Автономните ганглии се образуват от неврони. Вегетативни ганглии. Такъв голям брой неврони не могат да бъдат инервирани от едно преганглионарно влакно.

Нервната тъкан (с участието на редица други тъкани) образува нервната система, която осигурява регулирането на всички жизненоважни процеси в организма и взаимодействието му с външната среда.

Анатомично нервната система се разделя на централна и периферна. Централната включва главния и гръбначния мозък, периферната съчетава нервни възли, нерви и нервни окончания.

Нервната система се развива от невралната тръба и ганглийната пластина. Мозъкът и сетивните органи се диференцират от черепната част на невралната тръба. От стволната част на невралната тръба - гръбначния мозък, от ганглийната плоча се образуват гръбначни и автономни възли и хромафинна тъкан на тялото.
Нерви (ганглии)

Нервните възли или ганглиите са клъстери от неврони извън централната нервна система. Разпределете чувствителни и автономни нервни възли.

Сетивните ганглии лежат по задните коренчета на гръбначния мозък и по хода на черепномозъчните нерви. Аферентните неврони в спиралните и вестибуларните ганглии са биполярни, в останалите сетивни ганглии те са псевдоуниполярни.
спинален ганглий (гръбначен ганглий)

Гръбначният ганглий има веретенообразна форма, заобиколен от капсула от плътна съединителна тъкан. Тънки слоеве съединителна тъкан проникват от капсулата в паренхима на възела, в който кръвоносни съдове.

Невроните на гръбначния ганглий се характеризират с голямо сферично тяло и светло ядро ​​с ясно видимо ядро. Клетките са разположени на групи, предимно по периферията на органа. Центърът на гръбначния ганглий се състои главно от процеси на неврони и тънки слоеве ендоневриум, които носят кръвоносни съдове. Дендритите на нервните клетки отиват като част от чувствителната част на смесените гръбначномозъчни нерви към периферията и там завършват с рецептори. Аксоните заедно образуват задните коренчета, които носят нервни импулсив гръбначния мозък или продълговатия мозък.

В гръбначните възли на висшите гръбначни животни и хората биполярните неврони стават псевдо-униполярни по време на съзряването. Единичен процес се отклонява от тялото на псевдоуниполярен неврон, който многократно се увива около клетката и често образува плетеница. Този процес се разделя в Т-образна форма на аферентни (дендритни) и еферентни (аксонални) клонове.

Дендритите и аксоните на клетките в възела и извън него са покрити с миелинова обвивка на невролеммоцити. Тялото на всяка нервна клетка в гръбначния ганглий е заобиколено от слой от сплескани клетки олигодендроглия, тук наречени мантийни глиоцити, или ганглийни глиоцити, или сателитни клетки. Те са разположени около тялото на неврона и имат малки заоблени ядра. Отвън глиалната обвивка на неврона е покрита с тънка фиброзна обвивка на съединителната тъкан. Клетките на тази мембрана са различни овална формаядра.

неврони гръбначни възлисъдържат невротрансмитери като ацетилхолин, глутаминова киселина, вещество P.
Автономни (вегетативни) възли

Автономните нервни възли са разположени:
по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии);
пред гръбначния стълб (превертебрални ганглии);
в стената на органите - сърцето, бронхите, храносмилателен тракт, пикочен мехур (интрамурални ганглии);
близо до повърхността на тези органи.

Миелиновите преганглионарни влакна, съдържащи процеси на неврони на централната нервна система, се приближават до вегетативните възли.

Според тяхната функционална характеристика и локализация вегетативните нервни възли се делят на симпатикови и парасимпатикови.

Мнозинство вътрешни органиима двойник автономна инервация, т.е. получава постганглионарни влакна от клетки, разположени както в симпатиковите, така и в парасимпатиковите възли. Отговорите, медиирани от техните неврони, често имат противоположна посока (например симпатиковата стимулация засилва сърдечната дейност, докато парасимпатиковата стимулация я инхибира).

Общият план на структурата на вегетативните възли е подобен. Отвън възелът е покрит с тънка съединителнотъканна капсула. Вегетативните възли съдържат мултиполярни неврони, които се характеризират с неправилна форма, ексцентрично разположено ядро. Често има многоядрени и полиплоидни неврони.

Всеки неврон и неговите процеси са заобиколени от обвивка от глиални сателитни клетки - мантийни глиоцити. Външната повърхност на глиалната мембрана е покрита с базална мембрана, извън която има тънка съединителнотъканна мембрана.

Поради високата си автономност, сложността на организацията и особеностите на метаболизма на медиатора, интрамуралните нервни ганглии на вътрешните органи и свързаните с тях пътища понякога се обособяват в независим метасимпатиков отдел на автономната нервна система.

В интрамуралните възли руският хистолог Догел А.С. са описани три вида неврони:
еферентни клетки с дълъг аксон тип I;
аферентни клетки с еднаква дължина от тип II;
асоциативни клетки тип III.

Еферентните неврони с дълъг аксон (клетки на Догел тип I) са многобройни и големи неврони с къси дендрити и дълъг аксон, който излиза извън възела към работния орган, където образува двигателни или секреторни окончания.

Аферентните неврони с равен израстък (клетки на Догел тип II) имат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд този възел в съседните. Тези клетки са част от локалните рефлексни дъги като рецепторна връзка, които са затворени без нервен импулс да постъпва в централната нервна система.

Асоциативните неврони (клетки на Догел тип III) са локални интеркаларни неврони, които свързват няколко клетки от тип I и II с техните процеси.

Невроните на вегетативните нервни ганглии, подобно на тези на гръбначните възли, са от ектодермален произход и се развиват от клетки на нервния гребен.
периферни нерви

Нервите или нервните стволове свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи или с нервни възли. Нервите са свити нервни влакна, които са обединени от съединителнотъканни мембрани.

Повечето от нервите са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.

Нервните снопове съдържат както миелинизирани, така и немиелинизирани влакна. Диаметър на влакното и съотношение между миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна в различни нервине са еднакви.

На напречното сечение на нерва се виждат участъци от аксиалните цилиндри на нервните влакна и глиалните мембрани, които ги обличат. Някои нерви съдържат единични нервни клетки и малки ганглии.

Между нервните влакна в състава нервен снопима тънки слоеве от рехава фиброзна съединителна тъкан - ендоневриум. В него има малко клетки, преобладават ретикуларните влакна, преминават малки кръвоносни съдове.

Отделни снопове от нервни влакна са заобиколени от периневриум. Периневриумът се състои от редуващи се слоеве от плътно опаковани клетки и тънки колагенови влакна, ориентирани по дължината на нерва.

Външната обвивка на нервния ствол - епиневриумът - представлява плътна фиброзна съединителна тъкан, богата на фибробласти, макрофаги и мастни клетки. Съдържа кръв и лимфни съдовесетивни нервни окончания

частна хистология.

Частна хистология- науката за микроскопична структураи произход на органите. Всеки орган е изграден от 4 тъкани.

Органи на нервната система.

На функционален принцип

1. соматична нервна система- участва в инервацията на човешкия организъм и висшата нервна дейност.

а. Централен отдел:

аз Гръбначен мозък - ядра на задните и предните рога

ii. Мозък - кора на малкия мозък и мозъчни полукълба

b. Периферен отдел :

аз спинални ганглии

ii. черепни ганглии

iii. нервни стволове

2. автономна нервна система- осигурява работата на вътрешните органи, инервира гладките миоцити и представлява секреторните нерви.

1) симпатичен:

а. Централен отдел:

аз Гръбначен мозък - ядра на страничните рога на торако-лумбалната област

ii. мозък - хипоталамус

b. Периферен отдел:

аз Симпатикови ганглии

ii. нервни стволове

2) Парасимпатиков:

а. Централен отдел:

аз Гръбначен мозък - ядра на страничните рога на сакралната област

ii. Мозък - ядра на мозъчния ствол, хипоталамус

b. Периферен отдел:

аз парасимпатикови ганглии

ii. нервни стволове

iii. Спинални и черепни ганглии

АнатомичноОрганите на нервната система се делят на:

1. Периферна нервна система.

2. Централна нервна система.

Ембрионални източници на развитие:

1. невроектодерма(поражда паренхима на органите).

2. мезенхим(поражда стромата на органите, набор от спомагателни структури, които осигуряват функционирането на паренхима).

Органите на нервната система функционират относително изолирано от заобикаляща средаотделяйки се от нея биологични бариери. Видове биологични бариери:

1. Хематоневрална (отграничава кръвта от невроните).

2. Liquoroneural (отграничава цереброспиналната течност от невроните).

3. Хематоликвор (отделя цереброспиналната течност от кръвта).

Функции на нервната система:

1. Регулация на функциите на отделните вътрешни органи.

2. Интегриране на вътрешните органи в системи от органи.

3. Осигуряване на връзката на организма с външната среда.

4. Осигуряване на висша нервна дейност.

Всички функции се основават на принципа рефлекс. Материалната основа е рефлексна дъга, състоящ се от 3 връзки: аферентни, асоциативени еферентни. Те се разпределят според отделни теланервна система.

Органи на периферната нервна система:

1. Нервни стволове (нерви).

2. Нервни възли (ганглии).

3. Нервни окончания.

нервни стволове - това са снопове от нервни влакна, обединени от система от мембрани на съединителната тъкан. Нервните стволове са смесени, т.е. всеки има миелин и амиелинови влакна, в резултат на което се обслужват соматичната и вегетативната нервна система.

Структурата на нервния ствол:

1. паренхим: немиелинизирани и миелинизирани нервни влакна + микроганглии.

2. Строма: мембрани на съединителната тъкан:

1) Периневриум(периневрални обвивки: RVNST + кръвоносни съдове + епендимоглиоцити + цереброспинална течност).

2) епиневриум(PVNST + кръвоносни съдове).

3) Периневриум(разцепване от епиневриума в багажника).

4) Ендоневриум(RVNST + кръвоносни съдове).

В периневриума има пространство, подобно на цепка - подобна на цепка периневрална обвивкакойто е запълнен алкохол(циркулираща биологична течност). Структурни компонентистени на периневралната обвивка:

1. Нископризматични епендимоглиоцити.

2. Базална мембрана.

3. Субепендимална плоча.

4. Кръвоносни съдове.

Ликворът в периневралната вагина може да отсъства. Понякога им се инжектират упойки, антибиотици (защото чрез тях се разпространява болестта).

Функции на нервните стволове:

1. Провеждане (провеждане на нервен импулс).

2. Трофичен (хранителен).

4. Те са началното звено в секрецията и циркулацията на цереброспиналната течност.

Регенерация на нервните стволове:

1. Физиологична регенерация(много активно възстановяване на мембраните поради фибробласти).

2. Репаративна регенерация(възстановява се този участък от нервния ствол, чиито нервни влакна не са загубили контакт с перикариона - те могат да растат с 1 mm / ден; периферните сегменти на нервните влакна не се възстановяват).

Нерви (ганглии) - групи или кооперации от неврони, извадени от мозъка. Нервните възли са "облечени" в капсули.

Видове ганглии:

1. Спинална.

2. черепен.

3. Вегетативна.

спинални ганглии - удебеления на началните отдели на задните коренчета на гръбначния мозък; това е клъстер от аферентни (чувствителни) неврони (те са първите неврони във веригата на рефлексната дъга).

Структурата на гръбначния ганглий:

1. Строма:

1) външна съединителнотъканна капсула, състояща се от 2 листа:

а. външен слой (плътна съединителна тъкан - продължение на епиневриума спинален нерв)

b. вътрешен лист (многотъканен: RVNST, глиоцити; аналог на периневриума на гръбначномозъчния нерв; има разцепвания, преминаващи към интраорганните прегради, пълни с цереброспинална течност).

2) интраорганни прегради, простиращи се от капсулата в възела

b. кръвоносни и лимфни съдове

° С. нервни влакна

д. нервни окончания

3) собствени съединителнотъканни капсули на псевдо-униполярни неврони

а. фиброзна съединителна тъкан

b. еднослоен плосък епендимоглиален епител

° С. периневрално пространство с гръбначно-мозъчна течност

2. паренхим:

1) централна част(миелинизираните нервни влакна са процеси на псевдо-униполярни неврони)

2) периферна част(псевдоуниполярни неврони + глиоцити на мантията (олигодендроглиоцити)).

Функции на гръбначния ганглий:

1. Участие в рефлексната дейност (първите неврони във веригата на рефлексната дъга).

2. Те са началното звено в обработката на аферентната информация.

3. Бариерна функция (хематоневрална бариера).

4. Те са звено в циркулацията на цереброспиналната течност.

Източници на ембрионално развитие на гръбначния ганглий:

1. Ганглийна пластинка (поражда елементите на паренхима на органа).

2. Мезенхим (поражда елементите на стромата на органа).

Ганглии на автономната нервна система - разположени след гръбначния мозък, участват в създаването на автономните дъги.

Видове ганглии на автономната нервна система:

1. Симпатичен:

1) паравертебрални;

2) Превертебрална;

2. Парасимпатиков:

1) Вътрешноорганично (интрамурално);

2) Периоорганични (параорганични);

3) Вегетативни възли на главата (по дължината на черепните нерви).

Структурата на ганглиите на автономната нервна система:

1. Строма: структурата е подобна на стромата на гръбначния ганглий.

2.1. Паренхим на симпатиковите ганглии: неврони, разположени произволно в целия ганглий + сателитни клетки + съединителнотъканна капсула.

1) големи мултиполярни еферентни адренергични неврони с дълъг аксон

2) малки еквидистантни мултиполярни асоциативни адренергични интензивно флуоресциращи (MIF) - неврони

3) преганглионарни миелинови холинергични влакна (аксони на неврони на страничните рога на гръбначния мозък)

4) постганглионарни немиелинизирани адренергични нервни влакна (аксони на големи ганглийни неврони)

5) интраганглионарни немиелинизирани асоциативни нервни влакна (аксони на МИТ - неврони).

2.2. Паренхим на парасимпатиковите ганглии:

1) мултиполярни еферентни холинергични неврони с дълъг аксон (Dogel тип I).

2) дълги дендритни мултиполярни аферентни холинергични неврони (Dogel тип II): дендрит - към рецептора, аксон - към типове 1 и 3.

3) равноотдалечени мултиполярни асоциативни холинергични неврони (Dogel тип III).

4) преганглионарни миелинови холинергични нервни влакна (аксони на страничните рога на гръбначния мозък).

5) постганглионарни немиелинизирани холинергични нервни влакна (аксони на тип I Dogel неврони).

Функции на ганглиите на автономната нервна система:

1. симпатичен:

1) Провеждане на импулси към работните органи (2.1.1)

2) Разпространение на импулса в ганглия (спирачен ефект) (2.1.2)

2. Парасимпатиков:

1) Провеждане на импулс към работните органи (2.2.1)

2) Провеждане на импулс от интерорецепторите в локалните рефлексни дъги (2.2.2)

3) разпространение на импулс вътре или между ганглиите (2.2.3).

Източници на ембрионално развитие на ганглиите на автономната нервна система:

1. Ганглийна плоча (неврони и невроглия).

2. Мезенхим (съединителна тъкан, кръвоносни съдове).

Това е система от тъкани и органи, изградени от нервна тъкан. Той подчертава:

Централна област: мозък и гръбначен мозък

Периферни: автономни и сензорни ганглии, периферни нерви, нервни окончания.

Има и разделение на:

Соматично (анимално, цереброспинално) отделение;

Вегетативен (автономен) отдел: симпатикови и парасимпатикови части.

Нервната система се формира от следните ембрионални източници: неврална тръба, нервен гребен (ганглиозна плоча) и ембрионални плакоди. Тъканните елементи на мембраните са мезенхимни производни. На етапа на затваряне на невропорите предният край на тръбата се разширява значително, страничните стени се удебеляват, образувайки началото на три церебрални везикули. Оформя се краниално разположеният пикочен мехур преден мозък, среден балон - среден мозък, а от третото мехурче, което преминава в залата на гръбначния мозък, се развива задният (ромбоиден) мозък. Скоро след това невралната тръба се огъва почти под прав ъгъл и чрез стесняващите се бразди първият пикочен мехур се разделя на краен и междинен отдел, а третият мозъчен мехур - на продълговатия мозък и задните отдели на мозъка. Производните на средните и задните мозъчни везикули образуват мозъчния ствол и са древни образувания; те запазват сегментния принцип на структурата, който изчезва в производните на диенцефалона и теленцефалона. В последния са съсредоточени интегративни функции. Така се образуват пет части на мозъка: краен и диенцефалон, среден, продълговат и заден мозък (при хората това се случва приблизително в края на 4-та седмица от ембрионалното развитие). Теленцефалонът образува двете полукълба на главния мозък.

В ембрионалната хисто- и органогенеза на нервната система развитието на различни части на мозъка протича с различна скорост (хетерохронно). По-рано се формират каудалните части на централната нервна система (гръбначен мозък, мозъчен ствол); времето на окончателното формиране на мозъчните структури варира значително. В редица части на мозъка това се случва след раждането (малък мозък, хипокампус, обонятелна луковица); във всяка част на мозъка има пространствено-времеви градиенти при формирането на невронни популации, които образуват уникална структура на нервния център.

Гръбначният мозък е част от централната нервна система, в чиято структура са най-ясно запазени характеристиките на ембрионалните етапи на развитие на мозъка на гръбначните животни: тръбният характер на структурата и сегментацията. В страничните участъци на невралната тръба масата на клетките бързо нараства, докато нейните дорзални и вентрални части не се увеличават по обем и запазват своя епендимален характер. Удебелените странични стени на невралната тръба са разделени от надлъжен жлеб на дорзална - аларна и вентрална - основна плоча. На този етап на развитие могат да се разграничат три зони в страничните стени на невралната тръба: епендима, облицоваща централния канал, междинна (слой на мантията) и маргинална (маргинален воал). От слоя дъждобран се развива допълнително сива материягръбначен мозък, а от маргиналния воал - бялото му вещество. Невробластите на предните колони се диференцират в моторни неврони (моторни неврони) на ядрата на предните рога. Техните аксони излизат от гръбначния мозък и образуват предните коренчета на гръбначномозъчните нерви. В задните колони и междинната зона се развиват различни ядра от интеркаларни (асоциативни) клетки. Техните аксони, влизащи в бялото вещество на гръбначния мозък, са част от различни проводящи снопове. Задните рога включват централните процеси на сетивните неврони на гръбначните възли.

Едновременно с развитието на гръбначния мозък се полагат гръбначните и периферните възли на автономната нервна система. Изходен материал за тях са елементите на стволовите клетки на нервния гребен, които чрез дивергентна диференциация се развиват в невробластно и глиобластично направление. Част от клетките на нервния гребен мигрират към периферията към местата на локализация на възлите на автономната нервна система, параганглиите, невроендокринните клетки от серията APUD и хромафиновата тъкан.

Периферна нервна система.

Периферната нервна система съчетава периферни нервни възли, стволове и окончания.

Нервните ганглии (възли) - структури, образувани от клъстери от неврони извън централната нервна система - се разделят на чувствителни и автономни (вегетативни). Сензорните ганглии съдържат псевдо-униполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени главно по протежение на задните корени на гръбначния мозък (сензорни възли на гръбначните нерви) и някои черепни нерви. Сетивните ганглии на гръбначномозъчните нерви са вретеновидни и покрити с капсула от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията на ганглия има плътни клъстери от тела на псевдоуниполярни неврони, а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове. Автономните нервни ганглии се образуват от клъстери от мултиполярни неврони, върху които множество синапси образуват преганглионарни влакна - процеси на неврони, чиито тела лежат в ЦНС.

нерв. Изграждане и регенерация. Спинални ганглии. Морфофункционални характеристики.

Нервите (нервните стволове) свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи. Те се образуват от снопове миелинизирани и немиелинизирани влакна, които са обединени от компоненти на съединителната тъкан (черупки): ендоневриум, периневриум и епиневриум. Повечето от нервите са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни влакна.

Ендоневриум - тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан с малки кръвоносни съдове, обграждащи отделни нервни влакна и свързващи ги в един сноп. Периневриумът е обвивка, която покрива всеки сноп от нервни влакна отвън и разширява преградите дълбоко в снопа. Има ламеларна структура и изображения на концентрични слоеве от сплескани фибробластоподобни клетки, свързани с плътни и нарязани стави. Между слоевете клетки в пространствата, пълни с течност, има компоненти на базалната мембрана и надлъжно ориентирани колагенови влакна. Епиневриумът е външната обвивка на нерва, която свързва снопове от нервни влакна заедно. Състои се от плътна фиброзна съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки, кръвоносни и лимфни съдове.

Гръбначен мозък. Морфофункционални характеристики. развитие. Структура на сивото и бялото вещество. нервен състав.

Гръбначният мозък се състои от две симетрични половини, разделени една от друга отпред от дълбока средна фисура и отзад от съединителнотъканна преграда. Вътрешната част на органа е по-тъмна - това е сивото му вещество. По периферията на гръбначния мозък има по-светло бяло вещество. Сивото вещество на гръбначния мозък се състои от тела на неврони, немиелинизирани и тънки миелинизирани влакна и невроглия. Основен интегрална частсивото вещество, което го отличава от бялото, са мултиполярни неврони. Издатините на сивото вещество се наричат ​​рога. Има предни или вентрални, задни или гръбни и странични или странични рога. По време на развитието на гръбначния мозък от невралната тръба се образуват неврони, групирани в 10 слоя или в пластини. Характеристика на човек

следната архитектоника на посочените плочи: плочи I-V съответстват на задните рога, плочи VI-VII - на междинната зона, плочи VIII-IX - на предните рога, плоча X - на зоната на близкия централен канал. Сивото вещество на мозъка се състои от три вида мултиполярни неврони. Първият тип неврони е филогенетично по-стар и се характеризира с няколко дълги, прави и слабо разклонени дендрити (изодендритен тип). Вторият тип неврони има голям брой силно разклонени дендрити, които се преплитат, образувайки "заплетения" (идиодендритичен тип). Третият тип неврони, по отношение на степента на развитие на дендритите, заема междинна позиция между първия и втория тип. Бялото вещество на гръбначния мозък е колекция от надлъжно ориентирани предимно миелинизирани влакна. снопове от нервни влакна, които се свързват различни отделинервната система се наричат ​​пътища на гръбначния мозък

мозък. Източници на развитие. Обща морфофункционална характеристика на мозъчните полукълба. Невронна организация на мозъчните полукълба. Цито- и миелоархитектоника на кората на главния мозък. Възрастови променикора.

В мозъка се разграничават сивото и бялото вещество, но разпределението на тези два компонента тук е много по-сложно, отколкото в гръбначния мозък. По-голямата част от сивото вещество на мозъка е разположено на повърхността на големия мозък и в малкия мозък, образувайки тяхната кора. По-малка част образува множество ядра на мозъчния ствол.

Структура. Кората на главния мозък е представена от слой сиво вещество. Най-силно е развит в предния централен гирус. Изобилието от бразди и извивки значително увеличава площта на сивото вещество на мозъка. Различни сюжетинеговите, различаващи се един от друг по някои характеристики на местоположението и структурата на клетките (цитоархитектоника), местоположението на влакната (миелоархитектоника) и функционалното значение, се наричат ​​полета. Те са места за висш анализ и синтез на нервни импулси. рязко дефиниран

между тях няма граници. Кортексът се характеризира с подреждането на клетките и влакната на слоеве. Развитието на човешкия церебрален кортекс (неокортекс) в ембриогенезата възниква от вентрикуларната зародишна зона на теленцефалона, където се намират слабо специализирани пролифериращи клетки. Неокортикалните невроцити се диференцират от тези клетки. В този случай клетките губят способността си да се делят и да мигрират към възникващата кортикална плоча. Първо, невроцитите на бъдещите слоеве I и VI навлизат в кортикалната плоча, т.е. най-повърхностните и дълбоки слоеве на кората. След това в него се вграждат неврони от слоеве V, IV, III и II в посока отвътре и навън. Този процес се осъществява поради образуването на клетки в малки области на вентрикуларната зона в различни периоди на ембриогенезата (хетерохронно). Във всяка от тези области се образуват групи от неврони, последователно подредени по едно или повече влакна.

радиална глия под формата на колона.

Цитоархитектоника на кората на главния мозък.Мултиполярните неврони на кората са много разнообразни по форма. Сред тях са пирамидални, звездовидни, вретеновидни, паякообразни и хоризонтални неврони. Невроните на кората са разположени в неясно разграничени слоеве. Всеки слой се характеризира с преобладаването на който и да е тип клетки. В двигателната зона на кората се разграничават 6 основни слоя: I - молекулен, II - външен гранулиран, III - нурамидни неврони, IV - вътрешен гранулиран, V - ганглийен, VI - слой от полиморфни клетки. Молекулярният слой на кората съдържа малък брой малки вретеновидни асоциативни клетки. Техните неврити вървят успоредно на повърхността на мозъка като част от тангенциалния плексус на нервните влакна на молекулярния слой. Външният гранулиран слой се формира от малки неврони, които имат заоблена, ъглова и пирамидална форма, и звездовидни невроцити. Дендритите на тези клетки се издигат в молекулярния слой. Невритите или отиват в бялото вещество, или, образувайки дъги, също навлизат в тангенциалния плексус на влакната на молекулярния слой. Най-широкият слой на кората на главния мозък е пирамидалният. От върха на пирамидалната клетка се отклонява основният дендрит, който се намира в молекулярния слой. Невритът на пирамидната клетка винаги се отклонява от основата си. Вътрешният гранулиран слой се формира от малки звездовидни неврони. Състои се от голям брой хоризонтални влакна. Ганглийният слой на кората се формира от големи пирамиди, а областта на прецентралната извивка съдържа гигантски пирамиди.

Слоят от полиморфни клетки се образува от неврони с различна форма.

Миелоархитектоника на кората. Сред нервните влакна на кората на главния мозък могат да се разграничат асоциативни влакна, които свързват отделни части на кората на едно полукълбо, комиссурални влакна, които свързват кората на различни полукълба, и проекционни влакна, както аферентни, така и еферентни, които свързват кората с ядрата на долните части на центр

нервна система.

Възрастови промени. През 1-вата година от живота се наблюдава типизиране на формата на пирамидални и звездовидни неврони, тяхното увеличаване, развитие на дендритни и аксонови арборизации и интраансамбълни връзки по вертикалата. До 3-годишна възраст в ансамблите се разкриват „вложени“ групи от неврони, по-ясно оформени вертикални дендритни снопове и снопове от лъчисти влакна. До 5-6-годишна възраст полиморфизмът на невроните се увеличава; системата от вътрешно ансамбълни връзки по хоризонталата става по-сложна поради нарастването на дължината и разклоняването на страничните и базалните дендрити на пирамидалните неврони и развитието на страничните терминали на техните апикални дендрити. До 9-10-годишна възраст клетъчните групи се увеличават, структурата на късите аксонни неврони става много по-сложна и мрежата от аксонни колатерали на всички форми на интерневрони се разширява. До 12-14-годишна възраст специализираните форми на пирамидални неврони са ясно маркирани в ансамбли; всички видове интерневрони достигат високо ниводиференциация. До 18-годишна възраст ансамбловата организация на кората по отношение на основните параметри на нейната архитектоника достига нивото на тази при възрастните.

Малък мозък. Структура и морфофункционални характеристики. Невронен състав на кората на малкия мозък, глиоцити. Интерневронни връзки.

Малък мозък. Това е централният орган на баланса и координацията на движенията. Той е свързан с мозъчния ствол чрез аферентни и еферентни проводящи снопове, които заедно образуват три двойки малкомозъчни стъбла. На повърхността на малкия мозък има много извивки и бразди, които значително увеличават площта му. На разреза се създават бразди и извивки

характерна за малкия мозък картина на "дървото на живота". По-голямата част от сивото вещество в малкия мозък е разположено на повърхността и образува неговата кора. По-малка част от сивото вещество се намира дълбоко в бялото вещество под формата на централни ядра. В центъра на всяка извивка има тънък слой

бяло вещество, покрито със слой сиво вещество - кората. В кората на малкия мозък се разграничават три слоя: външният е молекулярен слой, средният е ганглийният слой или слой от крушовидни неврони, а вътрешният е гранулиран. Ганглийният слой съдържа крушовидни неврони. Те имат неврити, които, напускайки кората на малкия мозък, образуват началната връзка на неговия еферент

спирачни пътища. От крушовидното тяло в молекулярния слой се простират 2-3 дендрита, които проникват в цялата дебелина на молекулярния слой. От основата на телата на тези клетки невритите се отклоняват, преминавайки през гранулирания слой на кората на малкия мозък в бялото вещество и завършвайки върху клетките на малкия мозък. Молекулярният слой съдържа два основни типа неврони: кошничкови и звездовидни. Кошничните неврони са разположени в долната трета на молекулярния слой. Техните тънки дълги дендрити се разклоняват главно в равнина, разположена напречно на гируса. Дългите неврити на клетките винаги преминават през гируса и успоредно на повърхността над крушовидните неврони. Звездовидните неврони лежат над кошничковите клетки и биват два вида. Малките звездовидни неврони са снабдени с тънки къси дендрити и слабо разклонени неврити, които образуват синапси. Големите звездовидни неврони имат дълги и силно разклонени дендрити и неврити. зърнест слой. Първият тип клетки в този слой може да се счита за гранулирани неврони или гранулирани клетки. Клетката има 3-4 къси дендрита,

завършващи в същия слой с крайни разклонения под формата на птича лапа. Невритите на зърнестите клетки преминават в молекулярния слой и в него се разделят на два клона, ориентирани успоредно на повърхността на кората по протежение на гирусите на малкия мозък. Вторият тип клетки в гранулирания слой на малкия мозък са инхибиторни големи звездовидни неврони. Има два вида такива клетки: с къси и дълги неврити. Невроните с къси неврити лежат близо до ганглиозния слой. Техните разклонени дендрити се разпространяват в молекулярния слой и образуват синапси с успоредни влакна - аксони на гранулирани клетки. Невритите се изпращат в гранулирания слой към гломерулите на малкия мозък и завършват в синапси в крайните разклонения на дендритите на гранулираните клетки.

Няколко звездовидни неврони с дълги неврити имат дендрити и неврити, изобилно разклонени в гранулирания слой, простиращи се в бялото вещество. Третият вид клетки са вретеновидни хоризонтални клетки. Имат малко удължено тяло, от което в двете посоки се простират дълги хоризонтални дендрити, завършващи в ганглийния и зърнестия слой. Невритите на тези клетки дават колатерали на гранулирания слой и отиват в

бели кахъри. Глиоцити. Кората на малкия мозък съдържа различни глиални елементи. Гранулираният слой съдържа фиброзни и протоплазмени астроцити. Дръжките на фиброзните астроцитни процеси образуват периваскуларни мембрани. Всички слоеве в малкия мозък съдържат олигодендроцити. Гранулираният слой и бялото вещество на малкия мозък са особено богати на тези клетки. Глиалните клетки с тъмни ядра лежат в ганглиозния слой между невроните с крушовидна форма. Процесите на тези клетки се изпращат на повърхността на кората и образуват глиални влакна на молекулярния слой на малкия мозък. Междуневронни връзки. Аферентните влакна, влизащи в кората на малкия мозък, са представени от два вида - мъхести и така наречените катерещи влакна. Мъхестите влакна преминават като част от маслиново-мозъчния и церебелопонтинния тракт и индиректно чрез гранулираните клетки имат възбуждащ ефект върху крушовидните клетки.

Катерещите влакна навлизат в кората на малкия мозък, очевидно, по дорзално-мозъчните и вестибулоцеребеларните пътища. Те пресичат гранулирания слой, прилепват към крушовидни неврони и се разпространяват по техните дендрити, завършвайки на повърхността им със синапси. Катерещите се влакна предават възбуждането директно към пириформените неврони.

Автономна (вегетативна) нервна система. Общи морфофункционални характеристики. отдели. Структура на екстрамуралните и интрамуралните ганглии.

ВНС е разделена на симпатикова и парасимпатикова. И двете системи участват едновременно в инервацията на органите и оказват противоположно въздействие върху тях. Състои се от централните части, представени от ядрата на сивото вещество на главния и гръбначния мозък, и периферните: нервни стволове, възли (ганглии) и плексуси.

Поради тяхната висока автономност, сложността на организацията и характеристиките на медиаторния метаболизъм, интрамуралните ганглии и пътищата, свързани с тях, се обособяват в независим метасимпатиков отдел на автономната НС. Има три типа неврони:

Еферентни неврони с дълъг аксон (клетки на Догел тип I) с къси дендрити и дълъг аксон, простиращ се отвъд възела до клетките на работния орган, върху който образува двигателни или секреторни окончания.

Аферентните неврони с еднакъв израстък (клетки на Догел тип II) съдържат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд този ганглий в съседните и образува синапси върху клетки от тип I и III. Те са част от локалните рефлексни дъги като рецепторна връзка, които са затворени без нервен импулс да постъпва в централната нервна система.

Асоциативните клетки (тип III Dogel клетки) са локални интеркаларни неврони, които свързват няколко клетки от тип I и II с техните процеси. Дендритите на тези клетки не излизат извън възела, а аксоните отиват към други възли, образувайки синапси върху клетки от тип I.

Нервна системаосъществява обединяването на части от тялото в едно цяло (интеграция), осигурява регулирането на различни процеси, координацията на функциите на различни органи и тъкани и взаимодействието на тялото с външната среда. Той възприема разнообразна информация, идваща от външната среда и от вътрешните органи, обработва я и генерира сигнали, които осигуряват отговори, адекватни на действащите стимули. Дейността на нервната система се основава на рефлексни дъги - вериги от неврони, които осигуряват реакции работни органи (целеви органи)в отговор на рецепторна стимулация. В рефлексните дъги невроните, свързани помежду си чрез синапси, образуват три връзки: рецептор (аферентен), ефектори между тях асоциативен (вмъкване).

Отдели на нервната система

Анатомично разделение на отделитенервна система:

(1)централна нервна система (ЦНС) -

включва главаи гръбначенмозък;

(2)периферна нервна система - включва периферен нервни ганглии(възли), нервии нервни окончания(описано в раздел "Нервна тъкан").

Физиологично разделение на отделите на нервната система(в зависимост от естеството на инервацията на органите и тъканите):

(1)соматична (животна) нервна система - контролира главно функциите на произволното движение;

(2)автономна (вегетативна) нервна система - регулира дейността на вътрешните органи, съдове и жлези.

Вегетативната нервна система е разделена на взаимодействащи помежду си симпатичени парасимпатикови отдели,които се различават по локализацията на периферните възли и центрове в мозъка, както и естеството на ефекта върху вътрешните органи.

Соматичната и автономната нервна система включва връзки, разположени в централната нервна система и периферната нервна система. Функционално водещ платоргани на нервната система е нервна тъкан,включително неврони и глия. Клъстери от неврони в ЦНС обикновено се наричат ядра,и в периферната нервна система ганглии (възли).Снопове от нервни влакна в централната нервна система се наричат пътеки,в периферните нерви.

нерви(нервни стволове) свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи. Оформят се на снопове миелини немиелинизирани нервни влакнакоито са обединени от компоненти на съединителната тъкан (черупки): ендоневриум, периневриуми епиневриум(фиг. 114-118). Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.

Ендоневриум - тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан с малки кръвоносни съдове, обграждащи отделни нервни влакна и свързващи ги в един сноп.

Периневриум - обвивка, покриваща всеки сноп от нервни влакна отвън и даваща прегради дълбоко в снопа. Има ламеларна структура и се формира от концентрични слоеве от сплескани фибробластоподобни клетки, свързани чрез плътни и празни връзки. Между слоевете клетки в пространствата, пълни с течност, има компоненти на базалната мембрана и надлъжно ориентирани колагенови влакна.

епиневриум - външната обвивка на нерва, която свързва снопове от нервни влакна заедно. Състои се от плътна фиброзна съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки, кръвоносни и лимфни съдове (виж фиг. 114).

Нервни структури, разкрити чрез различни методи на оцветяване. Различните методи за хистологично оцветяване позволяват по-подробно и селективно изследване на отделните компоненти

нерв. Така, осмизациядава контрастно оцветяване на миелиновите обвивки на нервните влакна (което ви позволява да оцените тяхната дебелина и да разграничите миелинизираните и немиелинизираните влакна), но процесите на невроните и компонентите на съединителната тъкан на нерва остават много слабо оцветени или неоцветени (вижте фиг. 114 и 115). При боядисване хематоксилин-еозинмиелиновите обвивки не са оцветени, процесите на невроните имат слабо базофилно оцветяване, но ядрата на невролеммоцитите в нервните влакна и всички компоненти на съединителната тъкан на нерва са добре открити (виж Фиг. 116 и 117). При оцветени със сребърен нитратпроцесите на невроните са ярко оцветени; миелиновите обвивки остават неоцветени, компонентите на съединителната тъкан на нерва са слабо открити, тяхната структура не се проследява (виж Фиг. 118).

Нервни ганглии (възли)- структури, образувани от струпвания на неврони извън ЦНС - се делят на чувствителени автономен(вегетативна). Сензорните ганглии съдържат псевдо-униполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени главно по протежение на задните корени на гръбначния мозък (сензорни възли на гръбначните нерви) и някои черепни нерви.

Сензорни ганглии (възли) на гръбначномозъчните нервивретеновидна и покрита капсулаот плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията на ганглия има плътни групи от тела псевдоуниполярни неврони,а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве от ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове (фиг. 121).

Псевдо-униполярни сензорни невронисе характеризират със сферично тяло и светло ядро ​​с ясно видимо ядро ​​(фиг. 122). Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, елементи на комплекса Голджи (виж Фиг. 101) и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от сплескани олигодендроглиални клетки в съседство с него. или мантийни глиоцити) с малки заоблени ядра; извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна капсула (виж фиг. 122). Процесът се отклонява от тялото на псевдоуниполярен неврон, разделяйки се по Т-образен начин на периферни (аферентни, дендритни) и централни (еферентни, аксонални) клонове, които са покрити с миелинови обвивки. периферен процес(аферентен клон) завършва с рецептори,

централен процес(еферентен клон) като част от задния корен навлиза в гръбначния мозък (виж фиг. 119).

Автономни нервни ганглииобразувани от клъстери от мултиполярни неврони, върху които се образуват множество синапси преганглионарни влакна- процеси на неврони, чиито тела лежат в централната нервна система (виж фиг. 120).

Класификация на автономните ганглии. По локализация: ганглиите могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии)или пред него (превертебрални ганглии)както и в стената на органи – сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур и др. (интрамурални ганглии- вижте например фиг. 203, 209, 213, 215) или близо до тяхната повърхност.

Функционално вегетативните нервни ганглии се делят на симпатикови и парасимпатикови. Тези ганглии се различават по своята локализация (симпатиковата лъжа пара- и превертебрална, парасимпатиковата лъжа интрамурално или в близост до органи), както и локализацията на невроните, които пораждат преганглионарни влакна, природата на невротрансмитерите и посоката на реакциите, медиирани от техните клетки. Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация. Общият план на структурата на симпатиковата и парасимпатиков нерввсички ганглии са подобни.

Структурата на автономните ганглии. Автономният ганглий е покрит отвън със съединителна тъкан. капсулаи съдържа дифузни или струпани тела мултиполярни неврони,техните процеси под формата на немиелинизирани или (рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум (фиг. 123). Телата на невроните са базофилни, с неправилна форма, съдържат ексцентрично разположено ядро; има многоядрени и полиплоидни клетки. Невроните са заобиколени (обикновено не напълно) от обвивки от глиални клетки (сателитни глиални клетки,или глиоцити на мантията). Извън глиалната мембрана е тънка съединителнотъканна мембрана (фиг. 124).

интрамурални ганглии и пътищата, свързани с тях, поради тяхната висока автономност, сложността на организацията и особеностите на обмена на посредници, се обособяват от някои автори като самостоятелна метасимпатиков дялавтономна нервна система. Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии (виж Фиг. 120):

1) Еферентни неврони с дълъг аксон (клетки на Догел тип I)с къси дендрити и дълъг аксон, простиращ се извън възела

към клетките на работния орган, върху които образува моторни или секреторни окончания.

2)Аферентни неврони с еднакъв израстък (тип II Dogel клетки)съдържат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд този ганглий в съседните и образува синапси върху клетки от типове I и III. Те са част от локалните рефлексни дъги като рецепторна връзка, които са затворени без нервен импулс да постъпва в централната нервна система.

3)Асоциативни клетки (клетки на Догел тип III)- локални интеркаларни неврони, свързващи няколко клетки от тип I и II с техните процеси. Дендритите на тези клетки не излизат извън възела, а аксоните отиват към други възли, образувайки синапси върху клетки от тип I.

Рефлексни дъги в соматичните (животински) и автономните (вегетативни) части на нервната системаимат редица характеристики (виж фиг. 119 и 120). Основните разлики са в асоциативните и ефекторните връзки, тъй като рецепторната връзка е подобна: тя се формира от аферентни псевдо-униполярни неврони, чиито тела са разположени в сензорни ганглии. Периферните процеси на тези клетки образуват сензорни нервни окончания, докато централните процеси навлизат в гръбначния мозък като част от задните коренчета.

Асоциативна връзка в соматичната дъга е представена от интеркаларни неврони, чиито дендрити и тела са разположени в задни рогагръбначен мозък,и аксоните отиват към предни рога,предаване на импулси към телата и дендритите на еферентните неврони. В автономната дъга се намират дендритите и телата на интеркаларните неврони странични рога на гръбначния мозъки аксоните (преганглионни влакна) напускат гръбначния мозък като част от предните корени, насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху дендритите и телата на еферентните неврони.

Ефекторна връзка в соматичната дъга се образува от мултиполярни моторни неврони, чиито тела и дендрити лежат в предните рога на гръбначния мозък, а аксоните напускат гръбначния мозък като част от предните корени, отиват до сензорния ганглий и след това, като част от смесения нерв, до скелетни мускули, върху чиито влакна техните разклонения образуват нервно-мускулни синапси. В автономната дъга ефекторната връзка се формира от мултиполярни неврони, телата на които лежат в автономните ганглии, а аксоните (постганглионарни влакна) като част от нервните стволове и техните клони се изпращат до клетките на работните органи - гладка мускулатура, жлези, сърце.

Органи на централната нервна система Гръбначен мозък

Гръбначен мозъкима вид на закръглена връв, разширена в цервикалната и лумбосакралната област и проникнала от централния канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред предна средна фисура,зад - задна средна браздаи се характеризира със сегментна структура; двойка е свързана с всеки сегмент отпред (мотор,вентрален) и чифт гръб (чувствителен,гръбни) корени. В гръбначния мозък има Сива материя,разположен в централната му част, и бели кахъри,лежащи по периферията (фиг. 125).

сива материя на напречното сечение изглежда като пеперуда (виж фиг. 125) и включва сдвоени предна (вентрална), задна (дорзална)и странични (странични) рога.Рогата на сивото вещество на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си в областта предни и задни сиви комисури.Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Между телата на невроните е невропил- мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки. Невроните са разположени в сивото вещество под формата на клъстери, които не винаги са рязко ограничени. (ядра).

Задните рога съдържат няколко образувани ядра мултиполярни интерневрони,върху които завършват аксоните на псевдо-униполярни клетки на чувствителни ганглии (виж фиг. 119), както и влакна низходящи пътекиот надлежащите (супраспинални) центрове. Аксоните на интеркаларните неврони а) завършват в сивото вещество на гръбначния мозък върху двигателните неврони, разположени в предните рога (виж Фиг. 119); б) образуват междусегментни връзки в сивото вещество на гръбначния мозък; в) излизат в бялото вещество на гръбначния мозък, където образуват възходящи и низходящи пътища (трактати).

Страничните рога, добре изразени на нивото на гръдния и сакралния сегмент на гръбначния мозък, съдържат ядра, образувани от тела мултиполярни интеркаларни неврони,които са симпатични и парасимпатикови отделиавтономна нервна система (виж фиг. 120). Аксоните завършват на дендритите и телата на тези клетки: а) псевдоуниполярни неврони, които носят импулси от рецептори, разположени във вътрешните органи, б) неврони на регулаторни центрове автономни функциичиито тела са разположени в продълговатия мозък. Аксоните на автономните неврони, напускащи гръбначния мозък като част от предните коренчета, образуват преган-

глионни влакна, водещи до симпатиковите и парасимпатиковите възли.

Предните рога съдържат мултиполярни двигателни неврони (мотоневрони),комбинирани в ядра, всяко от които обикновено се простира на няколко сегмента. Има големи α-моторни неврони и по-малки γ-моторни неврони, разпръснати сред тях. Върху процесите и телата на двигателните неврони има множество синапси, които имат възбуждащо и инхибиторно въздействие върху тях. В края на моторните неврони: колатерали на централните процеси на псевдо-униполярни клетки на сензорни възли; интеркаларни неврони, чиито тела лежат в задните рога на гръбначния мозък; аксони на локални малки интеркаларни неврони (клетки на Renshaw), свързани с колатерали на аксони на моторни неврони; влакна на низходящите пътища на пирамидните и екстрапирамидните системи, носещи импулси от кората на главния мозък и ядрата на мозъчния ствол. Телата на двигателните неврони съдържат големи струпвания от хроматофилно вещество (виж Фиг. 100) и са заобиколени от глиоцити (Фиг. 126). Аксоните на моторните неврони напускат гръбначния мозък предни корени,изпратени до чувствителния ганглий и след това, като част от смесения нерв, до скелетния мускул, върху чиито влакна се образуват нервно-мускулни синапси(виж фиг. 119).

Централен канал (виж фиг. 128) преминава в центъра на сивото вещество и е заобиколен отпреди задни сиви шипове(виж фиг. 125). Той е пълен с гръбначно-мозъчна течност и е облицован с един слой кубовидни или колонни епендимни клетки, чиято апикална повърхност е покрита с микровили и (частично) реснички, докато страничните повърхности са свързани чрез комплекси от междуклетъчни връзки.

Бяло вещество на гръбначния мозък заобикаля сивото (виж фиг. 125) и е разделено от предните и задните корени на симетрични задната странаи предни връзки.Състои се от надлъжно разположени нервни влакна (главно миелинизирани), образуващи низходящи и възходящи пътища (трактове).Последните са разделени един от друг с тънки слоеве съединителна тъкан и астроцити, които също се намират вътре в трактовете (фиг. 127). Пътищата включват две групи: проприоспинални (осъществяват комуникация между различни части на гръбначния мозък) и супраспинални пътища (осигуряват комуникация между гръбначния мозък и мозъчните структури - възходящи и низходящи пътища).

Малък мозък

Малък мозъке част от мозъка и е центърът на баланса, поддържащ

Жания мускулен тонуси координация на движенията. Образува се от две полукълба с голям брой бразди и извивки на повърхността и тясна средна част(червей). сива материяформи кора на малкия мозъки ядки;последните лежат в дълбините му бели кахъри.

Кора на малкия мозък характеризиращ се с висока подреденост на местоположението на неврони, нервни влакна и глиални клетки от всички видове. Отличава се с богатството на междуневронни връзки, които осигуряват обработката на постъпващата в него различна сензорна информация. Има три слоя в кората на малкия мозък (отвън навътре): 1) молекулен слой; 2) слой от клетки на Пуркиние (слой от крушовидни неврони); 3) гранулиран слой(фиг. 129 и 130).

молекулярен слой съдържа относително малък брой малки клетки, съдържа тела кошницаи звездовидни неврони. кошничкови неврониразположени във вътрешната част на молекулния слой. Късите им дендрити образуват връзки с успоредни влакнавъв външната част на молекулярния слой и дълъг аксон преминава през извивката, отделяйки на определени интервали колатерали, които се спускат към телата на клетките на Пуркиние и, разклонявайки се, ги покриват като кошници, образувайки инхибиторни аксосоматични синапси (виж фиг. 130). звездовидни неврони- малки клетки, чиито тела лежат над телата на кошничковите неврони. Техните дендрити образуват връзки с паралелни влакна, а разклоненията на аксоните образуват инхибиторни синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние и могат да участват в образуването на кошница около телата им.

Слой от клетки на Пуркиние (слой от крушовидни неврони) съдържа тела от клетки на Purkinje, лежащи в един ред, сплетени с колатерали на аксони на кошничкови клетки („кошници“).

Клетки на Пуркиние (крушовидни неврони)- големи клетки с крушовидно тяло, съдържащи добре развити органели. 2-3 първични (стъблови) дендрити се отклоняват от него в молекулярния слой, интензивно разклонени с образуването на крайни (терминални) дендрити, достигащи повърхността на молекулярния слой (виж фиг. 130). Дендритите съдържат множество шипове- контактни зони на възбудителни синапси, образувани от паралелни влакна (аксони на гранулирани неврони) и инхибиторни синапси, образувани от катерещи влакна. Аксонът на клетката на Пуркиние се отклонява от основата на тялото си, покрива се с миелинова обвивка, прониква през гранулирания слой и прониква в бялото вещество, като е единственият еферентен път на нейната кора.

Гранулиран слой съдържа плътно разположени тела гранулирани неврони, големи звездовидни неврони(клетки на Голджи), както и малкомозъчни гломерули- специални заоблени сложни синаптични контактни зони между мъхови влакна, дендрити на гранулирани неврони и аксони на големи звездовидни неврони.

Гранулирани неврони- най-многобройните неврони на кората на малкия мозък - малки клетки с къси дендрити, които приличат на "птичи крак", върху които розетки от мъхести влакна образуват множество синаптични контакти в гломерулите на малкия мозък. Аксоните на гранулираните неврони се изпращат до молекулярния слой, където се разделят в Т-образна форма на два клона, вървящи успоредно на дължината на гируса. (успоредни влакна)и образуване на възбуждащи синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние, кошничкови и звездовидни неврони и големи звездовидни неврони.

Големи звездовидни неврони (клетки на Голджи)по-големи от гранулираните неврони. Техните аксони в гломерулите на малкия мозък образуват инхибиторни синапси върху дендритите на гранулираните неврони и дългите дендрити се издигат в молекулярния слой, където се разклоняват и образуват връзки с паралелни влакна.

Аферентни влакна на кората на малкия мозък включват бриофитии катерещи влакна(виж Фиг. 130), които проникват в кората на малкия мозък от гръбначния мозък, продълговатия мозъки мост.

Мъхови влакна на малкия мозъкзавършват с разширения (гнезда)- гломерули на малкия мозък,образувайки синаптични контакти с дендритите на гранулираните неврони, върху които завършват и аксоните на големите звездовидни неврони. Гломерулите на малкия мозък не са напълно заобиколени отвън от плоски процеси на астроцити.

Катерещи влакна на малкия мозъкпроникват в кората от бялото вещество, преминавайки през гранулирания слой до слоя клетки на Пуркиние и пълзящи по телата и дендритите на тези клетки, върху които завършват с възбуждащи синапси. Съпътстващите клонове на катерещите се влакна образуват синапси върху други неврони от всякакъв тип.

Еферентни влакна на кората на малкия мозък представени от аксоните на клетките на Пуркиние, които под формата на миелинови влакна се изпращат до бялото вещество и достигат дълбоките ядра на малкия мозък и вестибуларното ядро, върху невроните на които образуват инхибиторни синапси (клетките на Пуркине са инхибиторни неврони) .

мозъчната корае най-висшата и най-сложно организирана

ню нервен център, чиято дейност осигурява регулирането на различни функции на тялото и сложни форми на поведение. Кортексът се образува от слой сиво вещество, покриващо бялото вещество, на повърхността на гирусите и в дълбините на браздите. Сивото вещество съдържа неврони, нервни влакна и невроглиални клетки от всякакъв вид. Въз основа на разликите в клетъчната плътност и структура (цитоархитектоника),влакнеста пътека (миелоархитектоника)и функционални характеристикиразличните участъци на кората в него се отличават с 52 неясно разграничени полета.

Кортикални неврони- многополюсни, с различни размери и форми, включват повече от 60 вида, сред които се разграничават два основни вида - пирамидалени непирамидален.

пирамидални клетки - тип неврони, специфични за кората на главния мозък; според различни оценки те съставляват 50-90% от всички кортикални неврони. От апикалния полюс на тяхното конусообразно (триъгълно на части) тяло, дълъг (върхов) дендрит, покрит с шипове (фиг. 133), се простира до повърхността на кората (фиг. 133), насочвайки се към молекулярната плоча на кора, където се разклонява. Няколко по-къси странични (странични) дендрити се отклоняват от базалните и страничните части на тялото дълбоко в кората и далеч от тялото на неврона, които, разклонявайки се, се разпространяват в същия слой, където се намира клетъчното тяло. Дълъг и тънък аксон се отклонява от средата на базалната повърхност на тялото, преминавайки в бялото вещество и пораждайки колатерали. Разграничете гигантски, големи, междинни и малки пирамидални клетки.Основната функция на пирамидалните клетки е да осигуряват връзки в кората (междинни и малки клетки) и образуването на еферентни пътища (гигантски и големи клетки).

непирамидални клетки разположени в почти всички слоеве на кората, възприемайки входящите аферентни сигнали, а аксоните им се разпространяват в самата кора, предавайки импулси към пирамидалните неврони. Тези клетки са много разнообразни и са предимно разновидности на звездовидни клетки. Основната функция на непирамидалните клетки е интегрирането на невронни вериги в кората.

Цитоархитектоника на кората на главния мозък.Невроните на мозъчната кора са подредени в неясно разграничени слоеве (плочи),които са обозначени с римски цифри и номерирани отвън навътре. На срезове, оцветени с хематоксилин-еозин, връзките между невроните не се проследяват, тъй като само

телата на невроните и началните участъци на техните процеси

(фиг. 131).

аз - молекулярна плоча разположени под мека менинги; съдържа сравнително малък брой малки хоризонтални неврони с дълги разклонени дендрити, простиращи се в хоризонталната равнина от веретеновидното тяло. Техните аксони участват в образуването на тангенциален плексус от влакна на този слой. В молекулярния слой има множество дендрити и аксони на клетки от по-дълбоките слоеве, които образуват междуневронни връзки.

II - външна гранулирана плоча Образува се от множество малки пирамидални и звездовидни клетки, чиито дендрити се разклоняват и се издигат в молекулната пластина, а аксоните или отиват в бялото вещество, или образуват дъги и също отиват към молекулната пластина.

III - външна пирамидална плоча характеризиращ се с преобладаване пирамидални неврони,чиито размери нарастват дълбоко в слоя от малки до големи. Апикалните дендрити на пирамидните клетки са насочени към молекулната пластина, а страничните образуват синапси с клетките на тази пластина. Аксоните на тези клетки завършват в сивото вещество или са насочени към бялото. В допълнение към пирамидалните клетки, ламината съдържа различни непирамидални неврони. Плочата изпълнява предимно асоциативни функции, свързвайки клетките както в дадено полукълбо, така и с противоположното полукълбо.

IV - вътрешна гранулирана плоча съдържа малка пирамидалнаи звездовидни клетки.В тази плоча завършва основната част от таламичните аферентни влакна. Аксоните на клетките на тази ламина образуват връзки с клетките на горната и подлежащата ламина на кората.

V - вътрешна пирамидална плоча образувани големи пирамидални неврони,и в района двигателен кортекс(прецентрален гирус) - гигантски пирамидални неврони(клетки на Бетц). Апикалните дендрити на пирамидалните неврони достигат до молекулярната плоча, страничните дендрити се простират в рамките на същата плоча. Аксоните на гигантски и големи пирамидални неврони се проектират към ядрата на главния и гръбначния мозък, като най-дългите от тях като част от пирамидалните пътища достигат до каудалните сегменти на гръбначния мозък.

VI - многоформена плоча образувани от неврони с различни форми, и неговите

външните области съдържат по-големи клетки, докато вътрешните области съдържат по-малки и рядко разположени. Аксоните на тези неврони отиват в бялото вещество като част от еферентните пътища, а дендритите проникват до молекулярната пластичност.

Миелоархитектоника на кората на главния мозък.Нервните влакна на кората на главния мозък включват три групи: 1) аферентни; 2) асоциативени комиссурален; 3) еферентни.

Аферентни влакна идват в кората от долните части на мозъка под формата на снопове в състава вертикални ивици- радиални греди (виж фиг. 132).

Асоциация и комиссурални влакна - интракортикални влакна, които свързват различни области на кората в едно или съответно в различни полукълба. Тези влакна образуват снопове (ивици)които вървят успоредно на повърхността на кората в плоча I (тангенциална плоча),в табела II (дисфиброзна плоча,или лентата на Бехтерев), в табл. IV (лента от външна гранулирана плоча,или външната ивица на Баярже) и в табела V (ивица от вътрешна гранулирана ламина,или вътрешна лента на Баярже) - виж фиг. 132. Последните две системи са плексуси, образувани от крайните участъци на аферентните влакна.

Еферентни влакна свързват кората с подкорови образувания. Тези влакна се движат в посока надолу като част от радиалните лъчи.

Видове структура на кората на главния мозък.

В определени области на кората, свързани с изпълнението на различни функции, преобладава развитието на определени слоеве от нея, въз основа на които се разграничават агрануларнаи гранулирани видове кора.

Агрануларен тип кора характеристика на двигателните му центрове и се отличава с най-голямото развитие на пластини III, V и VI на кората със слабо развитие на пластини II и IV (гранулирани). Такива области на кората служат като източници на низходящи пътища.

Гранулиран тип кора характеристика на зоните на местоположение на чувствителни кортикални центрове. Отличава се със слабо развитие на слоеве, съдържащи пирамидални клетки, със значителна тежест на гранулирани (II и IV) плочи.

Бяло вещество на мозъкапредставени от снопове нервни влакна, които се издигат до сивото вещество на кората от мозъчния ствол и се спускат към мозъчния ствол от кортикалните центрове на сивото вещество.

ОРГАНИ НА НЕРВНАТА СИСТЕМА

Органи на периферната нервна система

Ориз. 114. Нерв (нервен ствол). напречно сечение

Оцветяване: осмиране

1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастна тъкан, 4.2 - кръвоносен съд

Ориз. 115. Участък от нерв (нервен ствол)

Оцветяване: осмиране

1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка;

2- немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум; 4 - периневриум

Ориз. 116. Нервен ствол (нерв). напречно сечение

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум: 2.1 - кръвоносен съд; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастни клетки, 4.2 - кръвоносни съдове

Ориз. 117. Секция на нервния ствол (нерв)

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка, 1.3 - невролеммоцитно ядро; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум; 5 - епиневриум

Ориз. 118. Секция на нервния ствол (нерв)

1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум

Ориз. 119. Соматична рефлексна дъга

1.Рецепторна връзкаобразувани аферентни (сензорни) псевдо-униполярни неврони,чиито тела (1.1) са разположени в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват сензорни нервни окончания (1.4) в кожата или скелетните мускули. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от задни корени(1.6) и се изпращат до задни рога на сивото веществообразувайки синапси върху телата и дендритите на интеркаларните неврони (три-невронни рефлексни дъги, A), или преминават в предните рога към моторните неврони (дву-невронни рефлексни дъги, B).

2.Асоциативна връзкаподадено (2.1), чиито дендрити и тела лежат в задните рога. Техните аксони (2.2) се изпращат към предни рога,предаване на нервни импулси към телата и дендритите на ефекторните неврони.

3.Еферентна връзкаобразувани мултиполярни моторни неврони(3.1). Телата и дендритите на тези неврони лежат в предните рога, образувайки двигателните ядра. Аксоните (3.2) на моторните неврони напускат гръбначния мозък като част от предни корени(3.3) и по-нататък като част от смесения нерв (4) се изпращат до скелетния мускул, където клоновете на аксона образуват нервно-мускулни синапси (3.4)

Ориз. 120. Автономна (вегетативна) рефлексна дъга

1.Рецепторна връзкаобразувани аферентен (сензорен) псевдо-униполярен неврон mi, чиито тела (1.1) лежат в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват сензорни нервни окончания (1.4) в тъканите на вътрешните органи. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от задната им част(1.6) и се изпращат до странични рога на сивото веществообразувайки синапси върху телата и дендритите на интерневроните.

2.Асоциативна връзкаподадено мултиполярни интерневрони(2.1), чиито дендрити и тела са разположени в страничните рога на гръбначния мозък. Аксоните на тези неврони са преганглионарни влакна (2.2). Те оставят гръбначния мозък като част от предни корени(2.3), насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху телата и дендритите на техните неврони.

3.Еферентна връзкаобразувани многополюсенили биполярни неврони,чиито тела (3.1) лежат в автономни ганглии (3.2). Аксоните на тези клетки са постганглионарни влакна (3.3). Като част от нервните стволове и техните клони, те се изпращат до клетките на работните органи - гладка мускулатура, жлези, сърце, образуващи окончания върху тях (3.4). Във вегетативните ганглии, в допълнение към еферентните неврони с "дълъг аксон" - Dogel тип I (DI) клетки, има "еднакво израстък" аферентни неврони - Dogel тип II (DII) клетки, които са част от локалните рефлексни дъги като рецепторна връзка и тип III асоциативни клетки Dogelya (DIII) - малки интеркаларни неврони

Ориз. 121. Сетивен ганглий на спиналния нерв

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - заден гръбнак; 2 - чувствителен ганглий на гръбначномозъчния нерв: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на псевдо-униполярни сензорни неврони, 2.3 - нервни влакна; 3 - преден гръбнак; 4 - спинален нерв

Ориз. 122. Псевдо-униполярен неврон на сетивния ганглий на спиналния нерв и неговата тъканна микросреда

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - тяло на псевдо-униполярен чувствителен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателитни глиални клетки; 3 - съединителнотъканна капсула около тялото на неврона

Ориз. 123. Автономен (вегетативен) ганглий от слънчевия сплит

1 - преганглионарни нервни влакна; 2 - автономен ганглий: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на многополярни автономни неврони, 2.3 - нервни влакна, 2.4 - кръвоносни съдове; 3 - постганглионарни влакна

Ориз. 124. Мултиполярен неврон на автономния ганглий и неговата тъканна микросреда

Оцветяване: железен хематоксилин

1 - тяло на мултиполярен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - началото на процесите; 3 - глиоцити; 4 - обвивка на съединителната тъкан

Органи на централната нервна система

Ориз. 125. Гръбначен мозък (напречен разрез)

Цвят: сребърен нитрат

1 - сиво вещество: 1.1 - преден (вентрален) рог, 1.2 - заден (дорзален) рог, 1.3 - страничен (латерален) рог; 2 - предни и задни сиви сраствания: 2.1 - централен канал; 3 - предна средна фисура; 4 - задната средна бразда; 5 - бяло вещество (трактове): 5.1 - дорзален кабел, 5.2 - страничен кабел, 5.3 - вентрален кабел; 6 - мека обвивка на гръбначния мозък

Ориз. 126. Гръбначен мозък.

Област на сивото вещество (предни рога)

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1- тела на мултиполярни моторни неврони;

2- глиоцити; 3 - невропил; 4 - кръвоносни съдове

Ориз. 127. Гръбначен мозък. област на бялото вещество

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - миелинизирани нервни влакна; 2 - ядра на олигодендроцити; 3 - астроцити; 4 - кръвоносен съд

Ориз. 128. Гръбначен мозък. Централен канал

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - епендимоцити: 1.1 - реснички; 2 - кръвоносен съд

Ориз. 129. Малък мозък. Кора

(разрез, перпендикулярен на хода на извивките)

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество (кора): 2.1 - молекулен слой, 2.2 - слой от клетки на Пуркиние (крушовидни неврони), 2.3 - гранулиран слой; 3 - бяло вещество

Ориз. 130. Малък мозък. Парцел от кора

Цвят: сребърен нитрат

1 - молекулен слой: 1.1 - дендрити на клетки на Purkinje, 1.2 - аферентни (катерещи) влакна, 1.3 - неврони на молекулния слой; 2 - слой от клетки на Purkinje (неврони с форма на пири): 2.1 - тела на крушовидни неврони (клетки на Purkinje), 2.2 - "кошници", образувани от колатерали на аксони на кошни неврони; 3 - гранулиран слой: 3.1 - тела на гранулирани неврони, 3.2 - аксони на клетки на Purkinje; 4 - бяло вещество

Ориз. 131. Мозъчно полукълбо. Кора. Цитоархитектоника

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество: плочите (слоевете) на кората са обозначени с римски цифри: I - молекулярна плоча, II - външна гранулирана плоча, III - външна пирамидална плоча, IV - вътрешна гранулирана плоча, V - вътрешна пирамидална плоча, VI - многоформена плоча; 3 - бяло вещество

Ориз. 132. Мозъчно полукълбо. Кора.

Миелоархитектоника

(схема)

1 - тангенциална плоча; 2 - дисфиброзна плоча (лента на Бехтерев); 3 - радиални лъчи; 4 - лента на външната гранулирана плоча (външна лента на Bayarzhe); 5 - лента от вътрешна гранулирана плоча (вътрешна лента на Bayarzhe)

Ориз. 133. Голям пирамидален неврон на мозъчното полукълбо

Цвят: сребърен нитрат

1 - голям пирамидален неврон: 1.1 - тяло на неврон (перикарион), 1.2 - дендрити, 1.3 - аксон;

2- глиоцити; 3 - невропил

Подробности

ганглиипредставлявам клъстери от мултиполярни (един аксон и няколко дендрита) неврони(от няколко клетки до десетки хиляди). Екстраорганните (симпатикови) ганглии имат добре изразена съединителнотъканна капсула, като продължение на периневриума. Парасимпатиковите ганглии обикновено са разположени в интрамуралния нервни плексуси. Ганглиите на интрамуралните плексуси, подобно на други автономни възли, съдържат автономни неврони на локални рефлексни дъги. Мултиполярните неврони с диаметър 20-35 μm са разположени дифузно, всеки неврон е заобиколен от ганглийни глиоцити.

Освен това описано невроендокринни, хеморецепторни, биполярни и при някои гръбначни животни, униполярни неврони. В симпатиковите ганглии има малки интензивно флуоресцентни клетки (MYF клетки) с къси процеси и голямо количествогранулирани везикули в цитоплазмата. Те секретират катехоламини и имат инхибиторен ефект върху предаването на импулси от преганглионарните нервни влакна към еферентния симпатиков неврон. Тези клетки се наричат ​​интерневрони.

Сред основните мултиполярни невронивегетативен ганглииразграничават: моторни (клетки на Догел от 1-ви тип), чувствителни (клетки на Догел от II-ти тип) и асоциативни (клетки на Догел от III-ти тип). Моторните неврони имат къси дендрити с ламеларни разширения („рецептивни подложки“). Аксонът на тези клетки е много дълъг, надхвърля ганглия като част от постганглионарните тънки немиелинизирани нервни влакна и завършва на гладки миоцити на вътрешните органи. Клетките от 1-ви тип се наричат ​​неврони с дълъг аксон. Невроните от II тип са равноотдалечени нервни клетки. От тялото им излизат 2-4 процеса, сред които е трудно да се различи аксон. Без да се разклоняват, процесите отиват далеч от тялото на неврона. Техните дендрити имат чувствителни нервни окончания, а аксонът завършва върху телата на двигателните неврони в съседните ганглии. Клетките тип II са чувствителни невронилокални автономни рефлексни дъги. Тип III Dogel клетки са подобни по форма на тялото на тип II автономни неврони, но техните дендрити не се простират отвъд ганглия и невритът отива към други ганглии. Много изследователи смятат тези клетки за разновидности на чувствителни неврони.

По този начин в периферните автономни ганглии има локални рефлексни дъги, състоящи се от сензорни, двигателни и евентуално асоциативни автономни неврони.
Интрамуралните автономни ганглии в стената на храносмилателния тракт се отличават с факта, че в допълнение към моторните холинергични неврони съдържат инхибиторни неврони. Те са адренергични и пуринергични нервни клетки. В последния медиаторът е пуринов нуклеотид. В интрамуралните автономни ганглии има и пептидергични неврони, които секретират вазоинтестинален пептид, соматостатин и редица други пептиди, с помощта на които се извършва невроендокринна регулация и модулиране на активността на тъканите и органите на храносмилателната система.

Ацетилхолин- никотинови (блок на кураре, хексаметоний), мускаринови (блок на атропин) рецептори. Рецепторно активиране → генериране на EPSP. Бърз EPSP (N-холинергичен)→отваряне на йонни канали. Бавен EPSP (М-холинергичен) → потискане на М-ток поради повишаване на К-проводимостта.
Невропептиди- действат като невромодулатори.

Енкефалини, субстанция Р, люлиберин, невротензин, соматостатин - симптом. ганглии (+Ach)
Катехоламини(NA, допамин) са дребноклетъчни невротрансмитери с интензивна флуоресценция.
Невропептид Y, соматостатин - симптом. постганглионарна.

Симпатични постганглионарни клетки: NA, ATP, невропептид U.
α1→инозотолов трифосфат, диацилглицерол. α2→G-протеин активиране, ↓cAMP.
β→G-протеин→AC→cAMP

Изключения: медиатор Ach, мускаринови рецептори.
парасимп. постганглионарни: Ach, VIP, NO, соматостатин, ATP, опиоидни пептиди.
М1 (висок афинитет към пирензепин) - повишена киселинна секреция от клетките на жлезите на стомаха, М2 (нисък) - забавяне на сърдечната дейност. ритъм, секреция на слъзните и слюнчените жлези.
Разни действия:
-Конкретен сек. медиатори: M2 може да действа на IP3 или може да индуцира AC, намалявайки cAMP.
- Действие върху K и Ca каналите
- NO → гуанилатциклаза → cGMP → cGMP-зависима протеин киназа → върху ендотела се образува гладкомускулна релаксация.