеотидите

G ≡ C G ≡ C

В резултат на това във всеки организъм броят на адениловите нуклеотиди е равен на броя на тимидиловите, а броят на гуаниловите нуклеотиди е равен на броя на цитидиловите. Благодарение на това свойство последователността на нуклеотидите в една верига определя тяхната последователност в друга. Тази способност за селективно комбиниране на нуклеотиди се нарича комплементарност и това свойство е в основата на образуването на нови ДНК молекули на базата на оригиналната молекула (репликация, т.е. удвояване).

По този начин количественото съдържание на азотни основи в ДНК се подчинява на определени правила:

1) Сумата от аденин и гуанин е равна на сумата от цитозин и тимин A + G = C + T.

2) Сумата от аденин и цитозин е равна на сумата от гуанин и тимин A + C = G + T.

3) Количеството аденин е равно на количеството тимин, количеството гуанин е равно на количеството цитозин A = T; G = C.

Когато условията се променят, ДНК, подобно на протеините, може да претърпи денатурация, която се нарича топене.

ДНК има уникални свойства: способността за самоудвояване (репликация, редупликация) и способността за самолечение (възстановяване). репликацияосигурява точното възпроизвеждане в дъщерните молекули на информацията, която е записана в родителската молекула. Но понякога възникват грешки по време на процеса на репликация. Способността на ДНК молекулата да коригира грешките, които възникват в нейните вериги, тоест да възстановява правилна последователностнуклеотиди се нарича репарации.

ДНК молекулите се намират главно в ядрата на клетките и в малко количество в митохондриите и пластидите - хлоропласти. ДНК молекулите са носители на наследствена информация.

Устройство, функции и локализация в клетката. Има три вида РНК. Имената са свързани с изпълняваните функции:

Сравнителна характеристикануклеинова киселина

Аденозинфосфорни киселини - а денозин трифосфорна киселина (АТФ),А денозин дифосфорна киселина (ADP),А денозин монофосфорна киселина (AMP).

Цитоплазмата на всяка клетка, както и митохондриите, хлоропластите и ядрата, съдържа аденозин трифосфат (АТФ). Той доставя енергия за повечето от реакциите, протичащи в клетката. С помощта на АТФ клетката синтезира нови молекули протеини, въглехидрати, мазнини, извършва активен транспорт на вещества, бие флагели и реснички.

АТФ е подобен по структура на адениновия нуклеотид, който е част от РНК, само вместо една фосфорна киселина, АТФ съдържа три остатъка от фосфорна киселина.

Структурата на молекулата на АТФ:

Нестабилните химични връзки, които свързват молекулите на фосфорната киселина в АТФ, са много богати на енергия. Когато тези връзки се разрушат, се освобождава енергия, която се използва от всяка клетка за осигуряване на жизненоважни процеси:

ATP ADP + P + E

ADP AMP + F + E,

където F е фосфорна киселина H3PO4, E е освободената енергия.

Богатите на енергия химични връзки в АТФ между остатъците от фосфорна киселина се наричат макроергични връзки. Разделянето на една молекула фосфорна киселина е придружено от освобождаване на енергия - 40 kJ.

АТФ се образува от АДФ и неорганичен фосфат поради енергията, освободена по време на окислението органична материяи по време на фотосинтезата. Този процес се нарича фосфорилиране.

В този случай трябва да се изразходват най-малко 40 kJ / mol енергия, която се натрупва в макроергичните връзки. Следователно основното значение на процесите на дишане и фотосинтеза се определя от факта, че те доставят енергия за синтеза на АТФ, с участието на който се извършва по-голямата част от работата в клетката.

ATP се актуализира изключително бързо. При хората, например, всяка молекула АТФ се разгражда и възстановява 2400 пъти на ден, така че нейната средна продължителностживот по-малко от 1 мин. Синтезът на АТФ се извършва главно в митохондриите и хлоропластите (частично в цитоплазмата). Образуваният тук АТФ се изпраща в онези части на клетката, където има нужда от енергия.

АТФ играе важна роля в клетъчната биоенергия: той изпълнява една от най-важните функции - устройство за съхранение на енергия, той е универсален акумулатор на биологична енергия.

Целият живот на планетата се състои от много клетки, които поддържат подредеността на своята организация благодарение на генетичната информация, съдържаща се в ядрото. Съхранява се, реализира се и се предава от сложни високомолекулни съединения - нуклеинови киселини, състоящи се от мономерни единици - нуклеотиди. Ролята на нуклеиновите киселини не може да бъде надценена. Стабилността на тяхната структура определя нормалната жизнена дейност на организма и всякакви отклонения в структурата неизбежно водят до промяна в клетъчната организация, активността на физиологичните процеси и жизнеспособността на клетките като цяло.

Концепцията за нуклеотид и неговите свойства

Всяка или РНК е сглобена от по-малки мономерни съединения - нуклеотиди. С други думи, нуклеотидът е строителен материал за нуклеинови киселини, коензими и много други биологични съединения, които са от съществено значение за клетката в хода на нейния живот.

Към основните свойства на тези основни веществаможе да се припише:

Съхраняване на информация за и наследени черти;
. упражняване на контрол върху растежа и размножаването;
. участие в метаболизма и много други физиологични процеси, протичащи в клетката.

Говорейки за нуклеотиди, е невъзможно да не се спрем на това важен въпроскато тяхната структура и състав.

Всеки нуклеотид е изграден от:

захарен остатък;
. азотна основа;
. фосфатна група или остатък от фосфорна киселина.

Можем да кажем, че нуклеотидът е комплекс органично съединение. В зависимост от видовия състав на азотните основи и вида на пентозата в нуклеотидната структура нуклеиновите киселини се делят на:

Дезоксирибонуклеинова киселина или ДНК;
. рибонуклеинова киселина или РНК.

Състав на нуклеинови киселини

В нуклеиновите киселини захарта е представена от пентоза. Това е петвъглеродна захар, в ДНК се нарича дезоксирибоза, в РНК се нарича рибоза. Всяка пентозна молекула има пет въглеродни атома, четири от които заедно с кислороден атом образуват петчленен пръстен, а петият е включен в групата HO-CH2.

Позицията на всеки въглероден атом в молекулата на пентозата е означена арабска цифрагрундирани (1C´, 2C´, 3C´, 4C´, 5C´). Тъй като всички процеси на четене от молекула на нуклеинова киселина имат строга посока, номерирането на въглеродните атоми и тяхното разположение в пръстена служи като вид индикатор за правилната посока.

В хидроксилната група остатък от фосфорна киселина е прикрепен към третия и петия въглероден атом (3С´ и 5С´). Той определя химическата принадлежност на ДНК и РНК към група киселини.

Азотна основа е прикрепена към първия въглероден атом (1C´) в молекулата на захарта.

Видов състав на азотните основи

ДНК нуклеотидите според азотната основа са представени от четири вида:

аденин (A);
. гуанин (G);
. цитозин (С);
. тимин (Т).

Първите два принадлежат към класа на пурините, последните два са пиримидини. По отношение на молекулното тегло, пурините винаги са по-тежки от пиримидините.

РНК нуклеотидите по азотна основа са представени от:

аденин (A);
. гуанин (G);
. цитозин (С);
. урацил (U).

Урацилът, подобно на тимина, е пиримидинова основа.

В научната литература често може да се намери друго обозначение на азотни основи - с латински букви (A, T, C, G, U).

Нека се спрем по-подробно на химичната структура на пурините и пиримидините.

Пиримидините, а именно цитозин, тимин и урацил, в техния състав са представени от два азотни атома и четири въглеродни атома, образувайки шестчленен пръстен. Всеки атом има свой номер от 1 до 6.

Пурините (аденин и гуанин) са съставени от пиримидин и имидазол или два хетероцикла. Молекулата на пуриновата основа е представена от четири азотни атома и пет въглеродни атома. Всеки атом е номериран от 1 до 9.

В резултат на комбинацията от азотна основа и пентозен остатък се образува нуклеозид. Нуклеотидът е съединение на нуклеозид и фосфатна група.

Образуване на фосфодиестерни връзки

Важно е да се разбере въпросът как нуклеотидите са свързани в полипептидна верига и образуват молекула нуклеинова киселина. Това се случва благодарение на така наречените фосфодиестерни връзки.

Взаимодействието на два нуклеотида дава динуклеотид. Образуването на ново съединение става чрез кондензация, когато възниква фосфодиестерна връзка между фосфатния остатък на един мономер и хидроксилната група на пентозата на друг.

Синтезът на полинуклеотид е многократно повторение на тази реакция (няколко милиона пъти). Полинуклеотидната верига се изгражда чрез образуването на фосфодиестерни връзки между третия и петия въглерод на захарите (3C' и 5C').

Сглобяването на полинуклеотидите е сложен процес, който протича с участието на ензима ДНК полимераза, който осигурява растеж на веригата само от единия край (3´) със свободна хидроксилна група.

Структура на ДНК молекула

Молекулата на ДНК, подобно на протеина, може да има първична, вторична и третична структура.

Последователността на нуклеотидите в ДНК веригата определя нейното първично образуване поради водородни връзки, които се основават на принципа на комплементарността. С други думи, по време на синтеза на двойник действа определен модел: аденинът на едната верига съответства на тимина на другата, гуанинът на цитозина и обратно. Двойките аденин и тимин или гуанин и цитозин се образуват поради две в първия и три в последния случай водородни връзки. Такава връзка на нуклеотидите осигурява силна връзка между веригите и еднакво разстояние между тях.

Познавайки нуклеотидната последователност на една верига на ДНК, по принципа на комплементарност или добавяне, можете да завършите втората.

Третичната структура на ДНК се формира от сложни триизмерни връзки, което прави нейната молекула по-компактна и способна да се побере в малък клетъчен обем. Така например дължината на ДНК на E. coli е повече от 1 mm, докато дължината на клетката е по-малка от 5 микрона.

Броят на нуклеотидите в ДНК, а именно тяхното количествено съотношение, се подчинява на правилото на Чергаф (броят на пуриновите бази винаги е равен на броя на пиримидиновите бази). Разстоянието между нуклеотидите е постоянна стойност, равна на 0,34 nm, както и тяхното молекулно тегло.

Структура на молекулата на РНК

РНК е представена от единична полинуклеотидна верига, образувана между пентозата (в този случай рибоза) и фосфатния остатък. По дължина е много по-къс от ДНК. Има и различия във видовия състав на азотните бази в нуклеотида. В РНК урацилът се използва вместо пиримидиновата база на тимина. В зависимост от функциите, изпълнявани в тялото, РНК може да бъде три вида.

Рибозомна (рРНК) - обикновено съдържа от 3000 до 5000 нуклеотида. Колкото е необходимо структурен компонентучаства в образуването на активния център на рибозомата, мястото на един от критични процесив клетката – биосинтеза на протеини.
. Транспортна (тРНК) - състои се средно от 75 - 95 нуклеотида, осъществява преноса на желаната аминокиселина до мястото на полипептидния синтез в рибозомата. Всеки тип tRNA (поне 40) има своя собствена уникална последователност от мономери или нуклеотиди.
. Информационна (mRNA) - нуклеотидният състав е много разнообразен. Пренася генетична информация от ДНК към рибозоми, действа като матрица за синтеза на протеинова молекула.

Ролята на нуклеотидите в организма

Нуклеотидите в клетката изпълняват редица важни функции:

Използват се като структурни блокове за нуклеинови киселини (нуклеотиди от пуринова и пиримидинова серия);
. участват в много метаболитни процеси в клетката;
. влизат в състава на АТФ – основният източник на енергия в клетките;
. действат като носители на редуциращи еквиваленти в клетките (NAD+, NADP+, FAD, FMN);
. изпълняват функцията на биорегулатори;
. могат да се разглеждат като втори пратеници на извънклетъчния редовен синтез (например cAMP или cGMP).

Нуклеотидът е мономерна единица, която образува повече сложни връзки- нуклеинови киселини, без които е невъзможно предаването на генетична информация, нейното съхранение и възпроизвеждане. Свободните нуклеотиди са основните компоненти, участващи в сигналните и енергийните процеси, които поддържат нормалното функциониране на клетките и организма като цяло.