الكيمياء الحيوية للنسيج العصبي. الكيمياء الحيوية للأنسجة العصبية بنية ووظائف الأنسجة العصبية. ملامح تكوينه والتمثيل الغذائي

تختلف الأنسجة العصبية في تكوينها وعمليات التمثيل الغذائي اختلافًا كبيرًا عن الأنسجة الأخرى.

نيورون

عصبون- هذا هو وحدة وظيفيةالجهاز العصبي ، هو عليه هيئة (سوم) ، العديد من العمليات القصيرة المتفرعة - التشعبات ونبت واحد طويل - محور عصبي ، والتي يمكن أن يصل طولها إلى عدة عشرات من السنتيمترات. تنتهي المحاور والتشعبات تكوينات متشابكة . تقوم التشعبات بتوجيه النبضات العصبية نحو جسم الخلية ، ويقوم المحور العصبي بتوجيهها بعيدًا عن سوما. وبالتالي ، فإن التشعبات والمحاور مسؤولة عن استقبال الإشارات وإرسالها ، على التوالي. جسم الخلية العصبية هو مركز غذائي ، يؤدي انتهاك سلامته إلى موت الخلية.

جسم الخلية العصبية محاط بغشاء بلازما البلازما . تؤدي البلازما وظيفة هيكلية ، وتعمل كحاجز للحفاظ على التركيب داخل الخلايا (عضيات الخلية ، حويصلات الناقل العصبي ، المستقلبات) ، وتلعب دورًا نشطًا (مضخات أيونية ، إنزيمات) وسلبي (قنوات أيونية ، إطلاق ناقل عصبي) في تكوين غشاء المحتملةونقل المواد عبر الغشاء ونقلها نبض العصب.

داخل العصبون ممتلئ البلازما العصبية (السيتوبلازم). يمكن أن يكون حجم البلازما العصبية للمحور والتشعبات أكبر بعدة مرات من حجم البلازما العصبية في جسم العصبون. يحتوي البلازما العصبية على جميع العضيات الرئيسية للخلية.

التركيب الكيميائي للأنسجة العصبية

بسبب الاختلاف في التركيب ، تختلف المادة الرمادية والبيضاء للنسيج العصبي في التركيب الكيميائي.

تحتوي المادة الرمادية على كمية من الماء أكثر من المادة البيضاء.

في المادة الرمادية ، تشكل البروتينات نصف المواد الكثيفة ، وفي المادة البيضاء - الثلث.

في المادة البيضاء ، تمثل الدهون أكثر من نصف المخلفات الجافة ، وفي المادة الرمادية ، تمثل حوالي 30٪ فقط.

التركيب الكيميائي للمادة الرمادية والبيضاء للدماغ البشري

بروتينات الأنسجة العصبية

تشكل البروتينات في الدماغ 40٪ من الكتلة الجافة. حاليًا ، تم عزل أكثر من 100 جزء بروتيني من النسيج العصبي (باستخدام اللوني ، والرحلان الكهربائي ، والاستخراج مع المحاليل العازلة).

يحتوي النسيج العصبي على بروتينات بسيطة ومعقدة.

بروتينات بسيطة

الألبومين العصبي -البروتينات الرئيسية القابلة للذوبان (89-90٪) من النسيج العصبي ، هي المكون البروتيني للبروتينات الفوسفورية ، نادرة في الحالة الحرة. يرتبط بسهولة بالدهون احماض نوويةوالكربوهيدرات والمكونات الأخرى غير البروتينية.

الغلوبولين العصبي ،الواردة بكمية صغيرة (متوسط ​​5٪).

البروتينات الكاتيونية- البروتينات الأساسية (pH 10.5 - 12.0) ، على سبيل المثال ، الهستونات. أثناء الرحلان الكهربي ، يتجهون نحو الكاثود.

البروتينات العصبية (البروتينات الداعمة).على سبيل المثال ، الجراثيم العصبية ، والإيلاستين العصبية ، والروستروسترومينات ، وما إلى ذلك ، فهي تشكل 8-10٪ من جميع البروتينات البسيطة للنسيج العصبي ، ويتم توطينها بشكل أساسي في المادة البيضاء للدماغ والجهاز العصبي المحيطي ، وتؤدي وظيفة هيكلية وداعمة.

بروتينات معقدة

يتم تمثيل البروتينات المعقدة للنسيج العصبي من خلال: البروتينات النووية ، والبروتينات الدهنية ، والبروتينات ، والبروتينات الفوسفورية ، والبروتينات السكرية ، إلخ. .

البروتينات السكرية -تحتوي على سلاسل قليلة السكاريد التي تعطي اختلافات محددة أغشية الخلايا. تشارك البروتينات السكرية النوعية العصبية في تكوين المايلين ، في العمليات الخلوية

الالتصاق والاستقبال العصبي والاعتراف المتبادل بالخلايا العصبية في مرحلة التطور والتولد.

البروتينات الدهنية -توجد بكميات أكبر في المايلين وبكميات صغيرة - في الأغشية المشبكية والحويصلات المشبكية.

البروتينات النوعية

يحتوي السيتوبلازم من الخلايا العصبية كالسينورين ، بروتين 14-3-2 ، بروتين S-100 ، بروتين P-400.

بروتين S-100(أو بروتين حمضي) ، يحتوي على الكثير من أحماض الجلوتاميك والأسبارتيك ، وهو متماثل مع تروبونين C العضلي ، ويقع في السيتوبلازم أو يرتبط بالأغشية. عند 85-90٪ يتركز في الخلايا العصبية و 10-15٪ في الخلايا العصبية. يساهم في تنمية الجهاز العصبي ومرونته. يزداد تركيز S-100 عند تدريب الحيوانات.

بروتين 14-3-2 -بروتين حمضي موضعي في الغالب في الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي.

بروتين R-400يقع في مخيخ الفئران ، حيث قد يكون مسؤولاً عن التحكم في المحركات.

البروتينات المقلصة للخلايا العصبية هي نيوروتوبولين ، نيوروستينين ، بروتينات شبيهة بالأكتين (كينيسين ، إلخ). فهي توفر التوجيه والتنقل للهيكل الخلوي (الأنابيب الدقيقة والخيوط العصبية) ، والنقل النشط للمواد في الخلايا العصبية ، والمشاركة في عمل المشابك العصبية.

تحتوي الخلايا العصبية على البروتينات التي تقوم بها التنظيم الخلطي. هذه هي بعض بروتينات سكرية تحت المهاد ، فيزينات عصبية والبروتينات المماثلة.

على غشاء الخلايا العصبية هي المستضدات السطحية الخاصة بالأعصاب (NS 1 ، NS 2 ، L 1) مع وظيفة غير معروفة و عوامل التصاق الخلايا (N-CAM) ، مهم لتطوير الجهاز العصبي.

تشارك البروتينات الخاصة بالجهاز العصبي في تنفيذ جميع وظائف الجهاز العصبي - توليد وتوصيل النبضات العصبية ، وعمليات معالجة وتخزين المعلومات ، والانتقال المشبكي ، والتعرف الخلوي ، والاستقبال ، وما إلى ذلك.

يشمل الجهاز العصبي الدماغ والنخاع الشوكي والأعصاب الطرفية. التركيب الكيميائي للنسيج العصبي معقد للغاية. وهي مكونة من مواد مختلفة مندمجة في أنسجة الجسم الأخرىوبعض المواد توجد بشكل حصري تقريبًا في الأنسجة العصبية. أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي تؤدي وظائف مختلفة ، مثل المادة الرمادية والبيضاء لنصفي الكرة المخية والمخيخ ، النخاع، النخاع الشوكي ، الأعصاب المحيطية ، لها تركيبة غير متكافئة. هذا يسمح لنا باستنتاج أن الاختلاف في وظيفة الجهاز العصبي يرتبط باختلاف معين في التركيب الكيميائي لأقسامه.

تتغير كيمياء الدماغ مع تقدم العمر. في أنسجة المخ لحديثي الولادة ، تكاد تكون المبيدات المخية غائبة تمامًا. تتزامن الزيادة في عددها مع تكوين أغلفة المايلين. مع تقدم العمر ، تزداد المادة الجافة وتقل كمية مركبات الفوسفور.

كما أن محتوى مركبات الفسفور في دماغ الحيوانات من الجنسين ليس هو نفسه.لذلك ، في الإناث ، تكون كمية الفسفوليبيد والفوسفور الكلي أكبر من الذكور.

تختلف أجزاء الجهاز العصبي المختلفةبالدرجة الأولى حسب محتواها ماء . الأغنى بالمياه القشرة الدماغيةالدماغ ، الذي يؤدي وظيفة مهمة ومعقدة ، أقل - مادة بيضاءالدماغ ، إذن الحبل الشوكيوأخيرا ، الألياف العصبية.

لوحظ نفس الشيء في المحتوى سنجاب في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي ، وعددها الدهون ينعكس. وفيما يلي المؤشرات العامةالتركيب الكيميائي لأجزاء مختلفة من الجهاز العصبي:

أقسام الجهاز العصبي بروتينات الماء والدهون

المادة الرمادية للدماغ 82.7 51.0 25.0

المادة البيضاء للدماغ 74.0 33.0 40.0

الحبل الشوكي 72.8 31.0. 43.0

الأعصاب الطرفية 60.0 28.5 50.0

بروتينات الأنسجة العصبيةجداً متنوع.من بينها ، تم العثور على بروتينات قريبة من خصائصها الألبومين والجلوبيولين والبروتينات مثل الكيراتين والإيلاستين والبروتينات النووية والبروتينات الدهنية. في مسالة رمادية او غير واضحةيحتوي الدماغ على بروتينات الغلوبولين العصبي و neurostromin، التي تشمل تصل إلى 0.5٪ فوسفور. الغلوبولين العصبي هو بروتين نووي ريبيني منزوع الأوكسي ، والنوروسترومين هو بروتين نووي ريبي. حوالي 20-45٪ من الجميع المواد العضويةنوى المادة الرمادية والبيضاء تمثل الأحماض النووية. حيث 20-30٪ نوى أحماض نووية الخلايا العصبيةيتكون الدماغ من الحمض النووي الريبي ، وكميته في خلايا الجسم الأخرى أقل بكثير.

توجد أيضًا في بروتينات الدماغ نيوكيراتين، والتي من حيث القابلية للذوبان ومقاومة عمل الإنزيمات المحللة للبروتين على غرار الكيراتين في الأنسجة الأخرى. هو يختلف عن كيراتين الجلدوالصوف في تركيبته الكيميائية (نيوكيراتين هو البروتين الدهني ،قابل للذوبان في الكلوروفورم) وتكوين الأحماض الأمينية (على سبيل المثال ، يحتوي على أرجينين أقل مرتين من الكيراتين). نيوروكيراتين تتركز بشكل رئيسي في المادة البيضاء في الدماغ والألياف العصبية (المحاور). تشكل الخلايا العصبية ، جنبًا إلى جنب مع الفوسفوليبيد ، غمد الألياف العصبية,

تم العثور على الكولاجين والإيلاستين أيضًا بين بروتينات الدماغ.

غالبًا ما تشكل بروتينات الأنسجة العصبية مجمعات معقدة تحتوي على الدهون - البروتينات الدهنية والبروتينات.

مكان كبير بين بروتينات الجهاز العصبي بروتينات - إنزيمات لجميع أنواع التمثيل الغذائي. تم العثور على إنزيمات تحفز تحول البروتينات والكربوهيدرات والدهون في الدماغ والأعصاب الطرفية. على وجه الخصوص ، في الأنسجة العصبية الموجودة: الأميلاز ، المالتاز ، الفوسفوريلاز ، الفوسفاتازات الحمضية والقلوية ، الفوسفوتيداز ، RNase و DNAase ، البروتياز ، الكولينستراز ، الكربانهيدراز ، الكاتلاز ، نظام السيتوكروم ، ديهيدروجينازات ، إنزيمات تحلل الجليكويتو وأكسدة الكاربوكسيل ونزع الكربوكسيل من الأحماض الأمينية ، ونقل ATPases ، وما إلى ذلك. وبالتالي ، يوفر الجهاز العصبي مجموعة كبيرة من الإنزيمات لجميع جوانب عمليات التمثيل الغذائي.

الكربوهيدرات. فييحتوي النسيج العصبي الجليكوجين (100-150 مجم٪) والجلوكوز 150 مجم والبنتوز.يحتوي الدماغ عديدات السكاريد غير المتجانسة، خاصة gangliosides - جليكوليبيدات، والتي تتكون من مخلفات الجلوكوز والجالاكتوز والسفينجوزين والأحماض الدهنية العالية وحمض النيورامينيك. نتيجة لدراسة الآليات البيوكيميائية للانتقال المشبكي للنبضات العصبية ، تم إنشاء دور هام للجرانجليوزيدات وإنزيم النورامينيداز (يكسر حمض النورامينيك) في الأغشية المشبكية. يُعتقد أن النيورامينيداز هو إنزيم غشاء ، و Gangliosides ، التي تحتوي على حمض النيورامينيك ، تعمل كأحد مكونات النقل الأيوني النشط.

الدهون.تم العثور على الفوسفوليبيدات والكوليسترول والكوليسترول ، cerebrosides وكمية صغيرة من الجليسريد في الأنسجة العصبية.

يمكن رؤية الخصائص الكمية وتكوين الدهون المختلفة في مثال دماغ كبير ماشية:

حمض دهنيدهون الدماغ لديها المزيد درجة عالية من عدم التشبع ،من الدهون في الأنسجة الأخرى. من بين الأحماض الدهنية غير المشبعة للأنسجة العصبية ، هناك تلك التي تحتوي على 4 (حمض الأراكيدونيك) وحتى 5 (حمض الكلوبانودونيك). معظم الأحماض الدهنية هي جزء من الفوسفوليبيد ،التالي من حيث عدد الأحماض الدهنية هي cerebrosides و sphingomyelins وأخيراً الدهون المحايدة. مُجَمَّع المواد الدهنيةيختلف الدماغ عن تركيبتهما في الأعضاء والأنسجة الأخرى ، وقبل كل شيء أن الأنسجة العصبية تحتوي على الكثير من الدهون الفوسفورية. والكولسترول.

النسيج العصبي هو الأغنى بالسيفالين ، السفينجوميلين (البلازما) ، والتي تمثل ثلث جميع الدهون الفسفورية في المادة البيضاء في الدماغ وحوالي 1/5 في المادة الرمادية.

معظم الكوليسترولفي الجهاز العصبيفي حالة حرة وليس في شكل كولسترول. يرتبط بعض الكوليسترول في الدماغ بالبروتينات. يزيد محتوى الكوليسترول في الجهاز العصبي مع تقدم العمر.

تتميز المادة الرمادية في نصفي الكرة المخية بتركيز عالٍ من الغنغليوزيدات.

المعادنيتم توزيع الأنسجة العصبية في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي بالتساوي تقريبًا. في الرأس و الحبل الشوكيوجدت K ، Na ، Ca ، Mg ، Cu ، Fe ، Al ، Zn ، Mn ، Co ، P ، Cl ، I ، S. بعض الأيونات ، خاصة تلعب أيونات البوتاسيوم دورًا مهمًا في نشاط عصبي ، خاصه في توصيل النبضات على طول الألياف العصبية. ترتبط معظم الغون بالبروتينات والدهون.

المواد الاستخراجية.في الأنسجة العصبية ، تم العثور على مواد منخفضة الجزيئات خالية من النيتروجين والنيتروجين في الأعضاء والأنسجة الأخرى (الكبد والعضلات). من النيتروجينالمواد المستخرجة الموجودة: الكرياتين ، الفوسفوكرياتين ، ATP و ADP ، الأحماض الأمينية الحرة ، الكولين ، أستيل كولين ، السيروتونين ، γ - حمض امينو بيوتريك, حمض البوليك، الجلوتامين والأسباراجين ، الهيستامين ، إلخ. ك خالية من النيتروجينتشمل المواد المستخرجة الجلوكوز ، الإينوزيتول ، اللاكتات ، البيروفات ، الفوسفات الثلاثي وهكسوز.

أنسجة عصبية

أنسجة عضلية ملساء ذات أصل عصبي.

أنسجة عضلية ملساء ذات أصل بشري

تتطور الخلايا العضلية الظهارية من برعم البشرة. توجد في الغدد العرقية والثديية واللعابية والدمعية وتشترك في السلائف الشائعة مع الخلايا الإفرازية الغدية. الخلايا العضلية الظهارية متاخمة مباشرة للخلايا الظهارية العضلية المناسبة ولها غشاء قاعدي مشترك معها. أثناء التجديد ، تتم استعادة تلك الخلايا وغيرها من السلائف الشائعة غير المتمايزة. معظم الخلايا الظهارية هي نجمية في الشكل. غالبًا ما تسمى هذه الخلايا خلايا السلة: تغطي عملياتها الأقسام الطرفية والقنوات الصغيرة للغدد. يحتوي جسم الخلية على النواة والعضيات. معنى عام، في العمليات - جهاز مقلص ، منظم ، كما هو الحال في خلايا الأنسجة العضلية من النوع اللحمية المتوسطة.

تتطور الخلايا العضلية لهذا النسيج من خلايا البريمورديوم العصبي في التكوين جدار داخليكأس العين. تقع أجسام هذه الخلايا في ظهارة السطح الخلفي للقزحية. كل واحد منهم لديه عملية تدخل في سمك القزحية وتقع موازية لسطحها. تحتوي العملية على جهاز مقلص ، منظم بنفس الطريقة كما هو الحال في جميع الخلايا العضلية الملساء. اعتمادًا على اتجاه العمليات (عموديًا أو موازيًا لحافة التلميذ) ، تشكل الخلايا العضلية عضلتين - تقلص الحدقة وتوسعها.

النسيج العصبي هو نظام من الخلايا العصبية المترابطة والخلايا العصبية التي توفر وظائف محددة لإدراك التحفيز ، والإثارة ، وتوليد النبضات ، والانتقال. إنه أساس بنية أعضاء الجهاز العصبي ، الذي يضمن تنظيم جميع الأنسجة والأعضاء ، وتكاملها في الجسم والتواصل مع البيئة.

هناك نوعان من الخلايا في النسيج العصبي - عصبي وخلايا دبقية. الخلايا العصبية (الخلايا العصبية أو الخلايا العصبية) - الرئيسية مركبات اساسيهنسيج عصبي مع وظيفة محددة. يضمن Neuroglia وجود وعمل العصب للمصدر ، والقيام بوظائف داعمة ، وتغذوية ، وتحديد ، وإفرازية ووقائية.

الخلايا العصبية ، أو الخلايا العصبية ، هي خلايا متخصصة في الجهاز العصبي مسؤولة عن استقبال ومعالجة ونقل إشارة إلى الخلايا العصبية أو العضلات أو الخلايا الإفرازية الأخرى. الخلايا العصبية هي وحدة مستقلة شكليًا ووظيفيًا ، ولكن بمساعدة عملياتها ، فإنها تقوم باتصال متشابك مع الخلايا العصبية الأخرى ، وتشكل أقواسًا انعكاسية - روابط في السلسلة التي يُبنى منها الجهاز العصبي. اعتمادًا على الوظيفة في القوس الانعكاسيهناك ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية:

وارد.

ترابطي؛

صادر.

تدرك الخلايا العصبية الوافدة (أو المستقبلة والحساسة) دافعًا أو صادرًا (أو محركًا) ينقله إلى أنسجة الأعضاء العاملة ، مما يدفعها إلى التصرف والتواصل (أو المقسم) بين الخلايا العصبية.

الغالبية العظمى من الخلايا العصبية (99.9٪) ترابطية.

تأتي الخلايا العصبية في مجموعة متنوعة من الأشكال والأحجام. على سبيل المثال ، يبلغ قطر حبيبات أجسام الخلايا في القشرة المخيخية 4-6 ميكرون ، والخلايا العصبية الهرمية العملاقة في المنطقة الحركية للقشرة الدماغية - 130-150 ميكرون. تتكون الخلايا العصبية من جسم (أو بريكاريون) وعمليات: محور عصبي واحد وعدد مختلف من التشعبات المتفرعة. تتميز ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية بعدد العمليات:

أحادي القطب.

ثنائي القطب؛

متعدد الأقطاب.

التشعبات هي نتوءات حقيقية لجسم الخلية. وهي تحتوي على نفس العضيات الموجودة في جسم الخلية: كتل من مادة محبة للكرومات (أي الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ومتعدد الجسيمات) ، والميتوكوندريا ، وعدد كبير من الأنابيب العصبية (أو الأنابيب الدقيقة) من الخيوط العصبية. بسبب التشعبات ، يزداد سطح مستقبل الخلايا العصبية بمقدار 1000 مرة أو أكثر.

محور عصبي - إنها عملية ينتقل من خلالها الدافع من جسم الخلية. يحتوي على الميتوكوندريا ، والأنابيب العصبية ، والألياف العصبية ، بالإضافة إلى الشبكة الإندوبلازمية الملساء.

يتكون النسيج العصبي من عدة أنواع من الخلايا مع مجموعة متنوعة من الوظائف المحددة. يقدم هذا بعض الصعوبات في التعرف على أساسيات العمليات الجزيئية التي تحدث في الأنسجة العصبية. يمكن تمييز عدة مهام رئيسية ، يكمن حلها في مجال الكيمياء الحيوية للنسيج العصبي: أ) دراسة الأساس الجزيئي لتوصيل الإثارة على طول المحور العصبي ؛ ب) دراسة الأساس الجزيئي للانتقال المشبكي ؛ ج) دراسة خصائص التمثيل الغذائي للبروتينات والدهون والكربوهيدرات ، والتي تضمن أداء الوظائف الرئيسية للنسيج العصبي ؛ د) دراسة الأساس الجزيئي لمعالجة المعلومات وتخزينها ؛ هـ) دراسة الأساس الجزيئي للتفاعل بين خلايا النسيج العصبي وأنسجة الجسم الأخرى ؛

التركيب الكيميائي للنسيج العصبي

. المكون الرئيسي هو الماء ، وفي المادة الرمادية يكون أكثر من الأبيض. يتم تمثيل المخلفات الجافة بالبروتينات والدهون و المعادن. من بينها ، يوجد الكثير من الدهون بشكل خاص في المادة البيضاء في الدماغ - 17٪. تتساوى نسبة البروتينات في المادة الرمادية والبيضاء في الدماغ تقريبًا ، فهي 8 و 9٪ على التوالي.

غمد المايلين- مشتق من الغشاء البلازمي للخلايا الدبقية (oligodendroglial). بناءً على الوزن الجاف ، فإن محتوى الدهون في المايلين هو 70-80٪ ، البروتينات - 20-30٪. يشكل الماء 40٪ من كتلة الأنسجة الطازجة. هذا هو بالمقارنة مع الآخرين أغشية البلازمافي المايلين ، يكون محتوى الدهون أعلى مرتين تقريبًا.

الدهون الخاصة بالمايلين ، على هذا النحو ، غير موجودة. لكن المايلين يختلف بشكل ملحوظ عن الأغشية الأخرى من حيث المحتوى الكمي للدهون. وتجدر الإشارة إلى المحتوى العالي من cerebroside وكمية مخفضة من Gangliosides و phospholipids. يحتوي غشاء المايلين عادةً على كمية كبيرة من المبيدات الدماغية ، وترتبط الزيادة في عددها أثناء التطور الجنيني بعملية تكوّن النخاع. على العكس من ذلك ، يتضح أن محتوى المبيدات الدماغية يكون أقل بشكل واضح إذا ، في عملية تكوين النخاع ، الاضطرابات المرضيةالمايلين الأعصاب الطرفيةله هيكل مماثل ، لكنه يحتوي على أقل من الليسيثين والمزيد من السفينغوميلين. يتراوح عمر النصف للدهون من 5 أسابيع (فوسفاتيديلينوسيتول) إلى 2-4 أشهر (فسفاتيديل كولين ، فوسفاتيديل سيرين) أو ما يصل إلى عام (فوسفاتيدي إيثانولامين ، كوليسترول ، سيريبروسيدات ، كبريتيدات ، سفينغوميلين).

نتيجة لارتفاع نسبة الدهون هي نسبة صغيرة من البروتين. يبلغ عمر النصف لبروتينات المايلين حوالي شهر واحد.

ملامح التمثيل الغذائي للأنسجة العصبية

تتميز خلايا النسيج العصبي باستهلاك مرتفع باستمرار لـ ATP ، والذي يتم إنفاقه على عمليات التخليق الحيوي للبروتينات والدهون الغشائية ، على عمليات الحفاظ على إمكانات الغشاء. في شخص يزن 70 كجم ، يستخدم الدماغ الذي يزن حوالي 1.5 كجم 20٪ من الأكسجين الذي يستهلكه الجسم كله. يعتمد معدل تدفق الدم في الدماغ على مستوى الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم. مع زيادة pCO 2 ، يمكن أن يصل تدفق الدم إلى 90 مل / 100 جم من الأنسجة / دقيقة كحد أقصى (في الحالة الطبيعية ، هذه القيمة هي 55-65 مل). يؤدي انخفاض تدفق الدم أو نقص الأكسجين في الأنسجة (نقص الأكسجة أو نقص الأكسجين) إلى تلف خلايا الأنسجة العصبية. تختلف الحساسية للأكسجين في خلايا أجزاء مختلفة من الدماغ وتعتمد على العمر. في المتوسط ​​، يتم استهلاك 3.5 مل من الأكسجين لكل 100 غرام من الأنسجة العصبية في الدقيقة. المستهلك الرئيسي للأكسجين هو عملية أكسدة الكربوهيدرات (95٪ من إجمالي الأكسجين المستخدم). في الدماغ ، يتم تشكيل 4 في دقيقة واحدة. 10 21 جزيئات ATP. يتم استخدام بقية الأكسجين بطرق بديلة ، قد تكون إحداها هي تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية. مما لا شك فيه أن استهلاك الأوكسجين المرتفع في الأنسجة العصبية يترافق مع زيادة في تكوين مثل هذه الأشكال ، وقد يتسبب ذلك في تلف خلايا النسيج العصبي. كما يساهم عدد من الشروط الأخرى في ذلك. بادئ ذي بدء ، هذه هي سمات التركيب الكيميائي للأنسجة العصبية المذكورة أعلاه. تتميز الأنسجة العصبية بنسبة عالية من الدهون الغنية بالأحماض الدهنية غير المشبعة. من المعروف أن الروابط غير المشبعة في هذه الجزيئات تتعرض للهجوم بسهولة بواسطة أنواع الأكسجين التفاعلية مع تكوين مركبات البيروكسيد. في السائل النخاعيالقليل من السيرولوبلازمين والترانسفيرين - بروتينات يمكنها ربط المعادن (النحاس والحديد ، على التوالي). يمكن أن تساهم هذه المعادن في الحالة غير المقيدة في تكوين أكثر أشكال الأكسجين سمية - جذور الهيدروكسيل. علاوة على ذلك ، فإن الأنسجة العصبية غنية بأشكال الحديد غير الهيم ، والتي تعزز تكوين هذه الجذور. يضاف إلى ذلك أيضًا إمكانية ظهور الحديد من الهيموجلوبين مع نزيف صغير في الأنسجة العصبية ، مما يعزز تكوين أشكال سامة من الأكسجين.

مخطط تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية من خلال اختزالها بثلاثة إلكترونات

لا يمكن استبعاد إمكانية تحفيز تكوين أنواع الأكسجين السامة تحت تأثير الناقلات العصبية. لقد ثبت أن تكوين الجذور الحرة يتعزز تحت تأثير ناقل عصبي مثل حمض الجلوتاميك. وأخيرًا ، يمكن لبعض إنزيمات النسيج العصبي أن تشارك في تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية. في الأنسجة العصبية ، كما هو الحال في الأنسجة الأخرى ، هناك حماية مضادة للأكسدة ، تتجلى في شكل أشكال أنزيمية وغير إنزيمية. تشمل الإنزيمات المشاركة في تحييد الجذور الفائقة ديسموتاز (SOD) ، والكاتلاز ، وإنزيمات استقلاب الجلوتاثيون. تشمل أشكال الحماية غير الأنزيمية الفيتامينات (E ، C ، A) ، البروتينات (السيرولوبلازمين ، الترانسفيرين). يظهر دور الميلاتونين كمضاد أكسدة محدد للأنسجة العصبية.

معدل انتقال المواد من الدم إلى المخ

في أجزاء مختلفة من الدماغ ، قد تختلف هذه القيم لنفس المواد. ويرجع ذلك إلى وجود ما يسمى بالحاجز الدموي الدماغي ، والذي يجب مراعاته على وجه التحديد لكل مادة أو فئة من المواد. لا يمكن تمثيل الحاجز الدموي الدماغي ككيان هيكلي واحد. قد تكون الاختلافات في معدلات تناول المواد ناتجة عن السمات الهيكلية للبطانة الوعائية والغشاء القاعدي وموقع الخلايا العصبية المجاورة.

الجدول 18.4. معدل انتقال المواد من الدم إلى المخ

مستوى		Vmax (نانومول / دقيقة / جم)
فينيل ألانين
الأدينوزين
ثلاثي يودوثيرونين

ملامح التمثيل الغذائي للكربوهيدرات

الجلوكوز هو الركيزة الأساسية للطاقة في الخلية العصبية. مخازن الجليكوجين في الدماغ ضئيلة (0.1٪ من كتلة الدماغ). يتركز الجليكوجين بشكل رئيسي في الأستروجليا. إن الحاجة العالية للطاقة مع انخفاض مخزون الجليكوجين تجعل الخلايا العصبية تعتمد بشكل مباشر على توصيل الجلوكوز من الدم. من 8.9 ملغ من الجلوكوز يتأكسد في الدماغ ، سرير الأوعية الدمويةيتم إرجاع 1.2 مجم من اللاكتات و 0.1 مجم من حمض البيروفيك. يشير هذا إلى أن الطريقة الرئيسية لأكسدة الجلوكوز هي الأكسدة الهوائية. يزيد نشاط هيكسوكيناز في الدماغ بحوالي 20 مرة عن نشاطه في الأنسجة الأخرى. يرتبط هذا الإنزيم ارتباطًا وثيقًا بالميتوكوندريا ، وبالمقارنة مع هيكسوكينازات العضلات والكبد ، فإن تقاربه أعلى للجلوكوز. مثل الأنسجة الأخرى ، في الدماغ ، فسفوفركتوكيناز هو الإنزيم الرئيسي الذي يحدد نشاطه معدل امتصاص الجلوكوز. منشطات الإنزيم هي الفركتوز 6-فوسفات ، ADP ، AMP ، والمثبطات هي منتجات التفاعل ، ATP وحمض الستريك. تسمح هذه المواد بتنظيم استهلاك الجلوكوز وفقًا لاحتياجات التمثيل الغذائي للخلية. توجد إنزيمات تحلل السكر ليس فقط في جسم الخلايا العصبية ، ولكن أيضًا في النهايات العصبية ، حيث توفر الطاقة لعمل المشابك العصبية. أثناء نمو وتطور الدماغ ، تتأكسد نسبة كبيرة من الجلوكوز على طول مسار فوسفات البنتوز. يتم استخدام NADPH + المتكون في هذه العملية في تفاعلات تخليق الكوليسترول والأحماض الدهنية وفي آليات الحماية المضادة للأكسدة. الحاجة إلى الجلوكوز عالية جدًا. في حالة الراحة ، يستهلك الدماغ حوالي 5 ملغ من الجلوكوز في الدقيقة لكل 100 غرام من كتلة الدماغ. في ظل الظروف العادية ، يتم تلبية هذه الحاجة ، لكن نقص السكر في الدم يسبب خللًا في خلايا الدماغ. يتم التعبير عن هذا في فقدان الوعي والتشنجات. أثناء الصيام ، يتم نقل الجلوكوز من المستودع في الساعات الأولى ، ثم يتم الحفاظ على مستوى السكر في الدم بسبب تكوين الجلوكوز. في الفترات المتأخرة (أسبوع واحد) من الصيام ، يمكن للخلايا العصبية استخدام أجسام الكيتون كمصدر للطاقة. ليس للأنسولين تأثير مباشر على امتصاص خلايا الدماغ للجلوكوز.

ملامح التمثيل الغذائي للبروتين والأحماض الأمينية

يعتمد تدفق الأحماض الأمينية من الدم إلى خلايا الدماغ على خصائص الخلايا وعلى الحاجز الدموي الدماغي. قدرة خلايا الأنسجة العصبية على تراكم الأحماض الأمينية محدودة. يمتلك الدماغ العديد من أنظمة النقل المستقلة المعتمدة على أيون الصوديوم مجموعات فرديةالأحماض الأمينية: نظامان لنقل الأحماض الأمينية المحايدة وأنظمة منفصلة لنقل الأحماض الأمينية الحمضية والأساسية. الأحماض الأمينية السائدة في خلايا النسيج العصبي (75٪ من جميع الأحماض الأمينية) هي أحماض الجلوتاميك والأسبارتيك ومشتقاتها (N-acetylaspartic ، الجلوتامين ، الجلوتاثيون) و GABA. في تركيز أعلى في الدماغ ، مقارنة بالخلايا الأخرى ، يوجد توراين (حتى أنه يوجد نظام نقل خاص له) ، سيستاثيونين. تعمل بعض الأحماض الأمينية في الدماغ كناقلات عصبية (الجلايسين وحمض الجلوتاميك) أو تستخدم في تركيبها (التيروزين للدوبامين والنورابينفرين ، التربتوفان للسيروتونين ، حمض الجلوتاميك لغابا). يظهر الشكل 18.5 بعض تفاعلات استقلاب الأحماض الأمينية في الدماغ بمشاركة الأحماض الأمينية ثنائية الكربوكسيل. كما تعلم ، يتكون GABA عن طريق نزع الكربوكسيل من حمض الجلوتاميك. يوجد بتركيزات عالية في الدماغ والحبل الشوكي. يمكن أن يخضع GABA لعملية نقل مع α-ketoglutarate لتكوين semialdehyde succinic وحمض الجلوتاميك. يتأكسد الأول إلى سكسينات ، والذي يتم تضمينه في دورة حمض الكربوكسيليك. هذا هو ما يسمى "تحويلة GABA". يمر ما يصل إلى 20٪ من حمض بيتا-كيتوجلوتاريك في الدماغ من خلاله. حمض الجلوتاميك أساسي لعملية التمثيل الغذائي للأحماض الأمينية في الدماغ. تم اكتشاف نشاط جميع إنزيمات تخليق اليوريا تقريبًا (باستثناء مركب فوسفات الكربومويل) في الدماغ. لذلك ، لا يحدث تكوين اليوريا في الدماغ. يؤدي انتهاك تناول الأحماض الأمينية واستقلابها إلى تغيرات كبيرة في الوظائف.

ملامح تكوين الأمونيا

تتشكل الأمونيا في الدماغ ، بشكل رئيسي بمشاركة أدينيلات ديميناز (الشكل 18.6). تدخل ذرة النيتروجين من الأحماض الأمينية من خلال نظام الغلوتامات-الأسبارتات أدينيلات (AMP) ، والذي يتم نزع أمينه. يجعل الأمونيا تأثير سامعلى وظيفة الخلايا العصبية. هذا يرجع إلى خصائص آليات تحييده في الأنسجة العصبية. تحتل تفاعلات تكوين الجلوتامين المكان الرئيسي في تحييد الأمونيا. تتضمن هذه العملية نازعة هيدروجين الجلوتامات وتخليق الجلوتامين. منتج وسيط مهم لدورة حمض الكربوكسيل ، حمض ألفا كيتوجلوتاريك ، يستخدم كركيزة أولية لتشكيل الجلوتامين. يُعتقد أنه عندما يزداد تركيز الأمونيا في الدم ، يتم استخدام جزء كبير من هذا الحمض لربط الأمونيا. نتيجة لذلك ، هناك "تسرب" من الركائز من دورة حمض الكربوكسيليك. وهذا بدوره يعطل عمليات الأكسدة ويزيد من سوء إمداد الخلايا العصبية بالطاقة. يتميز النسيج العصبي بنسبة عالية من الحمض النووي الريبي ومعدل تكوين هذه الجزيئات مرتفع. تحتوي أنسجة المخ على مجموعة كاملة من الإنزيمات لتخليق دي نوفو من نيوكليوتيدات البيورين ، ومن المستحيل تخليق نيوكليوتيدات البيريميدين بسبب عدم وجود مركب فوسفات الكربومويل. من ناحية أخرى ، تعبر النيوكليوسيدات بسهولة الحاجز الدموي الدماغي ويمكن إعادة تضمينها في تركيب النيوكليوتيدات. يؤدي نقص أحد الإنزيمات التي تحفز إعادة استخدام النيوكليوزيدات إلى ضعف شديد في وظائف المخ (متلازمة ليش نيهان).

ملامح التمثيل الغذائي للدهون

يتميز النسيج العصبي بكثافة عالية من التمثيل الغذائي للدهون أثناء نمو الكائن الحي واستقرار نسبي لعملية التمثيل الغذائي عند البالغين. كما ذكرنا سابقًا ، فإن معدل تجديد دهون المخ منخفض نوعًا ما. الصيام المطول له تأثير ضئيل على التمثيل الغذائي للدهونأنسجة عصبية. في سن مبكرة ، تكون الخلايا العصبية قادرة على تصنيع الكوليسترول ، ولكن في وقت لاحق الانخفاض التدريجينشاط اختزال هيدروكسي ميثيل غلوتاريل ، يبطئ ويوقف تخليق الكوليسترول. يحدث التكوين النشط للدهون المعقدة خلال فترة تكون الميالين. تترافق الاضطرابات الخلقية في التمثيل الغذائي للدهون المعقدة مع ضعف شديد في وظائف المخ (انظر فصل "استقلاب الدهون").

العلاقات الأيضية للخلايا العصبية والخلايا الدبقية

كما ذكرنا سابقًا ، فإن النسيج العصبي هو نظام معقد من الخلايا ، وتشغل الخلايا العصبية نسبة كبيرة منه. أكثر من 50٪ من العدد الإجمالي لخلايا الدماغ عبارة عن خلايا نجمية ، وهو ما يمثل حوالي 30٪ من إجمالي حجم الدماغ. المساحة خارج الخلية للدماغ صغيرة نسبيًا وتمثل حوالي 10٪ من إجمالي حجم الدماغ. لذلك ، التغييرات الطفيفة في حجم الخلايا ، وبشكل أساسي في Astroglia ، تستلزم تغييرات كبيرة في عدد مكونات الفضاء خارج الخلية ، والتي يمكن أن يكون لها تأثير كبير على وظيفة الخلايا العصبية. يصبح من الواضح أن خصائص النقل للأغشية العصبية هي المسؤولة عن تنظيم تكوين وتبادل السائل خارج الخلية للنسيج العصبي. بالإضافة إلى ذلك ، مع الأخذ في الاعتبار خصوصيات العلاقة التشريحية بين الخلايا العصبية والخلايا العصبية ، فإن الخلايا العصبية لها تأثير كبير على عمليات نقل المستقلبات من الدم إلى الخلايا العصبية والعكس صحيح. يجب أن نضيف أن المخازن الرئيسية للجليكوجين تتركز أيضًا في الخلايا العصبية ، مما يؤكد أيضًا على أهميتها في الانتصار العصبي. هناك تبادل نشط للمعلومات بين الخلايا العصبية والخلايا النجمية ، حيث أن الخلايا العصبية قادرة على تصنيع وإفراز مجموعة متنوعة من عوامل النمو والوسطاء ، وتفرز الخلايا العصبية لأجزاء مختلفة من الدماغ مركبات مختلفة. على سبيل المثال ، يتم إنتاج الإنكيفالين بواسطة الخلايا العصبية في المخيخ ، والقشرة الدماغية ، وما تحت المهاد استجابةً لتحفيز مستقبلات بيتا ، ويتم إنتاج السوماتوستاتين بواسطة الخلايا العصبية للمخيخ ، ولكن ليس عن طريق القشرة أو المخطط. يمكن للخلايا النجمية تصنيع عامل نمو الأعصاب وعوامل النمو الشبيهة بالأنسولين. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي أغشية الخلايا النجمية على مستقبلات تسمح لها بالاستجابة للوسائط العصبية. من بين هذه المستقبلات ، بالإضافة إلى مستقبلات بيتا الأدرينالية المذكورة أعلاه ، هناك أيضًا مستقبلات للأحماض الأمينية ، على وجه الخصوص ، مستقبلات الجلوتامين الأيونية والأيضية. من المعروف أنه ، على عكس الأسيتيل كولين ، الذي يتم تدمير الفائض منه بواسطة إنزيم معين أسيتيل كولينستراز ، لا يحتوي حمض الجلوتاميك على مثل هذه الإنزيمات ، ويتم الحفاظ على مستواه في الشق المشبكي بسبب أنظمة النقل الخاصة في غشاء الخلية النجمية. تم وصف ثلاثة أنظمة نقل لـ GLU في الخلايا النجمية: امتصاص معتمد على Na + ، وآليات نقل معتمدة على CI و Ca 2+. في مجال النقل المتشابك ، باستخدام حمض الجلوتاميك ، يتفاعل الوسيط ليس فقط مع الأغشية قبل وبعد المشبكي ، ولكن أيضًا مع أغشية عمليات الخلايا النجمية المحيطة بهذه المنطقة المشبكية ، والتي توجد عليها مستقبلات GLU. يؤدي تحفيز مستقبلات GLU الأيضية في الخلايا النجمية إلى تنشيط نظام الإينوزيتول للوسطاء داخل الخلايا ، مما يؤدي إلى زيادة مستوى الكالسيوم داخل الخلايا. يؤدي هذا إلى حدوث تغيير في نشاط العديد من الأنظمة التنظيمية المعتمدة على الكالسيوم في الخلية. ترتبط التغييرات في حجم الخلايا النجمية أيضًا بتأثير أيونات الكالسيوم. يتم إعطاء مكان مهم في هذه العملية لأنهيدراز الكربونيك ، الذي يزيد نشاطه عن 150-200 مرة عن نشاط الخلايا العصبية. تحت تأثير هذا الإنزيم ، يتشكل حمض الكربونيك ، الذي ينفصل ، وتتم إزالة منتجات التفكك من الخلية بمشاركة حاملي Na + / H + و Cl - / HCO 3. يؤدي هذا التبادل إلى تراكم كلوريد الصوديوم وزيادة الأسمولية داخل الخلايا وتورم الخلايا النجمية. يؤدي التورم إلى انخفاض حجم الفضاء خارج الخلية. التغييرات في حجم الخلية التي تعتمد على عمل المنظمين والتغيير اللاحق في الفضاء خارج الخلية يمكن أن تنظم التركيزات المحلية للناقلات العصبية والمستقلبات وعوامل النمو في مناطق معينة من الدماغ. من المفترض أن نظام الخلايا العصبية النجمية يمكنه أيضًا تنظيم دوران الأوعية الدقيقة في الدماغ. تشريح الخلايا النجمية هو بحيث يمكن لخلية واحدة أن تتصل بعدة مناطق متشابكة ، وخلايا نجمية أخرى ، وتحافظ على الاتصال بالشعيرات الدموية. يمكن أن يكون أكسيد النيتريك مرشحًا لمثل هذا التعاون. يحفز GLU إنتاج NO بواسطة الخلايا النجمية ، القادرة على زيادة سرعة تدفق الدم.

الأسس البيوكيميائية لبعض الأمراض العصبية والنفسية

في هذا القسم الفرعي ، سوف ننطلق من حقيقة أن القارئ لديه بالفعل فهم لأساسيات الفسيولوجيا العصبية وعلم التشريح العصبي. لذلك ، سنناقش مجموعة من الأمراض في آلية التطور التي تظهر جوانبها البيوكيميائية بوضوح: الوهن العضلي الشديد ، والسكتة الدماغية ، والأمراض التي تطورت بسبب الطفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا ، ومتلازمة X الهشة ، وأمراض أخرى ناجمة عن تكرار ثلاثة توائم في الحمض النووي ومرض باركنسون ومرض الزهايمر والفصام. سبق وصف مرض هنتنغتون في قسم الأحماض النووية. تتميز كل هذه الاضطرابات العصبية والنفسية بـ مسار مزمنوانتهاك الوظائف الفكرية ، مما يؤدي إلى تدهور الفرد. يتم توفير بيانات ملحوظة من قبل المؤسسة الوطنية لأبحاث الدماغ (الولايات المتحدة الأمريكية). في هذا البلد وحده ، تبلغ التكاليف المباشرة للأمراض المرتبطة بضعف وظائف الدماغ (الأمراض النفسية ، والعصبية ، وإدمان الكحول ، وما إلى ذلك) أكثر من 401 مليار دولار سنويًا ، أو 1/7 من إجمالي الإنفاق على الرعاية الصحية في الولايات المتحدة.

الآليات البيوكيميائية لتلف الدماغ بسبب السكتة الدماغية

ينتج الضرر الذي يلحق بالمخ أثناء السكتة الدماغية عن انخفاض تدفق الدم. نتيجة للضرر ، اعتمادًا على موقع وحجم الآفة ، هناك فقدان للوعي وتطور شلل وفقدان البصر والكلام. من أجل وصف العلاج المناسب لمثل هؤلاء المرضى ، من الضروري فهم الآليات الرئيسية التي تشارك في تلف الدماغ في السكتة الدماغية. بادئ ذي بدء ، يجب أن تعلم أنه في معظم الحالات تتطور السكتة الدماغية نتيجة تجلط الدم. الشرايين الدماغية. لذلك ، فإن إمداد الدماغ بالأكسجين والجلوكوز ، وهما مهمان لعملية التمثيل الغذائي ، آخذ في التدهور. يكفي أن نقول إن الخلايا تموت في غيابها في أقل من ساعة واحدة.

تظهر أعراض مرض باركنسون بسبب نقص الدوبامين في المادة السوداء وفي الجسم المخطط.

يتميز مرض باركنسون بالرعشة وبطء الحركة (ضعف ومحدودية النشاط الحركي) وتيبس العضلات. نادرًا ما يحدث قبل سن الأربعين ، ولكن فوق سن الخمسين ، يعاني 1٪ من الأشخاص من هذا المرض. مفهوم الشلل الرعاش أوسع. وتشمل الأمراض الأخرى المصحوبة بالأعراض المذكورة أعلاه. السمة المرضية الرئيسية لمرض باركنسون هي تنكس الخلايا الصبغية في المنطقة السوداء. عادة ، تقوم هذه الخلايا بتجميع واستخدام الدوبامين كناقل عصبي ، والذي حصلوا على اسمه - الدوبامين. تم العثور على الخلايا العصبية الدوبامينية في العديد من مناطق الدماغ ، بما في ذلك nigrostriatal ، mesolimbic ، mesocortical ، و tuberohypophyseal.

تتمثل إحدى طرق العلاج البديل لمرض باركنسون في أن L-DOPA يعبر الحاجز الدموي الدماغي ويتحول إلى دوبامين في الدماغ.

فرضية الدوبامين لأصل الفصام

في فترات مختلفةالوقت ، نشأت النظريات البيوكيميائية ، والتي بموجبها شارك الأسيتيل كولين ، وحمض أمينوبوتيريك (GABA) ، والنورادرينالين ، والمواد الأفيونية ، والببتيدات والجزيئات الأخرى في حدوث مرض انفصام الشخصية. ومع ذلك ، في السنوات الثلاثين الماضية ، كان التركيز على الدوبامين. في أوائل الخمسينيات من القرن الماضي ، مباشرة بعد ذلك بداية ناجحةاستخدام مضادات الذهان (مضادات الذهان) لعلاج الذهان ، بما في ذلك الفصام ، وقد لوحظ أن مرضى الفصام يصابون بمرض باركنسون أثناء هذا العلاج. اقترحت ملاحظات مماثلة أن مضادات الذهان تقلل من مستوى الدوبامين في الجسم. أكدت هذه الحقائق وغيرها تورط الدوبامين في تطور مرض انفصام الشخصية (الجدول 18.10). وفقًا لفرضية أصل مرض انفصام الشخصية ، يعتبر هذا المرض بمثابة مظهر من مظاهر فرط الدوبامين. في المقابل ، يمكن اعتبار مرض باركنسون على أنه حالة نقص فيتامين (hypodopaminergic).

تدرس الكيمياء الحيوية للجهاز العصبي التركيب الكيميائي للنسيج العصبي وخصائص التمثيل الغذائي فيه. يتم تحديد خصوصية النسيج العصبي بواسطة الحاجز الدموي الدماغي (BBB). يوفر نفاذية انتقائية للعديد من المستقلبات ويعزز تراكم بعض المواد في الأنسجة العصبية ، لذلك تختلف بيئتها الداخلية اختلافًا كبيرًا في التركيب الكيميائي عن الأنسجة الأخرى. يتم تحديد السمات المميزة للنسيج العصبي من خلال وظائفه في الكائن الحي بأكمله ومظاهره التركيب الكيميائيوعمليات التمثيل الغذائي المتأصلة فيه.

يتم تمثيل المادة الرمادية في الدماغ بشكل أساسي بأجسام الخلايا العصبية ، بينما يتم تمثيل المادة البيضاء بواسطة محاور ، لذلك تختلف هذه الأقسام في التركيب الكيميائي.

تحتوي المادة الرمادية على المزيد من الماء. نسبة المخلفات الجافة فيه 16٪ ، نصفها بروتينات ، وثلث دهون. تتميز المادة البيضاء في الدماغ بكمية أقل من الماء (70٪) ومحتوى عالٍ من المخلفات الجافة (30٪) ، حيث يوجد ضعف عدد البروتينات.

بروتينات الأنسجة العصبية

تبلغ كمية البروتينات في الدماغ حوالي 40٪. حسب الذوبان ، تنقسم إلى:

أ) قابل للذوبان في الماء ؛

ب) قابل للذوبان في المحاليل الملحية.

ج) غير قابل للذوبان.

تحتوي المادة الرمادية على المزيد من البروتينات القابلة للذوبان في الماء ، بيضاء - على العكس من ذلك ، غير قابلة للذوبان. بمساعدة طرق البحث البيوكيميائية الحديثة ، تم العثور على حوالي 100 بروتين قابل للذوبان في أنسجة المخ. تنقسم بروتينات الأنسجة العصبية إلى بسيطة ومعقدة.

بروتينات بسيطة من الأنسجة العصبية

تشمل البروتينات البسيطة الألبومين العصبي ، الذي يشكل 90٪ من جميع البروتينات القابلة للذوبان في الأنسجة العصبية. أنها تشكل معقدات مع الدهون والأحماض النووية والكربوهيدرات ، وهي المكونات الرئيسية للبروتين الفسفوري ، وعمليا لا تحدث في الحالة الحرة. تبلغ كمية الجلوبولينات العصبية حوالي 5٪ من جميع البروتينات القابلة للذوبان. الممثلون الرئيسيون للبروتينات الموجبة للنسيج العصبي هم الهيستونات ، والتي تنقسم إلى 5 كسور اعتمادًا على محتوى بقايا ليسين وأرجينين وجليسين في تكوينها. بروتينات المصلب العصبي (نيوروكولاجين ، نيورونلاستين ، نيوروسترومين) هي بروتينات داعمة هيكليًا ، والتي تمثل 8-10 ٪ من عدد البروتينات البسيطة في الأنسجة العصبية. هم مترجمة في الجهاز العصبي المحيطي والمادة البيضاء للدماغ.

بروتينات معقدة من الأنسجة العصبية

يتم تمثيل البروتينات بالبروتينات النووية ، والبروتينات الدهنية ، والبروتينات ، والبروتينات الفوسفورية ، والبروتينات السكرية ، وما إلى ذلك. تحتوي أنسجة المخ أيضًا على تكوينات فوق الجزيئات المعقدة - البروتينات الدهنية ، والبروتينات الدهنية ، ومجمعات البروتين السكري.

تشير البروتينات النووية إلى البروتينات النووية الريبية أو البروتينات النووية غير المؤكسدة التي تذوب في الماء والأملاح والمروج.

تشكل البروتينات الدهنية جزءًا مهمًا من البروتينات القابلة للذوبان في الماء في الأنسجة العصبية. يتكون عنصر الدهون بشكل رئيسي من الفوسفوجليسريد والكوليسترول.

البروتينات الدهنية - مجمعات البروتين الدهنية - غير قابلة للذوبان في الماء ، ولكنها قابلة للذوبان في المذيبات العضوية. بشكل أساسي ، تتركز البروتينات الدهنية في المايلين ، والتي توجد بكميات صغيرة في الأغشية المشبكية والحويصلات المشبكية.

تشكل البروتينات الفسفورية في الدماغ 2 ٪ من إجمالي عدد البروتينات المعقدة. إنها مكونات أغشية الهياكل المورفولوجية المختلفة للأنسجة العصبية.

البروتينات السكرية هي مجموعة غير متجانسة من البروتينات المعقدة. اعتمادًا على نسبة مكونات البروتين والكربوهيدرات ، يتم تقسيمها إلى:

أ) البروتينات السكرية التي تحتوي على 5 إلى 40 ٪ من الكربوهيدرات ، ويتم تمثيل مكون البروتين الخاص بها من خلال الألبومين والجلوبيولين ؛

ب) البروتينات الشحمية السكرية ، حيث تتراوح نسبة الكربوهيدرات فيها من 40 إلى 80٪ ، وكذلك المكون الدهني الموجود.

بروتينات معينة في النسيج العصبي:

أ) البروتين S100 (بروتين مور) - ينتمي إلى عائلة البروتينات الحمضية منخفضة الوزن الجزيئي مع نسبة عالية من بقايا حمض الجلوتاميك والأسبارتيك. إنه بروتين خاص بالأعصاب ، على الرغم من أن بعض أشكاله الإسوية تحدث في أنسجة أخرى. في الجهاز العصبي المركزي ، تم تحديد 18 شكلًا إسويًا من بروتين S100 ، والتي تتركز بشكل أساسي في الخلايا العصبية ، مع عدم وجود أكثر من 10-15٪ في الخلايا العصبية. تصنف بروتينات مور على أنها بروتينات ربط Ca و Zn و Cu من نوع كالمودولين مع مجموعة متنوعة من الوظائف.

يحكمون:

- فسفرة البروتينات الأخرى ونشاطها الأنزيمي ؛

- النقل داخل الخلايا والمحاور ؛

- انقسام الخلايا والنسخ ؛

- حركة الخلايا ونشاطها الانقباضي ؛

- عمليات الانتشار والاستماتة ؛

- التمثيل الغذائي للخلايا ، إلخ.

ترتبط بروتينات عائلة S100 ، باعتبارها خاصة بالأعصاب ، بالوظائف العليا للدماغ - التفكير والذاكرة والانتباه والذكاء. تشير الزيادة في كمية بروتينات S100 في الدم إلى حدوث انتهاك لعمليات التمثيل الغذائي في الدماغ التي تحدث في مرض الزهايمر ، والفصام ، والأوعية الدموية ، والأمراض الخبيثة ، وإدمان الكحول ، بسبب التغييرات المرتبطة بالعمروإلخ.

ب) البروتين 4312 هو بروتين حمضي يوجد بكميات صغيرة في الخلايا العصبية والأوعية العصبية. الدور البيولوجيلم يتم توضيح ذلك.

ج) البروتين 10 ب - يشارك في عمليات الذاكرة ؛

د) بروتينات غشاء الحويصلات المشبكية - تشارك السينابسين والسينابتين ، السينابتوفيسين في الارتباط بسطح الحويصلات المشبكية لمكونات الهيكل الخلوي ، وتنظيم إطلاق الناقل العصبي من الحويصلات إلى الغشاء المشبكي.

إنزيمات الأنسجة العصبية

يوجد في الأنسجة العصبية إنزيمات غير محددة تنظم المسارات الأيضية الرئيسية لعملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والدهون والبروتينات: إنزيمات متوازنة من نازعة هيدروجين اللاكتات ، والألدولاز ، وهكسوكيناز ، ونزعة هيدروجين المالات ، ونزعة هيدروجين الجلوتامات ، وحمض الفوسفاتيز ، وأكسيداز أحادي الأمين وغيرها.

تشمل الإنزيمات الخاصة بالأنسجة العصبية: الإنزيمات ، الإنزيمات المتوازنة لـ CPK (CPK) ، الغلوتامات ديكاربوكسيلاز ، الأرجيناز ، الليوسين أمينوببتيداز ، الأسيتيل كولينستريز.

دهون الأنسجة العصبية

السمة المميزة للأنسجة العصبية هي نسبة الدهون العالية. تنقسم دهون النسيج العصبي إلى مجموعتين:

1) دهون المادة الرمادية التي هي جزء من أغشية الخلايا العصبية.

2) دهون المادة البيضاء ، والتي يتكون منها غمد المايلين متعدد الطبقات.

تتشابه معظم دهون المادة الرمادية مع دهون الغشاء في الأنسجة الأخرى.

تتميز هياكل المايلين فقط بالأنسجة العصبية. شحوم المايلين النموذجية هي: الكوليسترول ، الدهون السفينغوليبيد ، الفوسفوليبيد. في فترة التطور الجنيني ، تكون كمية المايلين في الدماغ ضئيلة ، ولكن بعد الولادة مباشرة ، يزداد تخليق المايلين بشكل كبير. غمد المايلين حولها الألياف العصبيةيظل مستقرًا طوال الحياة. تحدد الطبيعة المحددة للدهون في الأنسجة العصبية مميزات. لا توجد دهون محايدة في تكوين دهون الأنسجة العصبية ، تركيز منخفضالأحماض الدهنية ، وكمية كبيرة من الفوسفو المعقدة والجليكوليبيدات. تختلف المادة البيضاء والرمادية في الدماغ في التركيب النوعي للدهون. في المادة الرمادية ، تمثل الفسفوليبيدات حوالي 60٪ من إجمالي محتوى الدهون ، في المادة البيضاء - 40٪. في المادة البيضاء ، تكون كمية الكوليسترول ، sphingomyelins ، cerebrosides أعلى منها في المادة الرمادية للدماغ.