Od 1945. godine elektroretinografija (ERG) zauzima posebno mjesto među funkcionalnim metodama istraživanja u klinici očnih bolesti. Uz poznate fiziološke i psihofizičke metode, koje daju podatke o funkciji vidnog analizatora kroz vidni put od mrežnice do središnjih odjeljaka, ERG se koristi za kvantificiranje funkcionalnog stanja neurona mrežnice, više točna definicija lokalizacija patološki proces.

ERG je grafički prikaz promjena u bioelektričnoj aktivnosti staničnih elemenata mrežnice kao odgovor na svjetlosnu stimulaciju. U fotoreceptorima se svjetlosna energija pretvara u živčanu ekscitaciju. U receptorima, a potom i u neuronima mrežnice, stvaraju se električni potencijali koji nastaju povećanjem ili smanjenjem količine svjetlosti.

Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlost naziva se elektroretinogrami. On može biti s registrirano iz cijelog oka ili izravno s mrežnice. Za snimanje elektroretinograma jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga se postavlja na kožu lica u blizini oka ili na režnju (slika 27).

Sl.27. Bioelektrični fenomeni u retini. I-shema registracije elektroretinograma (ERG). 1-indiferentna elektroda (nanosi se na kožu lica u blizini oka ili na režnju), 2-aktivna elektroda. B-elektroretinogram. R 1 – komponenta ovisna o štapu; P 2 -reakcija bipolarnih stanica; P 3 je inhibicijski proces u receptorskim stanicama.

U ukupnom elektroretinogramu razlikuje se nekoliko vrsta valova: ( a, b, c, d) - riža. 28.

Slika 28. Elektroretinogram ( od strane Granita)

α - elektronegativne vibracije odražavaju zbrajanje potencijala koji nastaju u fotoreceptori i horizontalne stanice.

b- odražava promjenu membranskih potencijala glijalnih stanica (Müllerovih stanica) retine ionima kalija tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinskih neurona.

sa - reflektira biopotencijale pigmentnih stanica kada je svjetlo uključeno (on-efekt).

d- horizontalne stanice fotoreceptora (i biopolarne stanice) kada je svjetlo isključeno (off-efekt) (to je veći što je svjetlo dulje djelovalo .

Ukupni ERG odražava električnu aktivnost većine staničnih elemenata mrežnice i ovisnost o broju zdravo funkcionalnih stanica. Svaku ERG komponentu generiraju različite retinalne strukture. Rezultat međudjelovanja električne aktivnosti nekoliko procesa su a-, b-, c-valovi.

ERG ljudskog oka sadrži negativan val, odražavajući funkciju fotoreceptora kao početnog dijela kasnog receptorskog potencijala. Na silaznoj strani a-valovi mogu se vidjeti dva vala vrlo male latencije - rani receptorski potencijal (RRP), koji odražavaju ciklus biokemijskih transformacija rodopsina. Val a ima dvostruko podrijetlo, što odgovara dvjema vrstama fotoreceptora. ranije i 1 - val je povezan s aktivnošću fotopskog sustava mrežnice, a 2-val - sa skotopnim sustavom. Val a pretvara u pozitivu b-val, odražavajući električnu aktivnost bipolarnih i Mullerovih stanica s mogućim doprinosom horizontalnih i amakrinih stanica.

Val b, ili na-učinak, odražava bioelektričnu aktivnost ovisno o uvjetima prilagodbe, funkcijama fotopskog i skotopnog sustava mrežnice, koji su u pozitivnoj komponenti predstavljeni valovima b 1 i b 2 . Većina istraživača povezivanje nastanka b-vala s aktivnošću bipolarnih i Mullerovih stanica, ne isključuju doprinos ganglijskih stanica retine. Na uzlaznom dijelu b-vala bilježi se 5-7 valova, nazvanih oscilatorni potencijali (OP), koji odražavaju interakciju staničnih elemenata u unutarnjim slojevima mrežnice, uključujući amakrine stanice.

Po prestanku podražaja (gašenje svjetla), a d-val (off-efekt). Ovaj val, zadnja faza ERG-a, rezultat je interakcije između a-vala i DC komponente b-vala. Ovaj val, zrcalni odraz a-vala, ima fotopsku i skotopnu fazu. Bolje se bilježi u slučaju prevladavanja konusnih elemenata u mrežnici. Stoga se vjeruje da su glavni izvor a-vala u ERG-u kralježnjaka fotoreceptori, kako čunjići tako i štapići.

Sljedeće sporo pozitivno odstupanje s brzim (45 s) i sporim (12 min) vrhovima oscilacije naziva se c-val, koji se mogu izdvojiti samo pri korištenju podražaja koji su prisutni kontinuirano, visokog intenziteta i dugo trajanje u oku prilagođenom na tamu. To je transpigmentacijski potencijal epitela, spori pozitivni potencijal izvanstanične struje, koji nastaje zbog promjene koncentracije kalija, koji se oslobađa uvođenjem mikroelektrode u subretinalni prostor. Registracija ovog sporog potencijala provodi se neizravno pomoću elektrookulografije. Trenutno postoji mišljenje da je pozitivna komponenta s- Val koji se stvara u sloju pigmentnog epitela je razlika u hiperpolarizaciji između apikalne i bazalne membrane, koja se javlja tijekom svjetlosne stimulacije, a negativna komponenta se bilježi iz Mullerovih stanica. Jer s- ERG val je očuvan u odsutnosti pigmentnog epitela, njegovo podrijetlo povezano je s aktivnošću fotoreceptorskih stanica, tvari odgovornih za svjetlosni vrh (EOG), transmitera (melatonin, dopamin) fotoreceptora. Međutim s- ERG val se ne može registrirati bez normalnih fizičkih i biokemijskih veza između pigmentnog epitela i vanjskih segmenata fotoreceptora, obnove diska, fotokemijskih transformacija vidnih pigmenata i normalne prehrane mrežnice. Odvajanje pigmentnog epitela od vanjskog segmenta fotoreceptora, ablacija retine, dovodi do funkcionalnog zatajenja retine, praćenog nesnimljenim ERG-om.

Postoji niz kriterija koji određuju potrebu za elektrofiziološkim studijama u klinici očnih bolesti:

1. Potreba za procjenom funkcionalnog stanja mrežnice u slučajevima kada je nemoguće odrediti vizualne funkcije uobičajenom metodom, a fundus oka nije oftalmoskopiran, s zamućenjem medija oka, hemoftalmijom. Provođenje elektroretinografskih studija posebno je vrijedno za rješavanje pitanja svrsishodnosti kirurškog liječenja bolesti.

2. Dijagnostika bolesti mrežnice jer su u nekim slučajevima ERG mjerenja patognomonični simptomi bolesti.

3. Procjena dubine, prevalencije, stupnja oštećenja retine i njegove lokalizacije.

4. Proučavanje poveznica u patogenezi bolesti mrežnice i vidnog živca.

5. Diferencijalna dijagnoza bolesti mrežnice i vidnog živca različitog porijekla.

6. Dijagnostika početnih funkcionalnih promjena na mrežnici koje prethode kliničkim manifestacijama bolesti (intoksikacija lijekovima, dijabetička retinopatija, vaskularni poremećaji i dr.)

7. potreba za određivanjem prognoze tijeka patološkog procesa, kontrole nad njegovom evolucijom.

Fotokemijski procesi u mrežnici povezani su s transformacijom niza tvari na svjetlu ili u mraku. Kao što je gore spomenuto, vanjski segmenti receptorskih stanica sadrže pigmente. Pigmenti - tvari koje apsorbiraju određeni dio zraka svjetlosti, a reflektiraju ostatak zraka. Apsorpcija svjetlosnih zraka odvija se pomoću skupine kromofora koji se nalaze u vizualnim pigmentima. Tu ulogu imaju aldehidi alkohola vitamina A.

Vidni pigment čunjića, jodopsin ( jodos- ljubičasta) sastoji se od proteina fotopsina (fotografije - svjetlost) i 11-cis-retinala, pigment štapića je rodopsin ( rodos- ljubičasta) - iz proteina skotopsina ( scotos- tama) i također 11-cis retinal. Dakle, razlika između pigmenata receptorskih stanica leži u značajkama proteinskog dijela. Procesi koji se odvijaju u štapićima detaljnije su proučeni,

Riža. 12.10. Dijagram strukture čunjeva i štapića

stoga će se sljedeća analiza odnositi na njih.

Fotokemijski procesi koji se odvijaju u štapićima u svijetu

Pod utjecajem kvanta svjetlosti koju apsorbira rodopsin dolazi do fotoizomerizacije kromofornog dijela rodopsina. Taj se proces svodi na promjenu oblika molekule, savijena molekula 11-cis-retinala pretvara se u ispravljenu molekulu all-trans-retinala. Započinje proces odvajanja skotopsina. Molekula pigmenta postaje bezbojna. U ovoj fazi završava obezbojenje pigmenta rodopsina. Dekolorizacija jedne molekule doprinosi zatvaranju 1.000.000 pora (Na + -kanala) (Huebel).

Fotokemijski procesi koji se odvijaju u štapićima u mraku

Prva faza je resinteza rodopsina – prijelaz all-trans-retinala u 11-cis-retinal. Ovaj proces zahtijeva metaboličku energiju i enzim retinalne izomeraze. Nakon što se formira 11-cis-retinal, on se spaja s proteinom skotopsina, što rezultira stvaranjem rodopsina. Ovaj oblik rodopsina je stabilan na djelovanje sljedećeg kvanta svjetlosti (slika 12.11). Dio rodopsina podliježe izravnoj regeneraciji, dio retinala1 u prisutnosti NADH obnavlja se pomoću enzima alkoholne dehidrogenaze u vitamin A1, koji, prema tome, stupa u interakciju sa skotopsinom u obliku rodopsina.

Ako muškarac Dugo vrijeme(mjeseci) nije primio vitamin A, tada se razvija noćno sljepilo, odnosno hemeralopija. Može se liječiti - unutar sat vremena nakon injekcije vitamina A, nestaje. Molekule retine su aldehidi, pa se nazivaju retinalumi, a skupina vitamina

Riža. 12.11. Fotokemijski i električni procesi u mrežnici

Grupa A - alkoholi, pa se nazivaju retinol. Za stvaranje rodopsina uz sudjelovanje vitamina A, 11-cis-retinal mora se pretvoriti u 11-trans-retinol.

Električni procesi u mrežnici

osobitosti:

1. MP fotoreceptora je vrlo nizak (25-50 mV).

2. U svijetu u vanjskom segmentu zatvaraju se Na + - kanali, a u mraku se otvaraju. U skladu s tim, hiperpolarizacija se događa u fotoreceptorima na svjetlu, a depolarizacija se događa u mraku. Zatvaranje Na + -kanala vanjskog segmenta uzrokuje hiperpolarizaciju K + -strumom, odnosno pojavu inhibitornog receptorskog potencijala (do 70-80 mV) (sl. 12.12). Kao rezultat hiperpolarizacije smanjuje se ili prestaje otpuštanje inhibitornog medijatora glutamata, što pridonosi aktivaciji bipolarnih stanica.

3. U mraku: N a + -kanali vanjskih segmenata se otvaraju. Na + ulazi u vanjski segment i depolarizira fotoreceptorsku membranu (do 25-50 mV). Depolarizacija fotoreceptora dovodi do ekscitacijskog potencijala i pojačava otpuštanje medijatora glutamata od strane fotoreceptora, koji je inhibicijski medijator, pa će aktivnost bipolarnih stanica biti inhibirana. Dakle, stanice drugog funkcionalnog sloja mrežnice, kada su izložene svjetlu, mogu aktivirati stanice sljedećeg sloja mrežnice, odnosno ganglijske stanice.

Uloga stanica drugog funkcionalnog sloja

bipolarne stanice, poput receptorskih (štapići i čunjići) i horizontalnih, ne stvaraju akcijske potencijale, već samo lokalne potencijale. Sinapse između receptora i bipolarnih stanica su dvije vrste - ekscitatorne i inhibitorne, pa lokalni potencijali koje one proizvode mogu biti ili depolarizacijski - ekscitatorni ili hiperpolarizacijski - inhibitorni. Bipolarne stanice primaju inhibitorne sinapse od horizontalnih stanica (slika 12.13).

Horizontalne ćelije su pobuđeni djelovanjem receptorskih stanica, ali oni sami inhibiraju bipolarne stanice. Ova vrsta inhibicije naziva se lateralna (vidi sl. 12.13).

Amakrine stanice - treća vrsta stanica drugog funkcionalnog sloja mrežnice. aktiviraju se

Riža. 12.12. Utjecaj tame (A) i svjetla (B) na transport Να * iona u fotoreceptorskim stanicama retine:

Kanali vanjskog segmenta otvoreni su u mraku zbog cGMP (A). Kad su izloženi svjetlu zbog 5-HMF-a, djelomično se zatvaraju (B). To dovodi do hiperpolarizacije sinaptičkih završetaka fotoreceptora (a - depolarizacija b - hiperpolarizacija)

bipolarne stanice, a one inhibiraju ganglijske stanice (vidi sl. 3.13). Smatra se da postoji više od 20 tipova amakrinskih stanica te prema tome luče velik broj različitih medijatora (GABA, glicin, dopamin, indolamin, acetilkolin i dr.). Reakcije ovih stanica također su različite. Neki reagiraju na paljenje svjetla, drugi na gašenje, treći na pomicanje mrlje po mrežnici i slično.

Uloga trećeg funkcionalnog sloja mrežnice

Ganglijske stanice - jedini klasični neuroni mrežnice koji uvijek stvaraju akcijske potencijale; nalaze se u zadnjem funkcionalnom sloju mrežnice, imaju stalnu pozadinsku aktivnost s frekvencijom od 5 do 40 u 1 minuti (Guyton). Sve što se događa u mrežnici između različitih stanica utječe na ganglijske stanice.

Oni primaju signale od bipolarnih stanica, osim toga, amakrine stanice imaju inhibitorni učinak na njih. Učinak bipolarnih stanica je dvostruk, ovisno o tome pojavljuje li se lokalni potencijal u bipolarnim stanicama. Ako dođe do depolarizacije, tada će takva stanica aktivirati ganglijsku stanicu i u njoj će se povećati učestalost akcijskih potencijala. Ako je lokalni potencijal u bipolarnoj stanici hiperpolariziran, tada će učinak na ganglijske stanice biti suprotan, odnosno smanjenje učestalosti njegove pozadinske aktivnosti.

Dakle, zbog činjenice da većina stanica mrežnice proizvodi samo lokalne potencijale i da je provođenje u ganglijskim stanicama elektrotonično, ovo pruža priliku za procjenu intenziteta osvjetljenja. Akcijski potencijali sve ili ništa to ne bi mogli pružiti.

U ganglijskim stanicama, kao iu bipolarnim i horizontalnim stanicama, postoje receptorska mjesta. Receptorska mjesta - skup receptora koji šalju signale ovoj stanici kroz jednu ili više sinapsi. Receptorna mjesta ovih stanica imaju koncentrični oblik. Razlikuju centar i periferiju antagonistička interakcija. Veličina receptorskih mjesta ganglijskih stanica može biti različita ovisno o tome koji im dio mrežnice šalje signale; oni će biti manji od fovealnih receptora u usporedbi sa signalima s periferije mrežnice.

Riža. 12.13. Shema funkcionalnih veza stanica retine:

1 - sloj fotoreceptora;

2 - sloj bipolarnih, horizontalnih, amakrinih stanica;

3 - sloj ganglijskih stanica;

Crne strelice - inhibitorni učinak, bijele - ekscitator

Ganglijske stanice s "uključenim" centrom aktiviraju se kada je centar osvijetljen, a inhibiraju se kada je periferija osvijetljena. Naprotiv, ganglijske stanice s "isključenim" centrom su inhibirane kada je centar osvijetljen, a aktivirane kada je periferija osvijetljena.

Promjenom frekvencije impulsa ganglijskih stanica mijenja se i utjecaj na sljedeću razinu vizualnog senzornog sustava.

Utvrđeno je da ganglijski neuroni nisu samo zadnja karika u prijenosu signala od retinalnih receptora do moždanih struktura. Pronašli su treći vidni pigment - melanopsin! Ima ključnu ulogu u osiguravanju cirkadijalnih ritmova tijela povezanih s promjenama osvjetljenja, utječe na sintezu melatonina, a odgovoran je i za refleksnu reakciju zjenica na svjetlost.

U pokusnih miševa odsutnost gena odgovornog za sintezu melanopsina dovodi do izraženog poremećaja cirkadijurnih ritmova, smanjenja intenziteta reakcije zjenice na svjetlost, a zbog inaktivacije štapića i čunjića do njenog nestanka. ukupno. Aksoni ganglijskih stanica, koji sadrže melanopsin, šalju se u suprahijazmatične jezgre hipotalamusa.

neuroni retine. Retinalni fotoreceptori su sinaptički povezani s bipolarnim neuronima. Pod djelovanjem svjetlosti smanjuje se otpuštanje medijatora (glutamata) iz fotoreceptora, što dovodi do hiperpolarizacije membrane bipolarnog neurona. Od njega se živčani signal prenosi do ganglijskih stanica, čiji su aksoni vlakna vidnog živca. Prijenos signala od fotoreceptora do bipolarnog neurona i od njega do ganglijske stanice odvija se bez impulsa. Bipolarni neuron ne stvara impulse zbog iznimno male udaljenosti na koju prenosi signal.

Na 130 milijuna fotoreceptorskih stanica postoji samo 1 milijun 250 tisuća ganglijskih stanica, čiji aksoni tvore vidni živac. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku stanicu. Fotoreceptori povezani s jednom ganglijskom stanicom čine receptivno polje ganglijske stanice. Receptivna polja različitih ganglijskih stanica djelomično se međusobno preklapaju. Dakle, svaka ganglijska stanica sažima ekscitaciju koja se javlja u velikom broju fotoreceptora. To povećava osjetljivost na svjetlo, ali pogoršava prostornu rezoluciju. Samo u središtu mrežnice, u području fovee, svaki je čunjić povezan s jednom tzv. patuljastom bipolarnom stanicom, na koju je također povezana samo jedna ganglijska stanica. Ovo ovdje osigurava visoku prostornu rezoluciju, ali oštro smanjuje osjetljivost na svjetlo.

Interakciju susjednih neurona retine osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih stanica (horizontalne stanice) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine stanice). Amakrine stanice provode lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica.

Osim aferentnih vlakana, vidni živac ima i centrifugalna, ili eferentna, živčana vlakna koja dovode signale od mozga do mrežnice. Vjeruje se da ti impulsi djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica mrežnice, regulirajući provođenje ekscitacije između njih.

Živčani putovi i veze u vidnom sustavu. Iz mrežnice vizualne informacije duž vlakana vidnog živca (II par kranijalnih živaca) juri u mozak. Optički živci iz svakog oka susreću se u dnu mozga, gdje tvore djelomičnu kijazmu. Ovdje dio vlakana svakog optičkog živca prolazi na stranu suprotnu od vlastitog oka. Djelomična križanja vlakana osigurava svaku hemisferu veliki mozak informacije iz oba oka. Te su projekcije raspoređene na takav način da okcipitalni režanj desna hemisfera prima signale od desnih polovica svake retine, a lijeva hemisfera prima signale od lijevih polovica retine.

Nakon optičke kijazme, optički živci nazivaju se optički trakti. Projiciraju se u niz moždanih struktura, ali glavnina vlakana dolazi do talamusnog subkortikalnog vizualnog centra - bočnog ili vanjskog koljenastog tijela. ( NKT). Odavde signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (stiary korteks ili polje 17 prema Brodmannu). Cjelokupni vidni korteks uključuje nekoliko polja, od kojih svako obavlja svoje specifične funkcije, ali prima signale iz cijele mrežnice i uglavnom zadržava svoju topologiju, odnosno retinotopiju (signali iz susjednih područja mrežnice ulaze u susjedna područja korteksa).

Električna aktivnost centara vidnog sustava.Električni fenomeni u mrežnici i vidnom živcu. Pod djelovanjem svjetlosti u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, stvaraju se električni potencijali koji odražavaju parametre djelujućeg podražaja.

Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlo naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimati iz cijelog oka ili izravno s mrežnice. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga - na kožu lica u blizini oka ili na ušnu školjku. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih valova (slika 14.8). Val a odražava ekscitaciju unutarnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih stanica. Val b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müllerovih) stanica retine ionima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinskih neurona. Val s odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih stanica, a val d- horizontalne ćelije.

Intenzitet, boja, veličina i trajanje svjetlosnog podražaja dobro se odražavaju na ERG. Amplituda svih ERG valova raste proporcionalno logaritmu intenziteta svjetlosti i vremenu u kojem je oko bilo u mraku. Val d(reakcija na gašenje) što je veća što je svjetlost duže djelovala. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica mrežnice (osim ganglijskih stanica), ovaj se pokazatelj naširoko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnosticiranje i kontrolu liječenja raznih bolesti mrežnice.

Uzbuđenje ganglijskih stanica mrežnice dovodi do činjenice da impulsi žure duž njihovih aksona (vlakna optičkog živca) do mozga. Ganglijska stanica mrežnice je prvi neuron "klasičnog" tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih stanica: koje reagiraju na uključivanje (reakcija na uključivanje), isključivanje (reakcija na isključivanje) svjetla i oboje (reakcija na uključivanje-isključivanje) (Sl. 14.9).

Promjer receptivnih polja ganglijskih stanica u središtu mrežnice znatno je manji nego na periferiji. Ta su receptivna polja okrugla i koncentrično građena: okrugli ekscitacijski centar i prstenasta inhibicijska periferna zona, ili obrnuto. S povećanjem veličine svjetlosne točke koja bljeska u središtu receptivnog polja, povećava se odgovor ganglijske stanice (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko smještenih ganglijskih stanica dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake stanice postaju slabiji nego kod jedne stimulacije. Ovaj učinak temelji se na bočnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih stanica djelomično se preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora od nekoliko neurona. Zbog svog okruglog oblika, receptivna polja retinalnih ganglijskih stanica stvaraju takozvani opis slike retine od točke po točku: ona se prikazuje vrlo tankim mozaikom koji se sastoji od ekscitiranih neurona.

10. Percepcija boja. Trokomponentna teorija kolornog vida (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) i teorija protivničkih boja (E. Goering). Značajke vida boja kod djece.

Cjelokupni spektar elektromagnetskog zračenja koji vidimo nalazi se između kratkovalnog (valne duljine od 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičasto, i dugovalnog zračenja (valne duljine do 700 nm), zvanog crveno. Ostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta, narančasta) imaju srednje valne duljine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti i miješanjem dviju takozvanih uparenih komplementarnih boja: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje - crvenu, zelenu i plavu, tada se može dobiti bilo koja boja.

Teorije percepcije boja. Najpriznatija je trokomponentna teorija (G. Helmholtz), prema kojoj percepciju boja osiguravaju tri vrste čunjića s različitom osjetljivošću na boju. Neki od njih su osjetljivi na crveno, drugi na zeleno, a treći na plavo. Svaka boja ima učinak na sva tri elementa koji osjećaju boju, ali u različitim stupnjevima. Ova je teorija izravno potvrđena u eksperimentima u kojima je mikrospektrofotometrom mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih duljina u pojedinačnim čunjićima ljudske mrežnice.

Prema drugoj teoriji koju je predložio E. Hering, u čunjićima postoje tvari koje su osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje. U pokusima gdje su impulsi ganglijskih stanica retine životinja preusmjereni mikroelektrodom pod osvjetljenjem monokromatskim svjetlom, utvrđeno je da se pražnjenja većine neurona (dominatora) javljaju pod djelovanjem bilo koje boje. U drugim ganglijskim stanicama (modulatorima) impulsi nastaju kada su osvijetljeni samo jednom bojom. Identificirano je sedam vrsta modulatora koji optimalno reagiraju na svjetlost različitih valnih duljina (od 400 do 600 nm).

Mnogi takozvani neuroni protivnika boja pronađeni su u mrežnici i vizualnim centrima. Djelovanje zračenja na oko u nekom dijelu spektra ih uzbuđuje, a u drugim dijelovima spektra usporava. Vjeruje se da takvi neuroni najučinkovitije kodiraju informacije o boji.

Dosljedne slike u boji. Ako dugo gledate naslikani predmet, a zatim pogledate bijeli papir, tada se isti predmet vidi obojan dodatnom bojom. Razlog za ovaj fenomen je prilagodba boja, odnosno smanjenje osjetljivosti na tu boju. Dakle, ono koje je prije djelovalo na oko biva oduzeto od bijelog svjetla, takoreći, i postoji osjećaj dodatne boje.

Veličina: px

Započni dojam sa stranice:

prijepis

1 Aktualni testovi u dijelu FIZIOLOGIJA ANALIZATORA (SENZORSKI SUSTAVI) 1. Opća fiziologija analizatora 1. Pojam "analizator" prvi put je uveden u fiziologiju 1909. godine: a) N.E. Vvedensky b) A.A. Ukhtomsky c) I.P. Pavlov d) Ch.Sherrington 2. Analizator je jedan sustav koji uključuje: a) osjetilne organe b) periferni receptorski aparat, provodni dio i središnji kortikalni odsjek c) periferni receptorski aparat, provodni dio i središnji kortikalni odsjek, sustav povratne regulacije d ) provodni odjel i središnji kortikalni odjel 3. Specijalizirane strukture koje percipiraju djelovanje podražaja: a) sinapse b) osjetni sustavi c) receptori d) analizatori 4. Analizator ne uključuje: a) receptorski aparat b) putove c) retikularne. tvorba d) centar u kori velikog mozga 5. Transformacija podražaja u živčani impuls u receptoru naziva se: a) primarno kodiranje b) senzibilizacija c) dekodiranje d) adaptacija 6. Snaga podražaja kodirana je u neuronu: a) frekvencija pulsa b) trajanje pulsa c) amplituda pulsa 7. Elementarna analiza donjeg utjecaja. vanjsko okruženje javlja se u: a) Receptoru b) Retikularnoj formaciji c) Provodnim putevima d) Kori velikog mozga 8. Najviša suptilna analiza utjecaja vanjske sredine kod čovjeka događa se u: a) Receptoru b) Moždanom deblu c) diencefalon d) moždana kora

2 9. Najviša razina interakcije analizatora: a) bulbarni b) deblo c) kortikalni d) talamički 10. Receptori specijalizirani za percepciju više vrsta podražaja: a) polimodalni b) efektorski c) senzorni d) specifični 11. Kontaktni U receptore spadaju receptori: a) Olfaktorni b) Okusni c) Auditivni d) Vidni 12. Distantni receptori uključuju receptore: a) Taktilni receptori b) Bolni c) Okusni d) Auditivni 13. U interoreceptore spadaju: a) Proprioreceptori b) Visceroreceptori c) Fotoreceptori d) Vestibuloreceptori 14. U kontaktne receptore spadaju receptori: a) Taktilni receptori b) Olfaktorni c) Vestibuloreceptori d) Fotoreceptori 15. U udaljene receptore spadaju receptori: a) Receptori okusa b) Fotoreceptori c) Taktilni d) Bol 16. U primarne senzorne receptore spadaju: a) okusni pupoljci b) kohlearne dlakaste stanice c) taktilni receptori d) retinalni fotoreceptori

3 17. U sekundarne senzorne receptore spadaju: a) intrafuzalni mišićna vlakna b) retinalni fotoreceptori c) taktilni d) olfaktorni 18. Receptorski potencijal ima karakter: a) propagirajući b) lokalni 19. Koji se električni proces prvi registrira u primarnim osjetnim receptorima? a) receptorski potencijal b) generatorski potencijal c) akcijski potencijal 20. Neurotransmiter kojeg najčešće luče sekundarni osjetni receptori: a) acetilkolin b) histamin c) serotonin d) norepinefrin 21. Selektivna osjetljivost receptora na djelovanje određenog podražaja naziva se: a) specifičnost b) akomodacija c) ekscitabilnost d) adaptacija 22. Sposobnost receptora da se prilagode stalno djelujućem podražaju naziva se: a) akomodacija b) modalitet c) adaptacija d) kodiranje dugog djelovanja podražaj na njega sastoji se u: a) smanjenju praga nadražaja b) smanjenju ekscitabilnosti receptora c) povećanju ekscitabilnosti receptora 24. Učestalost pojavljivanja impulsa u receptorima u procesu njihove prilagodbe: a) smanjuje se b) ne mijenja se c) povećava se : a) taktilni receptori b) okusni receptori c) proprioreceptori d) mirisni receptori

4 26. U receptore koji praktički nemaju prilagodbu spadaju: a) temperatura b) vestibularni c) okus d) taktilni 27. Vanjski analizator osobe je analizator: a) Motorni b) Olfaktorni c) Vestibularni d) Interoceptivni je analizator: a) Olfaktorni b) Gustacijski c) Motorni d) Kožni 29. Vanjski analizator čovjeka je analizator: a) Vestibularni b) Motorni c) Interoceptivni d) Okus 30. U vanjske analizatore čovjeka ne spadaju analizator: a) Vestibularni b) Auditivni c) Vidni d) Dermalni 31. Unutarnji ljudski analizatori ne uključuju analizator: a) Interoceptivni b) Vestibularni c) Auditivni d) Motorni 2. Fiziologija vidnog analizatora 32. Pomoćni aparat oka ne uključuje: a) Mišiće očne jabučice b) Mimične mišiće c) suzni aparat d) Zaštitna sredstva (obrve, trepavice, kapci) 33. Motorni aparat očne jabučice uključuje voljne mišiće: a) pet b) šest c) sedam d) osam

5 34. U mrežnici oka nalazi se oko: a) 7 milijuna b) 65 milijuna c) 130 milijuna d) 260 milijuna 35. Koji receptori čine žutu pjegu mrežnice? a) Štapići b) Čunjići 36. Na periferiji mrežnice nalaze se još: a) čunjići b) štapići 37. Aparat za dnevni i kolorni vid oka su: a) Štapići b) Čunjići c) Ganglijske stanice d) Bipolarne stanice 38. Aparat za vid u sumraku oka su: a) bipolarne stanice b) ganglijske stanice c) štapići d) čunjići 39. U receptoru vidnog analizatora, tijekom stvaranja receptorskog potencijala, membrana: a ) repolarizira b) depolarizira c) hiperpolarizira 40. Mjesto gdje vidni živac napušta očnu jabučicu naziva se: a) slijepa makula b) fovea c) terminalni put d) žuta makula 41. Aksoni kojih stanica mrežnice tvore vidni živac? a) Amakrine b) Horizontalne c) Bipolarne d) Ganglijske 42. Skup receptora čiji nadražaj uzrokuje ekscitaciju jedne ganglijske stanice retine naziva se: a) receptivno polje b) slijepa pjega c) žuta pjega d) fovea fovea

6 43. subkortikalni centar Vidni analizator nalazi se u: a) medulli oblongati b) ponsu c) limbičkom sustavu d) lateralnim genikulatnim tijelima talamusa i gornjim kolikulima quadrigemina 44. Centar vidnog analizatora je lokaliziran u korteksu : a) okcipitalna b) parijetalna c) temporalna d) frontalna 45. Sposobnost oka da razlikuje dvije svjetleće točke čije projekcije padaju na mrežnicu pod kutom od jedne minute naziva se: a) normalna vidna oštrina. b) refrakcija oka c) prezbiopija d) astigmatizam 46. Sposobnost oka da se prilagodi jasnom viđenju predmeta ovisno o njihovoj udaljenosti naziva se 47. Akomodacija oka odvija se uglavnom zbog: zakrivljenosti leća b) broj štapića c) broj aktivnih receptora d) promjer zjenice 49. Normalan lom svjetlosnih zraka očnim medijima i fotografijom njihov ugriz na mrežnici je: a) emetropija b) kratkovidnost c) hipermetropija d) astigmatizam

7 51. Potpuna prilagodba očiju pri izlasku iz svijetle prostorije u tamniju događa se za: a) 1-3 minute b) 4-5 minuta c) minuta d) minuta 52. Prilagodba očiju pri izlasku iz mračne prostorije na jaka svjetlost javlja se za: a) 1-3 minute b) 4-5 minuta c) minute d) minute naziva se: a) vidno polje b) receptivno polje c) prostorni prag d) oštrina vida Ukupna električna aktivnost retinalnih fotoreceptora je naziva se: a) elektroretinogram b) elektrokardiogram c) elektroencefalogram d) kimogram 57. Normalni očni tlak u čovjeka je: a) 6-15 mm Hg. Umjetnost. b) mm Hg. Umjetnost. c) mm Hg. Umjetnost. d) mm Hg. Umjetnost. 58. Senilna dalekovidnost, koja se kod ljudi razvija nakon godina, je: a) Kratkovidnost b) Prezbiopija c) Emetropija d) Astigmatizam broj štapića

8 60. Kod hipermetropije i prezbiopije glavno žarište je: a) iza mrežnice b) ispred mrežnice c) na mrežnici 61. Kod miopije (kratkovidnosti) glavno žarište je: a) ispred mrežnice b ) na retini c) iza retine 62. Anomalija refrakcije kod koje se svjetlosne zrake fokusiraju iza retine. je: a) Kratkovidnost b) Emetropija c) Astigmatizam d) Hipermetropija 63. Anomalija refrakcije, kod koje se svjetlosne zrake fokusiraju ispred mrežnice je: a) Emetropija b) Kratkovidnost c) Dalekovidnost d) Dalekovidnost 64. Kratkovidnost je korigirano: a) cilindričnim lećama b) astigmatskim lećama c) bikonveksnim lećama d) bikonkavnim lećama su: a) bubnjić, čekić, nakovanj, stremen b) Eustahijeva cijev, predvorje c) Cortijev organ, polukružni kanali 67. Eustahijeva (slušna) cijev je dio: a) vanjskog uha b) srednjeg uha c) unutarnjeg uha d) nazofarinksa 68. Bubna šupljina ima volumen oko: a) 1 cm 3 b) 2 cm 3 c) 3 cm 3 d) 4 cm 3

9 69. Pužnica je dio uha: a) vanjski b) srednji c) unutarnji 70. Spiralni (Kortijev) organ nalazi se u: a) srednjoj skali b) predvorju skale c) skali timpani d) bubnoj šupljini 71. Endolimfa nalazi se u: a) srednjem stubištu b) stubištu vestibula c) bubnjiću d) bubnjiću 72. Receptorski dio slušnog analizatora uključuje: a) dlačice b) bubnjić c) glavnu membranu d ) pokrovna membrana : a) deformiteti bubne opne b) deformiteti dlačica c) oscilacije bubne opne d) oscilacije perilimfe 74. U receptoru slušnog analizatora, tijekom stvaranja receptorskog potencijala, membrana: a) repolarizira b) depolarizira c) hiperpolarizira 75. Subkortikalni centar slušnog analizatora nalazi se u: a) Meduli oblongati b) Mostu c) Limbičkom sustavu d) Medijalnim genikulatnim tijelima talamusa i donjim kolikulama kvadrigemina. Položaj slušnog analizatora nalazi se u: a) temporalna regija b) parijetalni režnjevi c) okcipitalna regija d) somatosenzorni korteks

10 78. Zvukovi govora imaju frekvenciju oscilacija u sekundi u rasponu: a) Hz b) Hz c) Hz d) Hz 4. Fiziologija analizatora okusa 79. Receptorski potencijal u strukturama okusnog pupoljka javlja se: a) u okusnoj stanici b) u bazalnim stanicama c) u potpornim stanicama d) u okusnom kanalu 80. Receptori okusa su klasificirani kao: a) udaljeni tip b) kontaktni tip 81. Koja su to vrsta receptorskih stanica analizatora okusa ? a) Sekundarni osjet b) Primarni osjet 82. Koji ioni imaju glavnu ulogu u stvaranju receptorskog potencijala tijekom osjeta slanog okusa? a) Ca2+ b) H+ c) Na+ d) Cl- 83. Koji ioni imaju glavnu ulogu u stvaranju receptorskog potencijala tijekom osjeta kiselog? a) Ca2+ b) H+ c) Na+ d) CI- 84. Na koji okus se najbrže prilagođava? a) Na slatko b) Na gorko c) Na okus glutamata d) Na kiselo

11 5. Fiziologija olfaktornog analizatora 86. Navedite strukturu olfaktornih receptora: a) epitelne stanice b) bipolarni neuroni c) pseudounipolarni neuroni d) olfaktorni bulbusi 87. Koje su vrste olfaktornih receptora? a) interoceptivni b) eksteroceptivni c) proprioceptivni 88. Koja su vrsta olfaktornih receptora? a) Kontaktne b) Distantne 89. Receptorske olfaktorne stanice klasificiraju se kao: a) sekundarne osjetne b) primarne osjetne 90. Kojim redoslijedom se olfaktorne informacije šalju u mozak? a) Njušni živci olfaktorni lukovi njušni put njušni trokut prednja perforirana supstancija hipokampus b) Njušni put njušni lukovice njušni živci njušni trokut prednja perforirana supstancija hipokampus c) Njušni lukovice njušni trokut prednja perforirana supstancija njušni živci - hipokampus 91. Pravilan redoslijed obrade informacija u olfaktorni analizator : a) olfaktorni bulbus prednji mozak b) olfaktorni bulbus srednji mozak prednji mozak c) njušni bulbus talamus prednji mozak d) njušni bulbus medula oblongata 92. Kortikalni prikaz olfaktornog analizatora nalazi se u: a) hipokampusu, kuki b) okcipitalnom području kore c) tjemenom području kore d) zoni somatosenzornog korteksa 93 Toplinske receptore kože predstavljaju: a) Taurus A. Ruffinija b) Tikvice W. Krausea c) Taurus G. Meissnera d) Diskovi F. Merkela. 94. Receptore za hladnoću kože predstavljaju: a) A. Ruffinijeva tjelešca b) V. Krauseove tikvice c) G. Meissnerova tjelešca d) F. Merkel diskovi. 6. Fiziologija analizatora temperature

12 95. U koži su dublje lokalizirani: a) receptori za hladnoću b) receptori za toplinu c) Pacinijeva tjelešca 96. Postoji više: a) receptora za toplinu b) receptora za hladnoću po jedinici površine kože 97. Kortikalni prikaz analizator temperature nalazi se u: a) precentralnom girusu b) postcentralnom girusu c) okcipitalnoj regiji korteksa d) temporalnoj regiji korteksa 98. Taktilne receptore kože predstavljaju: . 99. U receptore pritiska kože spadaju: a) Taurus A. Ruffinija b) Taurus G. Meissnera c) Taurus A. Vatera - F. Pacinija d) Slobodni živčani završeci. 7. Fiziologija taktilnog analizatora 100. Najmanji razmak između dviju točaka čijim istovremenim podražajem nastaje osjet dvaju dodira naziva se: a) prostorni prag b) prag sile c) prag nadražaja d) prag osjetljivosti 101. maksimalni prostorni prag ima: a) leđa b) podlaktica c) nadlanica d) prst 102. Minimalni prostorni prag ima: a) prst b) podlaktica c) tabani dio stopala d) leđa

13 8. Fiziologija motoričkog analizatora 103. Funkcija motoričkog (proprioceptivnog) analizatora karakteristična je uglavnom za mišiće: a) Srce b) Kostur c) Žile d) unutarnji organi 104. Receptori istezanja mišića: a) mišićna vretena b) Krauseove tikvice c) Merkelovi diskovi d) Meissnerova tjelešca 105. Golgijev tetivni organ nalazi se: a) u mišićnim tetivama b) među ekstrafuzalnim mišićnim vlaknima c) c) distalni dijelovi intrafuzalna vlakna d) u nuklearnoj vrećici intrafuzalnih vlakana 106. Intrafuzalna mišićna vlakna imaju funkciju: a) osiguravanja slabe kontrakcije b) osiguravanja osjetljivosti mišićnog vretena na istezanje c) opuštanja mišića 9. Fiziologija nociceptiva ( analizator boli 107. Percepcija boli koja je posljedica oštećenja tjelesnih tkiva naziva se: a) nocicepcija b) iradijacija c) analgezija d) percepcija

Fiziologija analizatora. Test trenutne kontrole 1. Pojam "analizator" prvi je put uveo u fiziologiju 1909. N.E. Vvedensky A.A. Ukhtomsky I.P. Pavlov C. Sherrington 2. Odaberite najtočniji

SENZORI. RECEPTORI. NAČELA KODIRANJA INFORMACIJA. OSJETNI RECEPTORI Osjetni receptori su specifične stanice podešene za opažanje različitih podražaja vanjske i unutarnje okoline.

Razvoj senzornih sustava tijela Senzorni sustavi (analizatori) su jedinstveni sustavi za analizu informacija koji se sastoje od 3 odjela: perifernog, provodnog i središnjeg. Odjeli (linkovi) Periferija

8. razred Tema: Analizatori ili senzorski sustavi opće karakteristike osjetilni sustavi. Njihova struktura, funkcije. Glavni fiziološka svojstva osjetilni sustavi. vizualni analizator. Građa oka. lomni

Biološki profil 8. razreda Tema: Osjetni organi 1. zadatak Osjetni organi Vidni receptori nalaze se u ljusci oka koja se naziva ... [Mrežnica Iris Vaskularna rožnica] 2. zadatak Osjetni organi

Analizatori i osjetilni organi Analizator se sastoji od 3 komponente: periferni dio (receptori, osjetilni organ) provodni dio (živčana vlakna) Centralni odjel(zona moždane kore) Opaža

Analizator (grč. analiza, razlaganje, rastavljanje) je skup živčanih struktura koje percipiraju i analiziraju različite vanjske i unutarnje podražaje. Termin je predložio I. P. Pavlov 1909. godine.

Analizatori, osjetilni organi i njihovo značenje Analizatori. Svi živi organizmi, uključujući i ljude, trebaju informacije o okolišu. Ovu priliku im pružaju osjetilni (osjetljivi)

Biofizički procesi u vanjskoj, srednjoj i unutarnje uho. Slušni senzorni sustav uključuje: Građu vanjskog uha. Funkcije vanjskog uha. Orijentacija slušna percepcija. Srednje uho (bubnjić

Test iz biologije Analizatori Osjetni organi 8. razred Opcija 1. Funkcija osjetnih organa je pretvaranje energije vanjskog nadražaja u oblik dostupan za nadražaj A. Receptori B. Spinalna

Medicinski institut Ruskog sveučilišta prijateljstva naroda Odjel za anatomiju čovjeka Specijalnost: Sestrinstvo Izvanredna profesorica Gurova O.A. OSJETILA Plan predavanja: 1. Zakonotvornosti građe osjetilnih organa

Vrste osjetljivosti (recepcija) eksteroceptivna opća (somatosenzorna) - taktilna, bolna, temperaturna posebna vizualna slušna olfaktorna gustativna gravitacijska (ravnoteža) interocepcijska

ZAVRŠNI TESTOVI iz dijela FIZIOLOGIJA ANALIZATORA (SENZORIČNI SUSTAVI) Odaberite jedan točan odgovor 1. Smanjenje osjetljivosti receptora naziva se: a) ekscitabilnost b) specifičnost.

ORGANI OSJETILA Organi vida Osjetilni organi (analizatori) Anatomske tvorevine (uređaji) (i) koji opažaju energiju vanjskog utjecaja, (ii) pretvaraju je u živčani impuls i (iii) prenose

MINISTARSTVO OBRAZOVANJA RUSKE FEDERACIJE DRŽAVNO SVEUČILIŠTE IRKUTSK Fakultet biologije i znanosti o tlu Odsjek za fiziologiju i psihofiziologiju ODOBRENO od strane predsjednika Fakulteta za nastavne metode 2004.: PROGRAM

Odjel za ljudsku fiziologiju i anatomiju Nacionalnog farmaceutskog sveučilišta Vizualni analizator. Značajke dobi analizatori Shatalova O.M. Plan 1 Generalni principi strukture osjetnih sustava.

TEMA "Analizatori" 1. Početnom vezom olfaktornog analizatora smatraju se 1) živci i živčani putovi 2) receptori smješteni na jeziku 3) neuroni moždane kore 4) osjetljivi

304-Grupa: Fattoeva Zarina. Provjerio: Rakhmatova N.B. Samarkand - 2016. TEORIJA FUNKCIONALNIH SUSTAVA Petr Kuzmich Anokhin (1898.-1974.) Funkcionalni sustav dinamička samoregulirajuća organizacija, sve

Predavanje 6. Mentalni kognitivni osjeti i procesi percepcije: 6.2 Pojam osjeta Prema A.V. Petrovsky, osjeti su odraz individualnih svojstava objekata i pojava koje izravno utječu

Popis pitanja za završnu kontrolu Središnji živčani sustav. 1. Razvoj središnjeg živčani sustav u embriogenezi. Glavne faze formiranja živčanog sustava u filogenezi. 2. Razvoj mozga

ZAVRŠNA LEKCIJA U ODSJECIMA “POSEBNA FIZIOLOGIJA ŽIVČANOG SUSTAVA. FIZIOLOGIJA OSJETNIH SUSTAVA» Glavna pitanja: 1. Leđna moždina. Funkcije leđne moždine. Osnovni spinalni refleksi. Posljedice oštećenja

1 1.7. Ljudski analizatori 1.7.1. uređaj za analizu. Vizualni analizator Promjene u uvjetima okoline i stanje unutarnjeg okoliša osobe percipira živčani sustav, koji regulira

ANOTACIJA RADNOG PROGRAMA "NEUROFIZIOLOGIJA" Implementiran u osnovnom dijelu nastavnog plana i programa za izobrazbu specijalista iz područja izobrazbe (specijalist) GEF 37.05.01./ klinička psihologija

ŽIVČANI SUSTAV. SENZORI. 1. Neuron: definicija, dijelovi, morfološka klasifikacija, struktura, topografija, 2. Građa jednostavnih i složenih refleksni luk 3. Razvoj središnjeg živčanog sustava

Osjetni sustav Odaberite jedan točan odgovor 001. Mrežnica se razvija 1) iz unutarnjeg sloja očne čašice 2) iz vanjskog sloja očne čašice 3) iz ektoderma koji se nalazi ispred očne mjehuriće.

Tema: ŽIVČANI SUSTAV (6 sati). Opći pregled živčanog sustava. Građa i funkcija živčanog sustava. Klasifikacija prema topografskim i funkcionalnim obilježjima. Osnovni strukturno-funkcionalni neuron

TESTOVI Opća fiziologija osjetnih sustava Fiziologija vida Fiziologija osjeta ravnoteže i sluha Somatovisceralna osjetljivost, bol Predavanje 1 Opća fiziologija osjetnih sustava 1. *Koji fenomen

Tekući kontrolni ispiti iz teme Posebna fiziologija živčanog sustava 1. U kojim rogovima leđne moždine se nalaze tijela alfa motornih neurona? a) Straga b) Sa strane c) Sprijeda 2. B leđna moždina Zatvoriti

Okvirni zadaci iz biologije P4 8. razred 1. U kojem se režnju kore velikog mozga nalazi slušna zona: A) frontalna B) okcipitalna C) parijetalna D) temporalna 2. Koliko aksona može imati živčana stanica: A)

U BIOLOGIJI I RAZVOJU OČI STRELNIKOVA VICTORIA VIKTOROVNA, METODOLOŠKA ODJELA ZA ZNANSTVENU I METODOLOŠKU PODRŠKU OBRAZOVNIM AKTIVNOSTIMA SBEI IRO KK (PODRUŽNICA ARMAVIR) OČI IRIS LEĆA

Karakteristike ljudskih analizatora Ljudski analizator je podsustav središnjeg živčanog sustava koji osigurava primanje i primarnu analizu informacija. Periferni dio receptora analizatora, središnji

geometrijska teorija optičko snimanje Ako snop svjetlosnih zraka koji izlazi iz bilo koje točke A, kao rezultat refleksija, loma ili savijanja u nehomogenom mediju, konvergira u točki A, tada A

1 - "ODOBRENO" Predstojnik Zavoda za normalnu fiziologiju, doktor medicinskih znanosti, prof. S.V. Klaucek Protocol 1 od 29.08.2014

Vestibularni i kinestetički analizatori 1. Organizacija vestibularnog analizatora 2. Organizacija kinestetičkog analizatora 3. Interni (visceralni) analizatori Pitanje_1 Organizacija vestibularnog

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA KORE HEMISFERE 1 Opća organizacija mozga 2 Strukturno-funkcionalni model integrativnog rada mozga (Luria A.R.) 3 Telencefalon čine dvije hemisfere koje

ANALIZATOR SLUHA Razumijevanje općeg mehanizma djelovanja glazbe na ljudski organizam nemoguće je bez poznavanja strukture slušnog analizatora i principa njegova rada. Slušni analizator dizajniran je za opažanje

MINISTAR ORAGOANIJE I ZNANOSTI RF Savezna državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Murmansk State University for Humanities" (FOU PO "MU")

ANALIZATORI OPĆA SVOJSTVA ANALIZATORA 1. Jačina podražaja je kodirana u receptoru: 1. učestalost pojavljivanja receptorskog potencijala 2. amplituda receptorskog potencijala 2. Receptori specijalizirani

MATERIJALI za pripremu za testiranje iz biologije 8. razreda Učiteljica: Kuturova Galina Alekseevna TEMA Odjeljak "Živčani sustav" Odjeljak "Vizualni analizator" ZNATI / MOĆI Značenje, struktura i funkcioniranje

3 Sadržaj Uvod. 4 Odjeljak 1. Živčani sustav i analizatori.5 1.1. Funkcije i građa živčanog sustava 6 1.1.1. Središnji živčani sustav.11 1.1.2. Autonomni živčani sustav 15 1.2. Značenje i

Fiziologija s osnovama anatomije Auditivni i vestibularni analizatori dr. sc. Izv. Kuchuk A.V. Slušni analizator Odgovarajući podražaj mehanički val u rasponu 20 20000 Hz Parametri mehaničkog vala

SENZORI: Organ sluha i ravnoteže Organ njuha Organ okusa Koža Vestibulokohlearni organ (organ sluha i ravnoteže) Dijeli se na 3 dijela, međusobno povezana anatomski i funkcionalno:

Ministarstvo prometa Ruske Federacije Savezna državna proračunska obrazovna ustanova za visoko obrazovanje "RUSKO SVEUČILIŠTE ZA PROMET (MIIT)" Odjel za psihologiju, sociologiju,

FIZIOLOŠKE OSNOVE ZDRAVLJA NA RADU Udžbenik St. Petersburg 2006 Ministarstvo obrazovanja i znanosti Ruske Federacije Savezna agencija za obrazovanje DRŽAVNO SVEUČILIŠTE ST PETERBURG

Tema: Središnji živčani sustav. Leđna moždina i mozak. Periferni živčani sustav. 1-opcija 1. Moždano deblo je: 1) most, medulla oblongata 2) medulla oblongata 3) srednji mozak, most

Državno sveučilište Kostanay nazvano po A. Baitursynovu Kratki podaci o fiziologiji organa vida Izvanredni profesor Baikenov M.T. Glavna funkcija vizualnog analizatora životinja je percepcija svjetla,

Živčani završeci, klasifikacija Završni uređaji (interneuronske sinapse) Efektorski živčani završeci (efektori, neuroorganske sinapse) Senzorni (receptorski) živčani završeci Sinapse dendriti

OSNOVNA SVOJSTVA SLUHA Ljudski slušni organ je vrsta prijemnika zvuka, koji se oštro razlikuje od prijamnika zvuka koje je stvorio čovjek. Ljudsko uho ima svojstva frekventnog analizatora,

MINISTARSTVO ZDRAVLJA REPUBLIKE UZBEKISTAN SAMARKAND MEDICINSKI INSTITUT SAŽETAK TEMA: KRALJEŽNIČKA MOŽDINA Izvršio: Vohidov U. SAMARKAND-2016 KRALJEŽNIČKA MOŽDINA Značaj živčanog sustava Živčani sustav

ANALIZATORI KOŽE 1. Građa kože i položaj receptora 2. Građa i funkcije taktilnog analizatora 3. Građa i funkcije analizatora temperature Pitanje_1 Građa kože i položaj receptora

Oko i njegove funkcije Predavanje 1. Građa oka. Smještaj. binokularni vid. 2. Nedostaci optičkog sustava oka. 3. Kut gledanja. Rezolucija. Oštrina vida. 4. Akustična biomehanika

Fond alata za ocjenjivanje za provođenje međucertifikacije studenata u disciplini (modul): Opće informacije 1. Odjel za prirodne znanosti 2. Smjer obuke 06.03.01 Biologija, profil Opće

Pitanja teorijskog dijela ZAVRŠNI SAT NEUROLOGIJE (CNS) 1. Filo- i ontogeneza živčanog sustava. 2. Odjeli živčanog sustava i njihovo značenje. 3. Neuron je strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava.

Predavanje 13 Pojmovi oralnog ili usmenog analizatora, uloga u aprobaciji hranjivim tvarima. Okus i miris

Osnove geometrijske optike. Aparati ljudskog vida Plan 1. Osnovni pojmovi geometrijske optike. 2. Svjetlosno provodni i svjetlosno percipirajući sustavi oka. 3. Nedostatak vida. Svjetlost je elektromagnetska

MATERIJALI Za pripremu u razredu biologije 8.1 Modul 4 Učitelj: Z.Yu. Sobolev Odjeljak / Tema Znati Moći Osjetilni organi Građa vidnog aparata Građa organa sluha i vestibularnog aparata Osnovno

TEMA "Živčani sustav" 1. Koju funkciju ima živčana stanica u tijelu čovjeka i životinje 1) motornu 2) zaštitnu 3) transport tvari 4) provođenje uzbude 2. U kojem dijelu mozga se nalazi

POPIS ISPITNIH PITANJA Neuroanatomija kao znanost 1. Povijest razvoja pogleda i učenja o morfološkoj i funkcionalnoj organizaciji središnjeg živčanog sustava (R. Descartes, F. Gall, V. Betz i dr.).

Prezime Šifra Ime Područje Šifra radnog mjesta Ukupno bodova ZADATAK ( demo verzija) praktični obilazak međuregionalne olimpijade za učenike iz biologije "ALFA", račun 2014.-2015. godine, 9. razred Demonstr

Osjećaji BIOLOGIJA LJUDSKI OSJEĆAJI Poglavlje 1: Naši osjećaji Zašto su nam potrebni naši osjećaji? Svi organizmi mogu osjetiti svoju okolinu, ali životinje i ljudi razvili su neke vrlo složene osjetilne sustave,

Anotacija programa rada discipline (modula) "Normalna fiziologija" u smjeru 14.03.02 Nuklearna fizika i tehnologija (profil Radijacijska sigurnost čovjeka i okoliša) 1. Ciljevi i zadaci

Predavanje 1 OPĆA FIZIOLOGIJA OSJETNIH SUSTAVA Objektivna i subjektivna strana percepcije Specifičnost osjetnih sustava Zakon specifičnih energija Građa osjetnog sustava Načela organizacije osjeta

Ulazni kontrolni rad iz biologije 9. razred 1 opcija 1. Krv se odnosi na vrstu tkiva: A) vezivno B) živčano C) epitelno D) mišićno 2. U mišiće zdjelice spadaju A) glutealni B) gastrocnemius

Tema lekcije: Osjetljivost analizatora. Interakcija analizatora. Lekcija učiteljice biologije Burmistrova Inna Evgenievna Ciljevi lekcije: nastaviti formirati koncepte osjetilnih organa; ponoviti i rezimirati

Osnove psihofiziologije., M. INFRA-M, 1998, str.57-72, Poglavlje 2 Ed. Yu.I. Aleksandrov

2.1. Građa i funkcije optičkog aparata oka

Očna jabučica ima sferni oblik, što olakšava okretanje za ciljanje na predmet koji se razmatra i osigurava dobro fokusiranje slike na cijeloj ljusci oka osjetljivoj na svjetlost - mrežnici. Na putu do mrežnice svjetlosne zrake prolaze kroz nekoliko prozirnih medija – rožnicu, leću i staklasto tijelo. Određena zakrivljenost i indeks loma rožnice i manjim dijelom leće određuju lom svjetlosnih zraka unutar oka. Na mrežnici se dobije slika oštro smanjena i okrenuta naopako i s desna na lijevo (slika 4.1 a). Snaga loma bilo kojeg optičkog sustava izražava se u dioptrijama (D). Jedna dioptrija jednaka je lomnoj jakosti leće žarišne duljine 100 cm, lomna jakost zdravog oka je 59D pri gledanju udaljenih predmeta i 70,5D pri gledanju bliskih predmeta.

Riža. 4.1.

2.2. Smještaj

Akomodacija je prilagodba oka na jasno viđenje objekata koji se nalaze na različitim udaljenostima (slično fokusiranju u fotografiji). Za jasnu viziju predmeta potrebno je da njegova slika bude fokusirana na mrežnici (slika 4.1 b). Glavnu ulogu u akomodaciji ima promjena zakrivljenosti leće, tj. njegovu lomnu snagu. Kada gledate bliske predmete, leća postaje konveksnija. Mehanizam akomodacije je kontrakcija mišića koji mijenjaju konveksnost leće.

2.3. Refraktivne greške oka

Dvije glavne refrakcijske pogreške oka su kratkovidnost (miopija) i dalekovidnost (hipermetropija). Ove anomalije nisu posljedica nedostatnosti medija loma oka, već promjene u duljini očne jabučice (Sl. 4.1 c, d). Ako je uzdužna os oka predugačka (slika 4.1 c), tada se zrake s udaljenog objekta neće fokusirati na mrežnicu, već ispred nje, u staklasto tijelo. Takvo oko nazivamo kratkovidnim. Da bi jasno vidio na daljinu, kratkovidna osoba mora ispred očiju staviti konkavne naočale koje će fokusiranu sliku potisnuti na mrežnicu (slika 4.1 e). Nasuprot tome, kod dalekovidnog oka (sl. 4.1 d) uzdužna os je skraćena, pa se zrake s udaljenog predmeta fokusiraju iza mrežnice. Taj se nedostatak može nadoknaditi povećanjem izbočine leće. . Međutim, pri promatranju bliskih predmeta akomodacijski napori dalekovidnih ljudi nisu dovoljni. Zato za čitanje moraju nositi naočale s bikonveksnim lećama koje pojačavaju lom svjetlosti (sl. 4.1 e).

2.4. zjenica i refleks zjenice

Zjenica je rupa u središtu šarenice kroz koju svjetlost ulazi u oko. Povećava jasnoću slike na mrežnici, povećavajući dubinsko polje oka i eliminirajući sferičnu aberaciju. Kada je proširena, zjenica se na svjetlu brzo sužava ("pupilarni refleks"), čime se regulira protok svjetlosti koja ulazi u oko. Dakle, pri jakom svjetlu zjenica ima promjer od 1,8 mm, s prosječnom dnevnom svjetlošću širi se na 2,4 mm, au mraku - do 7,5 mm. Time se pogoršava kvaliteta slike na mrežnici, ali se povećava apsolutna osjetljivost vida. Reakcija učenika na promjene u osvjetljenju ima adaptivni karakter, jer stabilizira osvjetljenje mrežnice u malom rasponu. Na zdravi ljudi zjenice oba oka imaju isti promjer. Kad je jedno oko osvijetljeno, sužava se i zjenica drugoga; takva se reakcija naziva prijateljskom.

2.5. Građa i funkcije mrežnice

Retina je unutarnja opna oka osjetljiva na svjetlost. Ima složenu višeslojnu strukturu (slika 4.2). Postoje dvije vrste fotoreceptora (štapići i čunjići) i nekoliko vrsta živčanih stanica. Ekscitacija fotoreceptora aktivira prvu živčanu stanicu mrežnice – bipolarni neuron. Ekscitacija bipolarnih neurona aktivira ganglijske stanice retine, koje prenose svoje impulse u subkortikalne vidne centre. Horizontalne i amakrine stanice također su uključene u procese prijenosa i obrade informacija u mrežnici. Svi navedeni neuroni retine svojim nastavcima čine živčani aparat oka koji sudjeluje u analizi i obradi vizualne informacije. Zato se mrežnicom naziva dio mozga koji je smješten na periferiji.

2.6. Građa i funkcije slojeva mrežnice

Stanice pigmentni epitelčine vanjski, najudaljeniji od svjetla, sloj mrežnice. Sadrže melanosome koji im daju crnu boju. Pigment apsorbira višak svjetlosti, sprječava njenu refleksiju i raspršenje, što doprinosi jasnoći slike na mrežnici. Pigmentni epitel ima odlučujuću ulogu u regeneraciji vidnog purpura fotoreceptora nakon njegove obezbojenosti, u stalnom obnavljanju vanjskih segmenata vidnih stanica, u zaštiti receptora od oštećenja svjetlom, kao i u prijenosu kisika i hranjive tvari za njih.

Fotoreceptori. Sloj vizualnih receptora: štapića i čunjića nadovezuje se na sloj pigmentnog epitela iznutra. Svaka ljudska mrežnica sadrži 6-7 milijuna čunjića i 110-125 milijuna štapića. Neravnomjerno su raspoređeni u mrežnici. Središnja fovea mrežnice - fovea (fovea centralis) sadrži samo čunjiće. Prema periferiji mrežnice smanjuje se broj čunjića, a povećava broj štapića, tako da na krajnjoj periferiji postoje samo štapići. Čunjići funkcioniraju u uvjetima jakog osvjetljenja, pružaju dnevni i vid u boji; štapići osjetljiviji na svjetlost odgovorni su za mutan vid.

Boja se najbolje percipira kada svjetlost pogodi foveu mrežnice, koja sadrži gotovo isključivo čunjiće. Ovdje je najveća vidna oštrina. Kako se udaljavate od središta mrežnice, percepcija boja i prostorna razlučivost postupno se smanjuju. Periferija mrežnice, koja sadrži samo štapiće, ne percipira boje. S druge strane, osjetljivost na svjetlo konusnog aparata mrežnice je mnogo puta manja od one štapićastog aparata. Stoga, u sumrak, zbog naglog smanjenja konusnog vida i prevlasti perifernog štapićastog vida, ne razlikujemo boju ("sve su mačke noću sive").

vizualni pigmenti.Štapići ljudske mrežnice sadrže pigment rodopsin, ili vizualni ljubičasti, čiji je maksimalni apsorpcijski spektar u području od 500 nanometara (nm). U vanjskim segmentima tri vrstečunjići (osjetljivi na plavo, zeleno i crveno) sadrže tri vrste vidnih pigmenata, čiji su maksimumi apsorpcijskog spektra u plavom (420 nm), zelenom (531 nm) i crvenom (558 nm) području spektra. Pigment crvenog stošca naziva se jodopsin. Molekula vidnog pigmenta sastoji se od proteinskog dijela (opsin) i kromofornog dijela (retinal ili vitamin A aldehid). Izvor retinala u tijelu su karotenoidi; s njihovim nedostatkom oslabljen je vid u sumrak ("noćno sljepilo").

2.7. neuroni retine

Retinalni fotoreceptori sinaptički su povezani s bipolarnim živčanim stanicama (vidi sliku 4.2). Pod djelovanjem svjetlosti smanjuje se otpuštanje medijatora iz fotoreceptora, što hiperpolarizira membranu bipolarne stanice. Od njega se živčani signal prenosi do ganglijskih stanica, čiji su aksoni vlakna vidnog živca.

Riža. 4.2. Dijagram strukture retine:
1 - štapići; 2 - češeri; 3 - horizontalna ćelija; 4 - bipolarne stanice; 5 - amakrine stanice; 6 - ganglijske stanice; 7 - vlakna optičkog živca

Na svakih 130 milijuna fotoreceptorskih stanica postoji samo 1 250 000 ganglijskih stanica retine. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku stanicu. Fotoreceptori povezani s jednom ganglijskom stanicom tvore njezino receptivno polje [Huebel, 1990; Physiol. vizija, 1992]. Dakle, svaka ganglijska stanica sažima ekscitaciju koja se javlja u velikom broju fotoreceptora. To povećava svjetlosnu osjetljivost mrežnice, ali pogoršava njezinu prostornu rezoluciju. Samo u središtu mrežnice (u području fovee) svaki je čunjić povezan s jednom bipolarnom stanicom, koja je pak povezana s jednom ganglijskom stanicom. To omogućuje visoku prostornu rezoluciju središta mrežnice, ali naglo smanjuje njezinu osjetljivost na svjetlo.

Interakciju susjednih neurona retine osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih (horizontalnih stanica) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrinih). Amakrine stanice provode lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica. Centrifugalna ili eferentna živčana vlakna također dolaze do mrežnice, dovodeći do nje signale iz mozga. Ovi impulsi reguliraju provođenje ekscitacije između bipolarnih i ganglijskih stanica retine.

2.8. Živčani putovi i veze u vidnom sustavu

Od mrežnice, vizualne informacije putuju vlaknima optičkog živca do mozga. Živci iz oba oka susreću se na bazi mozga, gdje neka od vlakana prelaze na suprotnu stranu (optička kijazam ili kijazam). To svakoj hemisferi mozga daje informacije iz oba oka: okcipitalni režanj desne hemisfere prima signale iz desne polovice svake mrežnice, a lijeva hemisfera prima signale iz lijeve polovice svake mrežnice (Sl. 4.3).

Riža. 4.3. Dijagram vidnih putova od mrežnice do primarnog vidnog korteksa:
LPZ - lijevo vidno polje; RPV - desno vidno polje; tf - točka fiksacije pogleda; lg - lijevo oko; pg - desno oko; zn - vidni živac; x - optički kijazam, ili kijazam; iz - optički put; cjevčica - vanjsko genikulatno tijelo; ZK - vidni korteks; lp - lijeva polutka; pp - desna hemisfera

Nakon kijazme, vidni živci se nazivaju vidni putevi, a većina njihovih vlakana dolazi do subkortikalnog vidnog centra – lateralnog genikulatnog tijela (NKT). Odavde vizualni signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (prugasti korteks ili polje 17 prema Brodmannu). Vizualni korteks sastoji se od niza polja, od kojih svako obavlja svoje specifične funkcije, prima izravne i neizravne signale iz mrežnice i općenito održava svoju topologiju, ili retinotopiju (signali iz susjednih područja mrežnice ulaze u susjedna područja korteksa ).

2.9. Električna aktivnost centara vidnog sustava

Pod djelovanjem svjetlosti u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, nastaju električni potencijali koji odražavaju parametre djelujućeg podražaja (slika 4.4a, a). Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlo naziva se elektroretinogram (ERG).

Riža. 4.4. Elektroretinogram (a) i svjetlosno izazvani potencijal (EP) vidnog korteksa (b):
a, b, c, d na (a) - ERG valovi; strelice označavaju trenutke paljenja svjetla. R 1 - R 5 - pozitivni EP valovi, N 1 - N 5 - negativni EP valovi na (b)

Može se snimati s cijelog oka: jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka (ili na ušnu školjku). ERG dobro odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje svjetlosnog podražaja. Budući da se aktivnost gotovo svih stanica mrežnice (osim ganglijskih stanica) odražava u ERG-u, ovaj se pokazatelj naširoko koristi za analizu rada i dijagnosticiranje bolesti mrežnice.

Uzbuđenje ganglijskih stanica retine dovodi do činjenice da električni impulsi žure duž njihovih aksona (vlakna optičkog živca) do mozga. Ganglijska stanica retine je prvi neuron "klasičnog" tipa u retini koji generira propagirajuće impulse. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih stanica: koje reagiraju na paljenje svjetla (uključivanje - reakcija), gašenje (isključivanje - reakcija) i oboje (uključivanje-isključivanje - reakcija). U središtu mrežnice receptivna polja ganglijskih stanica su mala, dok su na periferiji mrežnice znatno većeg promjera. Istovremena ekscitacija blisko smještenih ganglijskih stanica dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake stanice postaju slabiji nego kod jedne stimulacije. Taj se učinak temelji na lateralnoj ili bočnoj inhibiciji (vidi poglavlje 3). Zbog svog okruglog oblika, receptivna polja retinalnih ganglijskih stanica proizvode takozvani opis točke po točku retinalne slike: ona se prikazuje vrlo tankim diskretnim mozaikom koji se sastoji od pobuđenih neurona.

Neuroni subkortikalnog vizualnog centra su uzbuđeni kada primaju impulse iz mrežnice duž vlakana vidnog živca. Receptivna polja ovih neurona također su okrugla, ali manja nego u mrežnici. Naleti impulsa koje oni generiraju kao odgovor na bljesak svjetlosti kraći su nego u mrežnici. Na razini LNT dolazi do interakcije aferentnih signala koji dolaze iz retine s eferentnim signalima iz vidnog korteksa, kao i iz retikularne formacije iz slušnog i drugih senzornih sustava. Ova interakcija pomaže izolirati najznačajnije komponente signala i, moguće je, uključena je u organizaciju selektivne vizualne pažnje (vidi Poglavlje 9).

Impulsna pražnjenja NKT neurona duž njihovih aksona ulaze u okcipitalni dio moždanih hemisfera, u kojem se nalazi primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (striatni korteks). Ovdje, kod primata i ljudi, obrada informacija mnogo je specijaliziranija i složenija nego u mrežnici i LNT-u. Neuroni vidnog korteksa nemaju okrugla, već izdužena (horizontalno, okomito ili dijagonalno) mala receptivna polja (Sl. 4.5) [Huebel, 1990].

Riža. 4.5. Receptivno polje neurona u vidnom korteksu mačjeg mozga (A) i odgovori ovog neurona na svjetlosne trake različite orijentacije koje bljeskaju u receptivnom polju (B). A - plusevima je označena ekscitatorna zona receptivnog polja, a minusima dvije lateralne inhibitorne zone. B - vidi se da ovaj neuron najjače reagira na okomitu i njoj blisku orijentaciju

Zbog toga su u stanju odabrati pojedinačne fragmente linija sa slike s jednom ili drugom orijentacijom i mjestom i selektivno odgovoriti na njih. (detektori orijentacije). U svakom malom području vidnog korteksa, duž njegove dubine, koncentrirani su neuroni s istom orijentacijom i lokalizacijom receptivnih polja u vidnom polju. Oni tvore orijentaciju stupac neurona, prolazeći okomito kroz sve slojeve korteksa. Stupac je primjer funkcionalne asocijacije kortikalnih neurona koji obavljaju sličnu funkciju. Skupina susjednih orijentacijskih stupaca, čiji neuroni imaju preklapajuća receptivna polja, ali različite preferirane orijentacije, tvori takozvani superstupac. Kao što pokazuju istraživanja posljednjih godina, funkcionalno ujedinjenje neurona udaljenih jedan od drugoga u vidnom korteksu također se može dogoditi zbog sinkronizma njihovih pražnjenja. Nedavno su u vidnom korteksu pronađeni neuroni sa selektivnom osjetljivošću na križne i uglate oblike, koji pripadaju detektorima 2. reda. Tako se počela popunjavati "niša" između jednostavnih orijentacijskih detektora koji opisuju prostorne značajke slike i detektora višeg reda (lica) koji se nalaze u temporalnom korteksu.

NA posljednjih godina Takozvano "prostorno-frekvencijsko" ugađanje neurona u vidnom korteksu dobro je proučeno [Glezer, 1985; Physiol. vizija, 1992]. Ono leži u činjenici da mnogi neuroni selektivno reagiraju na rešetku svijetlih i tamnih pruga određene širine koja se pojavila u njihovom receptivnom polju. Dakle, postoje stanice koje su osjetljive na rešetku malih pruga, tj. na visoku prostornu frekvenciju. Pronađene su stanice s osjetljivošću na različite prostorne frekvencije. Vjeruje se da to svojstvo vizualnom sustavu omogućuje razlikovanje područja s različitim teksturama na slici [Glezer, 1985].

Mnogi neuroni vidnog korteksa selektivno reagiraju na određene smjerove kretanja (detektori smjera) ili na neku boju (neuroni koji se suprotstavljaju boji), a neki neuroni najbolje reagiraju na relativnu udaljenost predmeta od očiju. Informacije o različitim značajkama vizualnih objekata (oblik, boja, pokret) obrađuju se paralelno u različite dijelove vidni korteks.

Za procjenu signalizacije na različite razine vizualni sustav često koristi registraciju ukupnog evocirani potencijali(VP), koji se kod ljudi može istovremeno ukloniti iz mrežnice i iz vidnog korteksa (vidi sliku 4.4 b). Usporedba retinalnog odgovora izazvanog bljeskom (ERG) i kortikalnog EP omogućuje procjenu rada projekcijskog vidnog puta i utvrđivanje lokalizacije patološkog procesa u vizualnom sustavu.

2.10. Osjetljivost na svjetlo

Apsolutna osjetljivost vida. Da bi došlo do vizualnog osjeta, svjetlost mora imati određenu minimalnu (prag) energije. Minimalni broj svjetlosnih kvanta potrebnih za pojavu osjeta svjetlosti u mraku kreće se od 8 do 47. Jedan štapić može se pobuditi sa samo 1 svjetlosnim kvantom. Dakle, osjetljivost retinalnih receptora u najpovoljnijim uvjetima za percepciju svjetlosti je granica. Pojedinačni štapići i čunjići retine neznatno se razlikuju u osjetljivosti na svjetlost. Međutim, broj fotoreceptora koji šalju signale jednoj ganglijskoj stanici različit je u središtu i na periferiji mrežnice. Broj čunjića u receptivnom polju u središtu mrežnice je oko 100 puta manji od broja štapića u receptivnom polju na periferiji mrežnice. Sukladno tome, osjetljivost sustava štapića je 100 puta veća od osjetljivosti sustava čunjića.

2.11. Vizualna adaptacija

Pri prijelazu iz tame u svjetlost javlja se privremena sljepoća, a zatim postupno opada osjetljivost oka. Ova prilagodba vidnog sustava na uvjete jakog svjetla naziva se prilagodba na svjetlo. Suprotan fenomen (prilagodba na tamu) uočava se kada osoba prijeđe iz svijetle prostorije u gotovo neosvijetljenu prostoriju. U početku ne vidi gotovo ništa zbog smanjene ekscitabilnosti fotoreceptora i vidnih neurona. Postupno se počinju otkrivati ​​konture predmeta, a zatim se razlikuju i njihovi detalji, budući da se osjetljivost fotoreceptora i vizualnih neurona u mraku postupno povećava.

Povećanje osjetljivosti na svjetlo tijekom boravka u mraku događa se neravnomjerno: u prvih 10 minuta povećava se desetke puta, a zatim, unutar sat vremena, desetke tisuća puta. Važnu ulogu u tom procesu igra obnova vizualnih pigmenata. Budući da su samo šipke osjetljive u mraku, vidljiv je samo slabo osvijetljen objekt periferni vid. Značajnu ulogu u prilagodbi, osim vidnih pigmenata, ima i prebacivanje veza između retinalnih elemenata. U mraku se povećava područje ekscitacijskog centra receptivnog polja ganglijske stanice zbog slabljenja inhibicije prstena, što dovodi do povećanja osjetljivosti na svjetlo. Osjetljivost oka na svjetlost ovisi i o utjecajima koji dolaze iz mozga. Osvjetljenje jednog oka smanjuje svjetlosnu osjetljivost neosvijetljenog oka. Osim toga, na osjetljivost na svjetlo utječu i zvučni, olfaktorni i okusni signali.

2.12. Diferencijalna osjetljivost vida

Ako dodatno osvjetljenje dI padne na osvijetljenu površinu sa svjetlinom I, tada će, prema Weberovom zakonu, osoba primijetiti razliku u osvjetljenju samo ako je dI / I \u003d K, gdje je K konstanta jednaka 0,01-0,015. Vrijednost dI/I naziva se diferencijalni prag osjetljivosti na svjetlo. Omjer dI/I je konstantan pri različitim razinama osvjetljenja i znači da da bi se uočila razlika u osvjetljenju dviju površina, jedna od njih mora biti svjetlija od druge za 1 - 1,5%.

2.13. Svjetlina Kontrast

Međusobna lateralna inhibicija vidnih neurona (vidi Poglavlje 3) leži u osnovi općeg ili globalnog kontrasta svjetline. Dakle, siva traka papira koja leži na svijetloj pozadini izgleda tamnija od iste trake koja leži na tamnoj pozadini. To se objašnjava činjenicom da svijetla pozadina pobuđuje mnoge retinalne neurone, a njihova pobuda inhibira stanice aktivirane trakom. Najjača lateralna inhibicija djeluje između blisko razmaknutih neurona, stvarajući učinak lokalnog kontrasta. Primjetno je povećanje razlike svjetline na granici površina različitog osvjetljenja. Ovaj efekt se također naziva pojačanje konture ili Machov efekt: na granici svijetlog svijetlog polja i tamnije površine mogu se vidjeti dvije dodatne linije (još svjetlija linija na granici svijetlog polja i vrlo tamna linija na granica tamne površine).

2.14. Zasljepljujuća svjetlina

Prejaka svjetlost uzrokuje neugodan osjećaj zasljepljenosti. Gornja granica zasljepljujuća svjetlina ovisi o prilagodbi oka: što je dulja bila prilagodba na tamu, manja je svjetlina uzrokovala zasljepljivanje. Ako vrlo svijetli (zasljepljujući) predmeti uđu u vidno polje, oni oštećuju diskriminaciju signala na značajnom dijelu mrežnice (na primjer, na noćnoj cesti vozači su zaslijepljeni svjetlima nadolazećih automobila). Za delikatan rad povezan s naprezanjem očiju (dugo čitanje, rad na računalu, sastavljanje malih dijelova) trebali biste koristiti samo difuzno svjetlo koje ne zasljepljuje oči.

2.15. Inertnost vizije, stapanje titranja, uzastopnih slika

Vizualni osjećaj se ne pojavljuje odmah. Prije nego što dođe do osjeta, u vizualnom sustavu moraju se dogoditi višestruke transformacije i signalizacija. Vrijeme "tromosti vida", potrebno za pojavu vizualnog osjeta, iznosi prosječno 0,03 - 0,1 s. Treba napomenuti da ovaj osjećaj također ne nestaje odmah nakon prestanka iritacije - on traje neko vrijeme. Ako u mraku pomaknemo goruću šibicu kroz zrak, vidjet ćemo svjetleću crtu, jer se svjetlosni podražaji koji brzo slijede jedan za drugim stapaju u kontinuirani osjet. Minimalna stopa ponavljanja svjetlosnih podražaja (na primjer, bljeskovi svjetla), pri kojoj dolazi do povezivanja pojedinačnih osjeta, naziva se kritična frekvencija fuzije treperenja. Pri srednjem osvjetljenju ova frekvencija je 10-15 bljeskova u 1 s. Kino i televizija temelje se na ovom svojstvu vida: ne vidimo razmake između pojedinačnih kadrova (24 kadra u 1 s u kinu), budući da vizualni osjećaj iz jednog kadra još uvijek traje dok se ne pojavi sljedeći. Time se dobiva iluzija kontinuiteta slike i njezina kretanja.

Osjeti koji se nastavljaju nakon prestanka podražaja nazivaju se uzastopne slike. Ako pogledate uključenu svjetiljku i zatvorite oči, ona je vidljiva neko vrijeme. Ako se nakon fiksiranja pogleda na osvijetljeni predmet, pomakne pogled na svijetlu pozadinu, tada se neko vrijeme može vidjeti negativna slika ovog predmeta, tj. njegovi svijetli dijelovi su tamni, a tamni svijetli (negativ sekvencijalne slike). To se objašnjava činjenicom da ekscitacija od osvijetljenog objekta lokalno inhibira (adaptira) određena područja mrežnice; ako nakon toga skrenete pogled na ravnomjerno osvijetljeni zaslon, tada će njegova svjetlost jače pobuđivati ​​ona područja koja prije nisu bila pobuđena.

2.16. vid u boji

Cijeli spektar elektromagnetskog zračenja koji vidimo nalazi se između kratkovalnog (valna duljina 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičasto, i dugovalnog zračenja (valna duljina 700 nm), koje se naziva crveno. Ostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta i narančasta) imaju srednje valne duljine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti i miješanjem dviju takozvanih uparenih komplementarnih boja: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje (crvenu, zelenu i plavu), tada se može dobiti bilo koja boja.

Maksimalno priznanje uživa trokomponentna teorija G. Helmholtza, prema kojoj percepciju boja osiguravaju tri vrste čunjića s različitom osjetljivošću na boju. Neki od njih su osjetljivi na crveno, drugi na zeleno, a treći na plavo. Svaka boja utječe na sva tri elementa koji osjećaju boju, ali u različitim stupnjevima. Ova je teorija izravno potvrđena u eksperimentima u kojima je mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih duljina u pojedinačnim čunjićima ljudske mrežnice.

Djelomična sljepoća za boje opisana je krajem 18. stoljeća. D. Daltona, koji je i sam bolovao od toga. Stoga je anomalija percepcije boja označena pojmom "sljepoća za boje". Sljepoća za boje javlja se u 8% muškaraca; povezuje se s nedostatkom određenih gena na nesparenom kromosomu X u muškaraca koji određuje spol. Za dijagnozu sljepoće za boje, koja je važna u profesionalnoj selekciji, koriste se polikromatske tablice. Ljudi koji pate od nje ne mogu biti punopravni vozači prijevoza, jer možda ne razlikuju boju semafora i prometnih znakova. Postoje tri vrste djelomičnog sljepila za boje: protanopija, deuteranopija i tritanopija. Svaki od njih karakterizira odsutnost percepcije jedne od tri osnovne boje. Osobe koje pate od protanopije ("crveno-slijepe") ne percipiraju crvene, plavo-plave zrake im se čine bezbojne. Osobe koje boluju od deuteranopije ("zeleno-slijepe") ne razlikuju zelenu od tamnocrvene i plave. S tritanopijom (rijetka anomalija vida boja), plave i ljubičaste zrake se ne percipiraju. Sve gore navedene vrste parcijalnih daltonizam dobro su objašnjeni teorijom tri komponente. Svaki od njih rezultat je odsutnosti jednog od tri čunjića receptora za boju.

2.17. Percepcija prostora

Oštrina vida zove maksimalna sposobnost razlikovanja pojedinih detalja predmeta. Određuje se najmanjim razmakom između dviju točaka koje oko razlikuje, tj. vidi odvojeno, ne zajedno. Normalno oko razlikuje dvije točke čija je udaljenost 1 lučna minuta. Središte mrežnice ima najveću vidnu oštrinu – žuta pjega. Na periferiji je vidna oštrina mnogo manja. Oštrina vida mjeri se posebnim tablicama koje se sastoje od nekoliko redova slova ili otvorenih krugova različitih veličina. Oštrina vida, određena prema tablici, izražava se relativno, a normalna oštrina vida uzima se kao jedinica. Postoje ljudi koji imaju super-akutni vid (visus više od 2).

Vidno polje. Ako pogledate mali objekt, tada se njegova slika projicira na žutu mrlju mrežnice. U ovom slučaju objekt vidimo središnjim vidom. Njegova kutna veličina kod ljudi je samo 1,5-2 kutna stupnja. Predmeti čije slike padaju na ostatak mrežnice percipiraju se perifernim vidom. Prostor vidljiv oku pri fiksiranju pogleda u jednoj točki naziva se Vidno polje. Mjerenje granice vidnog polja provodi se duž perimetra. Granice vidnog polja za bezbojne objekte su prema dolje 70, prema gore - 60, prema unutra - 60 i prema van - 90 stupnjeva. Vidna polja oba oka kod čovjeka se djelomično podudaraju, što je od velike važnosti za percepciju dubine prostora. Vidna polja za različite boje nisu ista i manja su nego za crno-bijele predmete.

binokularni vid To je vizija s dva oka. Gledajući bilo koji predmet, osoba s normalnim vidom nema osjet dva predmeta, iako postoje dvije slike na dvije mrežnice. Slika svake točke ovog objekta pada na takozvane odgovarajuće ili odgovarajuće dijelove dviju mrežnica, au percepciji osobe dvije se slike spajaju u jednu. Ako lagano pritisnete jedno oko sa strane, ono će se početi udvostručiti u očima, jer je poremećena korespondencija mrežnica. Ako gledate bliski predmet, tada slika neke udaljenije točke pada na neidentične (različite) točke dviju mrežnica. Disparitet igra veliku ulogu u procjeni udaljenosti, a time i u viđenju dubine prostora. Osoba može primijetiti promjenu dubine koja stvara pomak u slici na mrežnici od nekoliko lučnih sekundi. Binokularna fuzija ili kombiniranje signala iz dviju mrežnica u jednu neuronsku sliku događa se u primarnom vidnom korteksu mozga.

Procjena veličine objekta. Veličina poznatog objekta procjenjuje se kao funkcija veličine njegove slike na mrežnici i udaljenosti predmeta od očiju. U slučaju kada je udaljenost do nepoznatog objekta teško procijeniti, moguće su velike pogreške u određivanju njegove veličine.

Procjena udaljenosti. Percepcija dubine prostora i procjena udaljenosti do objekta mogući su i pri gledanju s jednim okom (monokularni vid) i s dva oka (binokularni vid). U drugom slučaju, procjena udaljenosti je mnogo točnija. Fenomen akomodacije je od određene važnosti u procjeni blizine u monokularnom vidu. Za procjenu udaljenosti također je važno da je slika poznatog objekta na mrežnici to veća što je bliži.

Uloga pokreta očiju u vidu. Kada gledate bilo koji predmet, oči se pomiču. Pokrete očiju izvodi 6 mišića koji su pričvršćeni na očna jabučica. Pokret dvaju očiju izvodi se istovremeno i prijateljski. Pri razmatranju bliskih predmeta potrebno je smanjiti (konvergencija), a pri razmatranju udaljenih objekata - razdvojiti vidne osi dvaju očiju (divergencija). Važna uloga pokreta očiju za vid određena je i činjenicom da je da bi mozak kontinuirano primao vizualne informacije, potrebno pomicanje slike na mrežnici. Impulsi u vidnom živcu nastaju u trenutku paljenja i gašenja svjetlosne slike. S kontinuiranim djelovanjem svjetlosti na iste fotoreceptore, impulsi u vlaknima vidnog živca brzo prestaju, a vizualni osjet nepomičnih očiju i predmeta nestaje nakon 1-2 s. Ako se sisaljka sa sićušnim izvorom svjetlosti stavi na oko, tada je čovjek vidi samo u trenutku kada se pali ili gasi, budući da se taj podražaj kreće s okom i stoga je nepomičan u odnosu na mrežnicu. Da bi prevladalo takvu prilagodbu (adaptaciju) na nepokretnu sliku, oko, gledajući bilo koji predmet, proizvodi kontinuirane skokove (sakade) koje čovjek ne može primijetiti. Kao rezultat svakog skoka, slika na mrežnici se pomiče s jednog fotoreceptora na drugi, ponovno uzrokujući impulse ganglijskih stanica. Trajanje svakog skoka je stotinka sekunde, a njegova amplituda ne prelazi 20 kutnih stupnjeva. Što je predmet koji se razmatra složeniji, putanja kretanja oka je složenija. Oni, takoreći, "crtaju" konture slike (Sl. 4.6), zadržavajući se na njezinim najinformativnijim područjima (na primjer, na licu, to su oči). Osim skokova, oči kontinuirano fino podrhtavaju i lebde (polako se pomiču s točke fiksacije pogleda). Ovi pokreti su također vrlo važni za vizualnu percepciju.

Riža. 4.6. Putanja pokreta oka (B) pri pregledu slike Nefertiti (A)