Dove non ci sono ghiandole digestive. Secrezione delle ghiandole digestive funzioni digestive del tubo digerente. Fasi della secrezione gastrica

Per la digestione del cibo che è entrato nel nostro corpo è necessaria la presenza di sostanze chiamate enzimi o enzimi digestivi. Senza di essi, glucosio, amminoacidi, glicerolo e acidi grassi non possono entrare nelle cellule, poiché i prodotti alimentari che li contengono non possono essere scomposti. Gli organi produttori di enzimi sono le ghiandole digestive. Fegato, pancreas e ghiandole salivari sono i principali fornitori di enzimi nel sistema digestivo umano. In questo articolo studieremo in dettaglio la loro struttura anatomica, l'istologia e le funzioni che svolgono nel corpo.

Cos'è una ghiandola

Alcuni organi dei mammiferi hanno dotti escretori e loro funzione principale consiste nello sviluppo e nel rilascio di speciali sostanze biologicamente attive. Questi composti sono coinvolti nelle reazioni di dissimilazione che portano alla scomposizione del cibo che è entrato nella cavità orale o nel duodeno. Secondo il metodo di escrezione, le ghiandole digestive sono divise in due tipi: esocrine e miste. Nel primo caso, gli enzimi dei dotti escretori entrano nella superficie delle mucose. È così che funzionano, ad esempio, le ghiandole salivari. In un altro caso, i prodotti dell'attività secretoria possono entrare sia nella cavità corporea che nel sangue. Ecco come funziona il pancreas. Conosciamo più in dettaglio la struttura e le funzioni delle ghiandole digestive.

Tipi di ghiandole

A modo mio struttura anatomica gli organi che secernono enzimi possono essere suddivisi in tubolari e alveolari. Quindi, le ghiandole salivari parotidi sono costituite dai più piccoli dotti escretori che sembrano lobuli. Si collegano tra loro e formano un unico condotto che passa lungo la superficie laterale della mascella inferiore ed esce nella cavità orale. Quindi, la ghiandola parotide apparato digerente e altre ghiandole salivari sono ghiandole complesse di struttura alveolare. Nella mucosa dello stomaco ci sono molte ghiandole di tipo tubolare. Producono sia pepsina che acido cloridrico, che disinfetta il bolo alimentare e ne impedisce la decomposizione.

Digestione in bocca

Le ghiandole salivari parotidee, sottomandibolari e sublinguali producono un segreto contenente muco ed enzimi. Idrolizzano i carboidrati complessi, come l'amido, poiché contengono amilasi. I prodotti di degradazione sono destrine e glucosio. Le ghiandole salivari minori si trovano nella mucosa della bocca o nello strato sottomucoso delle labbra, del palato e delle guance. Differiscono composizione biochimica saliva, in cui si trovano elementi del siero del sangue, ad esempio albumina, sostanze sistema immunitario(lisozima) e componente sierosa. Le ghiandole digestive salivari umane secernono un segreto che non solo scompone l'amido, ma idrata anche il bolo alimentare, preparandolo per un'ulteriore digestione nello stomaco. La saliva stessa è un substrato colloidale. Contiene mucina e fibre micellari in grado di legare grandi quantità di soluzione fisiologica.

Caratteristiche della struttura e delle funzioni del pancreas

La maggior quantità di succhi digestivi è prodotta dalle cellule del pancreas, a cui appartiene tipo misto e consiste sia di acini che di tubuli. La struttura istologica indica la sua natura di tessuto connettivo. Il parenchima degli organi delle ghiandole digestive è solitamente ricoperto da una sottile membrana ed è diviso in lobuli o contiene molti tubuli escretori che si uniscono in un unico condotto. La parte endocrina del pancreas è rappresentata da diversi tipi di cellule secernenti. L'insulina è prodotta dalle cellule beta, il glucagone dalle cellule alfa, quindi gli ormoni vengono rilasciati direttamente nel sangue. Le regioni esocrine dell'organo sintetizzano Succo pancreatico contenente lipasi, amilasi e tripsina. Attraverso il condotto, gli enzimi entrano nel lume del duodeno, dove avviene la digestione più attiva del chimo. La secrezione di succo è regolata centro nevralgico midollo allungato, e dipende anche dall'ingresso nel duodeno degli enzimi del succo gastrico e dell'acido cloridrico.

Il fegato e la sua importanza per la digestione

Un ruolo altrettanto importante nei processi di scissione di componenti organici complessi del cibo è svolto dai più ghiandola maggiore corpo umano- fegato. Le sue cellule - gli epatociti sono in grado di produrre una miscela di acidi biliari, fosfatidilcolina, bilirubina, creatinina e sali, che si chiama bile. Durante il periodo in cui la massa alimentare entra nel duodeno, parte della bile vi entra direttamente dal fegato, parte - dalla cistifellea. Durante il giorno, un corpo adulto produce fino a 700 ml di bile, necessaria per l'emulsione dei grassi contenuti negli alimenti. Questo processo consiste in una diminuzione della tensione superficiale, che porta all'adesione delle molecole lipidiche in grandi conglomerati.

L'emulsione viene effettuata dai componenti biliari: acidi grassi e biliari e derivati ​​​​dell'alcool glicerolo. Di conseguenza, si formano micelle, che vengono facilmente scisse dall'enzima pancreatico - lipasi. Gli enzimi prodotti dalle ghiandole digestive umane influenzano l'attività reciproca. Quindi, la bile neutralizza l'attività dell'enzima del succo gastrico - pepsina e migliora le proprietà idrolitiche degli enzimi pancreatici: tripsina, lipasi e amilasi, che scompongono proteine, grassi e carboidrati del cibo.

Regolazione dei processi di produzione degli enzimi

Tutte le reazioni metaboliche del nostro corpo sono regolate in due modi: attraverso il sistema nervoso e umoralmente, cioè con l'aiuto di sostanze biologicamente attive che entrano nel sangue. La salivazione è controllata sia con l'aiuto di impulsi nervosi provenienti dal centro corrispondente a midollo allungato, e riflesso condizionato: alla vista e all'olfatto del cibo.

Funzioni delle ghiandole digestive: il fegato e il pancreas controllano il centro digestivo situato nell'ipotalamo. La regolazione umorale della secrezione del succo pancreatico avviene con l'ausilio di sostanze biologicamente attive secrete dalla mucosa del pancreas stesso. Eccitazione che scorre rami parasimpatici nervo vago al fegato, provoca la secrezione della bile e gli impulsi nervosi reparto simpatico portare all'inibizione della secrezione biliare e dell'intera digestione nel suo complesso.

Ghiandole salivari complesse. I dotti escretori di tre paia di complesse ghiandole salivari si aprono nella cavità orale. Tutte le ghiandole salivari si sviluppano dall'epitelio squamoso stratificato rivestimento della cavità orale dell'embrione. Sono costituiti da sezioni terminali secretorie e percorsi che rimuovono il segreto. reparti secretori secondo la struttura e la natura della secrezione secreta, se ne distinguono tre tipi: proteico, mucoso, proteico-mucoso. percorsi di uscita Le ghiandole salivari si dividono in dotti intercalari, dotti escretori striati, intralobulari, interlobulari e dotto escretore comune. Secondo il meccanismo di secrezione dalle cellule - tutte le ghiandole salivari merocrino.

ghiandole parotidi. All'esterno, le ghiandole sono ricoperte da una capsula di tessuto connettivo denso e non formato. La ghiandola ha una struttura lobata pronunciata. Nella struttura, è una complessa ghiandola ramificata alveolare, proteine ​​di la natura del segreto separato. Nei lobuli della ghiandola parotide sono presenti sezioni proteiche terminali, dotti intercalari, dotti striati (tubi salivari) e dotti intralobulari.

Si presume che i dotti intercalari e striati abbiano una funzione secretoria. I dotti escretori intralobulari sono ricoperti da un epitelio a doppio strato, i dotti escretori interlobulari si trovano nel tessuto connettivo interlobulare. Man mano che i dotti escretori si rafforzano, l'epitelio a doppio strato si stratifica gradualmente.

Il dotto escretore comune è ricoperto da epitelio squamoso stratificato non cheratinizzato. La sua bocca si trova sulla superficie della mucosa buccale a livello del 2° molare superiore.

Ghiandole sottomandibolari. Nelle ghiandole sottomandibolari, insieme a sezioni puramente proteiche, si formano sezioni terminali muco-proteiche. In alcune parti della ghiandola si forma il muco dei dotti intercalari, dalle cui cellule si formano le cellule mucose delle sezioni terminali. Questa è una ghiandola proteica-mucosa alveolare complessa, a volte tubolare-alveolare, ramificata.

Dalla superficie della ghiandola è ricoperta da una capsula di tessuto connettivo. La struttura lobulare in esso è meno pronunciata che nella ghiandola parotide. Nella ghiandola sottomandibolare predominano le sezioni terminali, che sono disposte allo stesso modo delle corrispondenti sezioni terminali della ghiandola parotide. Le sezioni terminali miste sono più grandi. Sono costituiti da due tipi di cellule: mucose e proteiche.

I dotti intercalari della ghiandola sottomandibolare sono meno ramificati e più corti di quelli della ghiandola parotide. I dotti striati nella ghiandola sottomandibolare sono molto ben sviluppati. Sono lunghi e fortemente ramificati. L'epitelio dei dotti escretori è rivestito, rispettivamente, con lo stesso epitelio della ghiandola parotide. Il principale condotto escretore di questa ghiandola si apre accanto al condotto del bagno turco. ghiandola sublinguale al bordo anteriore del frenulo della lingua.

ghiandola sublingualeè una ghiandola mista, mucosa-proteica con una predominanza della secrezione mucosale. Ha sezioni secretorie terminali di tre tipi: mucose, proteiche, miste, con predominanza di mucose. Le sezioni terminali proteiche sono poche. Le sezioni mucose terminali sono costituite da caratteristiche cellule mucose. Gli elementi mioepiteliali formano lo strato esterno in tutte le sezioni terminali, così come nei dotti intercalari e striati, che sono estremamente poco sviluppati nella ghiandola sublinguale. I setti intralobulari e interlobulari del tessuto connettivo sono meglio espressi rispetto ai due tipi di ghiandole precedenti.

Pancreas. Il pancreas è costituito da sezioni esocrine ed endocrine. parte esocrina La ghiandola produce un complesso segreto digestivo: il succo pancreatico, che entra nel duodeno attraverso i dotti escretori. Tripsina, chemiotripsina, carbossilasi agiscono sulle proteine, l'enzima lipolitico lipasi scompone i grassi, l'enzima amilolitico amilasi - carboidrati. La secrezione del succo pancreatico è un atto neuroumorale complesso in cui un ruolo importante spetta a un ormone speciale, la secretina, che viene prodotto dalla mucosa duodenale e viene consegnato alla ghiandola con il flusso sanguigno. parte endocrina corpo produce un ormone insulina, Sotto l'influenza del quale nel fegato e nel tessuto muscolare, il glucosio proveniente dal sangue viene convertito nel glicogeno polisaccaride. L'effetto dell'insulina è quello di abbassare i livelli di zucchero nel sangue. Oltre all'insulina, il pancreas produce un ormone glucagone. Assicura la conversione del glicogeno epatico in zuccheri semplici e quindi aumenta la quantità di glucosio nel sangue. Pertanto, questi ormoni sono importanti nella regolazione del metabolismo dei carboidrati nel corpo. La struttura del pancreas. Il pancreas è diviso in testa, corpo e coda. La ghiandola è ricoperta da una sottile capsula di tessuto connettivo trasparente, dalla quale numerosi setti interlobulari si estendono nelle profondità del parenchima, costituito da tessuto connettivo lasso. Passano dotti escretori interlobulari, nervi, vasi sanguigni e linfatici. Pertanto, il pancreas ha una struttura lobulare.

parte esocrina organo nella struttura - una complessa ghiandola alveolare-tubulare. Il parenchima dei lobuli è rappresentato da sezioni secretorie terminali - acino che sembrano bolle o tubuli. Gli acini sono composti da un singolo strato di cellule pancreatiche coniche appoggiate su una sottile membrana. Il lume degli acini è piccolo. Chicchi grandi arrotondati cellule ghiandolari situato al centro, contiene molta cromatina e 1-2 nucleoli ossifili. La parte basale delle cellule ghiandolari è ampia, il suo citoplasma è intensamente colorato con coloranti basici e sembra omogeneo. Sopra il nucleo della cellula secretoria si trova la zona ossifila. Qui, nel citoplasma si trovano granuli secretori arrotondati, che sono colorati ossifilicamente.

Nel pancreas, a differenza di altre ghiandole alveolo-tubulari, esistono diversi rapporti tra acini e dotti intercalari. Il dotto intercalare può, espandendosi, passare direttamente nell'acino, ma molto spesso fine distale dotto intercalare viene spinto nella cavità dell'acino. Allo stesso tempo, all'interno dell'acino si trovano piccole cellule di forma irregolare. Queste cellule sono chiamate cellule epiteliali centroacinose. I dotti intercalari sono rivestiti da un epitelio squamoso monostrato che giace su una membrana basale ben definita. I dotti intercalari, raccogliendosi, formano dotti intralobulari rivestiti da un epitelio cubico a strato singolo. I dotti intralobulari, fondendosi tra loro, passano in dotti escretori interlobulari più grandi. Questi ultimi formano il principale dotto escretore del pancreas. La membrana mucosa dei dotti escretori interlobulari e principali è formata da un epitelio prismatico a strato singolo.

Pertanto, la parte esocrina del pancreas nella sua organizzazione ricorda le ghiandole salivari proteiche. Tuttavia, nel pancreas, partendo dalle sezioni secretorie terminali e terminando con il condotto principale, tutte le strutture della parte esocrina sono formate da un epitelio monostrato. origine endodermica .

parte endocrina Il pancreas è una raccolta di gruppi cellulari speciali che si presentano sotto forma di isole nel parenchima della ghiandola. Questi gruppi di cellule sono chiamati isole pancreatiche - isolotti di Langerhans . La forma delle isole è più spesso arrotondata, le isole dai contorni angolari irregolari sono meno comuni. Ce ne sono molti di più nella parte caudale della ghiandola che nella testa. Lo stroma delle isole è composto da una delicata rete reticolare. Le isole sono generalmente separate dal parenchima ghiandolare circostante da una sottile guaina di tessuto connettivo.

Nel pancreas umano, utilizzando speciali metodi di colorazione, diversi principali tipi di cellule insulari- cellule A, B, PP, D, D 1 .cellule B 70% delle isole pancreatiche, hanno forma cubica o prismatica. I loro nuclei sono grandi, percepiscono bene i coloranti. Il citoplasma delle cellule contiene granuli che sono facilmente solubili in alcoli e insolubili in acqua. Una caratteristica distintiva delle cellule B è il loro stretto contatto con le pareti dei capillari sinusoidali. Queste cellule formano filamenti compatti e si trovano più spesso lungo la periferia dell'isolotto. A-cellule Circa il 20% di tutte le cellule insulari sono acidofile e producono glucagone. Queste sono celle grandi, rotonde o angolari. Il citoplasma contiene granuli relativamente grandi che sono facilmente solubili in acqua ma insolubili in alcoli. I nuclei delle cellule sono grandi, di colore pallido, perché contengono una piccola quantità di cromatina. Le cellule PP secernono il peptide pancreatico. Cellule D - somatostatina, D 1 – cellule VIP è un ormone.

I cambiamenti legati all'età nel pancreas umano sono chiaramente rilevati nel processo di sviluppo, crescita e invecchiamento del corpo. Pertanto, il contenuto relativamente elevato di tessuto connettivo giovane nei neonati diminuisce rapidamente nei primi mesi e anni di vita. Ciò è dovuto allo sviluppo attivo del tessuto ghiandolare esocrino nei bambini piccoli. La quantità di tessuto insulare aumenta anche dopo la nascita di un bambino. Nell'adulto il rapporto tra parenchima ghiandolare e tessuto connettivo rimane relativamente costante. Con l'inizio della vecchiaia, il tessuto esocrino subisce involuzione e parzialmente atrofia. La quantità di tessuto connettivo nell'organo aumenta in modo significativo e assume l'aspetto del tessuto adiposo.

Il fegato è la più grande ghiandola digestiva umana. Il suo peso è di 1500-2000 g. Funzioni: 1) sintesi di glicogeno, proteine ​​del sangue 2) protettiva (cellule di Kupffer) 3) disintossicazione 4) deposizione (vit. A, D, E, K) 5) escretoria (bile) 6) emopoietica nelle prime fasi dell'embriogenesi. Il fegato si sviluppa dall'epitelio endodermico. Strutturale- unità funzionale il fegato è un lobulo. Fasci epatici- Elementi strutturali del lobulo, orientati radialmente, sono formati da due file di epatociti che costituiscono la parete dei capillari biliari. In parallelo, all'interno del lobulo si trovano capillari sinusoidali dove numerose cellule di Kupffer (macrofagi) si incontrano tra gli endoteliociti. Disse spazio situato tra i fasci epatici e la parete dei capillari sinusoidali: contiene lipociti, fibrociti, processi di cellule di Kupffer. letto vascolare rappresentato dal sistema circolazione sanguigna - vena porta e arterie epatiche, vasi lobari, capillari segmentali, interlobulari, perilobulari, sinusoidali. Sistema fuoriuscita di sangue comprende vene centrali, vene sublobulari, (collettive), vene lobari segmentali cadono nella vena cava. La triade è formata dall'arteria interlobulare, dalla vena e dal dotto biliare.

PELLE E LA SUA APPENDICE. SISTEMA RESPIRATORIO

La pelle è un organo che è il rivestimento esterno del corpo di animali e umani.La pelle forma una serie di appendici: capelli, unghie, sudore, ghiandole sebacee e mammarie. Funzioni: 1) la pelle protegge gli organi profondi da molte influenze esterne, nonché dall'introduzione di microbi 2) resiste in modo significativo alla pressione, all'attrito e alla rottura. 3) partecipa in generale metabolismo soprattutto nella regolazione dell'acqua, del calore, del metabolismo del sale, del metabolismo delle vitamine 4) Svolge la funzione di deposito di sangue, avendo una serie di dispositivi che regolano l'afflusso di sangue al corpo.

La pelle ha una grande quantità recettori a questo proposito si distinguono i seguenti tipi di sensibilità cutanea: dolore, caldo, freddo, tattile Sviluppo della pelle: da due germi embrionali. La sua copertura esterna - l'epidermide, è formata dall'ectoderma e il derma - dal mesenchima (dermatomi) Struttura della pelle: epidermide, derma, ipoderma. Differenza epidermica - una fila verticale di cellule dallo stelo unipotente alle squame epiteliali (48-50 cellule) L'epidermide è rappresentata da un epitelio cheratinizzato stratificato e squamoso, compreso uno strato basale (cellule staminali unipotenti, hanno attività mitotica), uno strato di spinoso cellule (numerosi processi di spine), uno strato granulare (granuli di zolla di cheratoialina, la cheratinizzazione inizia da questo strato), lucido (cheratinociti piatti, il nucleo e gli organelli vengono distrutti), strato corneo (cheratinociti che hanno completato la differenziazione). Derma diviso in due strati: papillare e reticolare. papillare rappresentato da tessuto connettivo lasso, fibroblasti, fibrociti, macrofagi, mastociti, capillari, terminazioni nervose.. Reticolare- tessuto connettivo denso irregolare, fibre di collagene. Contiene le ghiandole della pelle: sudore, sebacee e radici dei capelli Ipoderma - tessuto adiposo.

Ghiandole sudoripare: tubolare semplice, proteico per natura della secrezione sono divisi in merocrino (la maggior parte) e apocrino (ascelle, ano, labbra). Ghiandole sebacee: Semplici dotti escretori ramificati alveolari si aprono in imbuti per capelli. Per la natura della secrezione - olocrino. Capelli: Esistono tre tipi di capelli: lunghi, ispidi, soffici. Distinguere nei capelli fusto e radice. Radice situata in follicolo pilifero, il cui muro è costituito da epiteliale interno ed esterno vagine e borsa per capelli. Finisce follicolo pilifero. La radice dei capelli è composta da: corticale(squame cornee) e cerebrale sostanze (celle che giacciono sotto forma di colonne di monete). Adiacente alla corteccia cuticola dei capelli(celle cilindriche). In una direzione obliqua verso i capelli si trova muscolo, sollevare i capelli(cellule muscolari lisce), un'estremità è tessuta nella borsa dei capelli, l'altra - nello strato papillare del derma.

Sistema respiratorio: funzioni vie aeree(coane nasali, rinofaringe, trachea, albero bronchiale, fino ai bronchioli terminali) - respirazione esterna, cioè assorbimento dall'aria inalata di O 2 e apporto di sangue ad esso e rimozione di CO 2. L'aria viene contemporaneamente riscaldata, umidificata e purificata. Funzione di scambio gassoso(respirazione tissutale) viene eseguita nelle sezioni respiratorie dei polmoni. A livello cellulare negli organi respiratori, un certo numero di funzioni non legate allo scambio di gas: rilascio di immunoglobuline, mantenimento della coagulazione del sangue, partecipazione al metabolismo del sale marino e dei lipidi, sintesi, metabolismo ed escrezione di ormoni, deposizione di sangue e una serie di altre funzioni.

Sviluppo: dalla parete ventrale della faringe (parte anteriore) alla 3a settimana di vita intrauterina. Parete vie aeree definitive in tutto, ad eccezione dei bronchi piccoli e terminali, ha un piano strutturale generale ed è costituito da 4 membrane: mucosa, sottomucosa, fibrocartilaginea e avventiziale.

Trachea. La membrana mucosa è un epitelio ciliato prismatico alto monostrato a più file, in cui si distinguono 4 tipi principali di cellule: ciliato, calice, basale (cambiale) ed endocrino (polifunzionale, producendo oligopeptidi, sostanza P e contenente un set completo di monoammine - HA, DA, ST). La lamina propria della mucosa è costituita da tessuto connettivo lasso e contiene fibre elastiche disposte longitudinalmente. La sottomucosa è un tessuto connettivo lasso con un'enorme quantità di ghiandole ramificate semplici mucose proteiche. La guaina fibrocartilaginea è costituita da anelli aperti di cartilagine ialina, che sono fissati sulla superficie dorsale da fasci di cellule muscolari lisce. L'avventizia è un tessuto connettivo del mediastino con un gran numero di cellule adipose, vasi sanguigni e nervi.

Man mano che il calibro dei bronchi diminuisce, si osservano le seguenti differenze nella struttura della parete bronchiale rispetto alla struttura della parete tracheale: bronchi principali - una placca muscolare appare nella mucosa con una disposizione circolare e longitudinale delle cellule muscolari lisce Nella membrana fibrocartilaginea, gli anelli della cartilagine ialina sono chiusi. Grandi bronchi: lo scheletro cartilagineo della membrana fibrocartilaginea inizia a frammentarsi, aumenta il numero di fibre elastiche e cellule muscolari lisce nella mucosa muscolare, che hanno una direzione obliqua e longitudinale. Bronchi medi - le ghiandole mucose della mucosa sono raccolte in gruppi. La cartilagine ialina della membrana fibrocartilaginea è frammentata e sarà gradualmente sostituita da una elastica. Piccoli bronchi: la mucosa si raccoglie in pieghe a causa dell'aumento dello spessore dello strato muscolare, le placche di cartilagine ialina scompaiono completamente. Pertanto, nella composizione del piccolo bronco si trovano solo due membrane: mucose e avventizie.A livello dei bronchioli terminali rivestiti di epitelio cuboidale, compaiono cellule di Clara secretorie, cellule ciliate e cellule con un bordo a spazzola, la funzione di queste ultime è per assorbire il tensioattivo in eccesso.

Parteacino- l'unità strutturalmente funzionale della sezione respiratoria dei polmoni comprende il bronchiolo alveolare del 1 ° ordine, due passaggi alveolari, sacche alveolari, completamente ricoperte di alveoli.

Composizione cellulare alveoli include: 1) alveolociti - tipo 1 (cellule respiratorie), 2) alveolociti - tipo 2 (cellule secretorie che producono surfattante) 3) cellule della polvere - macrofagi polmonari.

Strutture che costituiscono la barriera aria-sangue :

parte priva di nucleo assottigliata degli alveolociti di tipo 1 del citoplasma,

alveolociti di tipo 1 della membrana basale,

membrana basale dell'endoteliocita emocapillare,

parte non nucleare assottigliata del citoplasma dell'endoteliocita emocapillare,

tra l'alveolocita di tipo 1 e l'endoteliocita si trova lo strato di glicocalice.

Lo spessore della barriera aria-sangue è in media di 0,5 µm.

SISTEMA ENDOCRINO. SISTEMA IPOTALAMICO-IPOFISICO

La regolazione e il coordinamento delle funzioni corporee è svolta da tre sistemi integrali: nervoso, endocrino, linfoide. Il sistema endocrino è rappresentato da ghiandole endocrine specializzate e singole cellule endocrine sparse in vari organi e tessuti del corpo. Il sistema endocrino è rappresentato da: 1) Organi endocrini centrali: ipotalamo, ghiandola pituitaria, ghiandola pineale. 2.Periferiche ghiandole endocrine Parole chiave: tiroide, paratiroidi, surreni. 3. Organi che combinano funzioni endocrine e non endocrine: gonadi, placenta, pancreas. quattro. Singole cellule produttrici di ormoni: cellule neuroendocrine di un gruppo di organi non endocrini - sistema APUD, singole cellule endocrine che producono ormoni. Esistono quattro gruppi in base alle caratteristiche funzionali: 1. Trasduttori neuroendocrini che rilasciano neurotrasmettitori (mediatori) – liberine (stimolanti) e statine (fattori inibitori). 2. Formazioni neuroemiche (elevazione mediale dell'ipotalamo), ipofisi posteriore - accumulano ormoni prodotti nei nuclei neurosecretori dell'ipotalamo. 3. L'organo centrale di regolazione delle ghiandole endocrine e delle funzioni non endocrine - l'adenoipofisi, regola con l'aiuto degli ormoni tropici. 4. Ghiandole e strutture endocrine periferiche: 1) adenoipofisi-dipendente - ghiandola tiroidea (tireociti), ghiandole surrenali (zone fascicolari e reticolari), gonadi; 2) indipendente dall'adenoipofisi - ghiandola paratiroidea, cellule C ghiandola tiroidea, corteccia glomerulare e midollo surrenale, pancreas (isole di Langerhans), singole cellule produttrici di ormoni.

Le ghiandole interagiscono secondo il principio risposta: la ghiandola endocrina centrale (adenoipofisi) secerne ormoni che stimolano o inibiscono la secrezione di ormoni delle ghiandole periferiche; gli ormoni delle ghiandole periferiche, a loro volta, sono in grado di regolare (a seconda del livello degli ormoni circolanti) l'attività secretoria delle cellule dell'adenoipofisi. Tutte le sostanze biologicamente attive sono suddivise in ormoni (secreti dalle cellule degli organi endocrini), citochine (secrete dalle cellule del sistema immunitario), chemochine (secrete da varie cellule durante le reazioni immunitarie e l'infiammazione).

Gli ormoni sono fattori regolatori altamente attivi che hanno un effetto stimolante o deprimente sulle principali funzioni del corpo: metabolismo, crescita somatica e funzioni riproduttive. Sono secreti direttamente nel flusso sanguigno in risposta a segnali specifici.

A seconda della distanza della ghiandola dalla cellula bersaglio, si distinguono tre varianti di regolazione: 1) a distanza- le cellule bersaglio si trovano a una distanza considerevole dalla ghiandola; 2) paracrino- la ghiandola e la cellula bersaglio si trovano nelle vicinanze, l'ormone raggiunge il bersaglio per diffusione nella sostanza intercellulare; 3) autocrino- la stessa cellula produttrice di ormoni ha recettori per il proprio ormone.

Gli ormoni per natura chimica sono divisi in due gruppi: 1. Ormoni - proteine: ormoni tropici delle ghiandole pituitarie anteriore e media, loro analoghi placentari, insulina, glucagone, eritropoietina; peptidi: ormoni ipotalamici, neuropeptidi cerebrali, ormoni delle cellule neuroendocrine dell'apparato digerente, numerosi ormoni pancreatici, ormoni del timo, calcitonina; derivati ​​aminoacidici: tiroxina, adrenalina, norepinefrina, serotonina, melatonina, istamina. 2. Ormoni - steroidi: corticosteroidi - glico- e mineralcorticoidi; ormoni sessuali - androgeni, estrogeni, progestinici.

Ormoni del primo gruppo agire sui recettori di membrana  l'attività dell'adenilato ciclasi aumenta o diminuisce  la concentrazione del mediatore intracellulare del cAMP cambia  l'attività dell'enzima regolatore della protein chinasi cambia  l'attività degli enzimi regolati cambia; quindi, l'attività delle proteine ​​cambia.

Ormoni del secondo gruppo influenzano l'attività dei geni: gli ormoni penetrano nella cellula  si legano a un recettore proteico nel citoplasma e passano nel nucleo cellulare  il complesso ormone-recettore influenza l'affinità delle proteine ​​regolatrici per determinate regioni del DNA  la velocità di sintesi degli enzimi e cambiamenti delle proteine ​​strutturali.

Il ruolo principale nella regolazione delle funzioni endocrine appartiene all'ipotalamo e alla ghiandola pituitaria, che sono uniti per origine e comunanza istofisiologica in un unico complesso ipotalamo-ipofisario.

L'ipotalamo è il centro più alto delle funzioni endocrine, controlla e integra le funzioni viscerali del corpo. Il substrato per l'unificazione dei sistemi nervoso ed endocrino sono cellule neurosecretorie, che formano nuclei accoppiati nella materia grigia dell'ipotalamo: a) nuclei sopraottici - formati da grandi cellule neurosecretorie colinergiche; b) nuclei paraventricolari - nella parte centrale hanno la stessa struttura; la parte periferica è costituita da piccole cellule neurosecretorie adrenergiche. I neurormoni proteici (vasopressina e ossitocina) si formano in entrambi i nuclei. Cellule dei nuclei dell'ipotalamo medio produrre neurormoni adenoipofisotropici (oligopeptidi) che controllano l'attività dell'adenoipofisi: liberine - stimolano il rilascio e la produzione di ormoni dell'adenoipofisi e statine - inibiscono questi processi. Questi ormoni sono prodotti dalle cellule nei nuclei arcuati, ventromediali, nella sostanza grigia periventricolare, nella zona preottica dell'ipotalamo e nel nucleo soprachiasmatico.

L'influenza dell'ipotalamo sulle ghiandole endocrine periferiche si esplica in due modi: 1) la via transadenoipofisaria - l'azione delle liberine ipotalamiche sulla ghiandola pituitaria anteriore, che provoca la produzione dei corrispondenti ormoni tropici che agiscono sulle ghiandole bersaglio ; 2) via paraipofisaria - gli impulsi effettori dell'ipotalamo arrivano agli organi bersaglio regolati, bypassando la ghiandola pituitaria.

La ghiandola pituitaria è un organo a forma di fagiolo. La ghiandola pituitaria si suddivide in: adenoipofisi (lobo anteriore, intermedio e tuberale) e neuroipofisi. Maggior parte La ghiandola pituitaria occupa il lobo anteriore dell'adenoipofisi (80%), che si sviluppa dall'epitelio del tetto della cavità orale (sacca di Rathke). Il suo parenchima è formato da filamenti epiteliali-trabecole, che formano una fitta rete e sono costituiti da endocrinociti. Gli stretti spazi tra i cordoni epiteliali sono riempiti di tessuto connettivo lasso con capillari fenestrati e sinusoidali. Nel lobo anteriore secernono due tipi di cellule ghiandolari: 1) cromofobo, non percepisce il colorante, perché nel loro citoplasma non ci sono granuli secretori (vescicole di membrana piene di portatori proteici di ormoni); 2) cromofilo: a) basofilo - colorato con coloranti basici; b) acidofilo - acido.

Composizione cellulare della parte anteriore dell'adenoipofisi:

1. Somatotropociti- le cellule acidofile, producono l'ormone della crescita (GH), costituiscono circa il 50% di tutte le cellule; si trovano alla periferia; ben espressi l'apparato di Golgi e la centrale idroelettrica.

2. Prolattotropocytes- le cellule acidofile, secernono prolattina, costituiscono circa il 15 - 20%; centrale idroelettrica ben sviluppata.

3. Tireotropociti- le cellule basofile secernono l'ormone stimolante la tiroide, costituiscono il 5% della popolazione cellulare totale; con ipotiroidismo e tiroidectomia, i tireotropociti aumentano, l'apparato di Golgi e l'ipertrofia HES, il citoplasma vacuolizza - tali cellule sono chiamate cellule "tiroidectomia".

4. Gonadotropociti- le cellule basofile secernono ormoni gonadotropi: luteinizzante (LH) e follicolo-stimolante (FSH), costituiscono circa il 10%; queste cellule si ipertrofizzano dopo la gonadectomia, sono chiamate cellule di "castrazione".

5. Corticotropociti- a seconda del loro stato funzionale, possono essere basofili e acidofili, secernono l'ormone adrenocorticotropo (ACTH).

La parte intermedia dell'adenoipofisi è una formazione rudimentale, situata tra l'anteriore parte principale adenoipofisi e la parte principale posteriore della neuroipofisi; consiste di cavità cistiche piene di colloide e rivestite di epitelio cuboidale. Le cellule secernono l'ormone stimolante i melanociti (MSH), un ormone lipotropico.

La parte tuberale dell'adenoipofisi è una continuazione della parte anteriore, penetrata da un gran numero di vasi, tra i quali filamenti di cellule epiteliali e pseudofollicoli pieni di colloide secernono piccole quantità di LH e TSH.

Neuroipofisi. Il lobo posteriore è costituito da neuroglia,è un derivato del diencefalo ed è quindi chiamato neuroipofisi. Il lobo posteriore è un ispessimento dell'estremità dell'infundibolo che si estende dal terzo ventricolo nella regione del tubercolo grigio. È formato da cellule gliali con numerosi processi, pituaciti. Nel lobo posteriore dell'ipofisi si diramano numerose fibre nervose, che partono dalle cellule dei nuclei sopraottico e paraventricolare dell'ipotalamo e passano attraverso il peduncolo ipofisario. Le cellule di questi nuclei sono capaci di neurosecrezione: i granuli di secrezione, muovendosi lungo gli assoni del fascio ipotalamo-ipofisario, cadono in lobo posteriore ghiandola pituitaria, dove si accumulano sotto forma di corpi di Hering. Qui si accumulano due ormoni: la vasopressina, o ormone antidiuretico, che regola il riassorbimento dell'acqua nei nefroni e ha una forte proprietà vasocostrittrice (fino ai capillari), e l'ossitocina, che stimola le contrazioni uterine e migliora il flusso del latte da parte delle ghiandole mammarie.

La ghiandola pineale (ghiandola pineale o pineale) è una formazione compatta del cervello, del peso di 150-200 mg, situata nel solco tra i tubercoli anteriori della quadrigemina, funzionalmente connessa con le ghiandole endocrine periferiche e ne regola l'attività in funzione dei ritmi biologici . L'epifisi si sviluppa dall'ependima del 3° ventricolo del diencefalo. I principali elementi cellulari: 1) Pinealociti (cellule secretorie) - nella parte centrale dei lobuli dell'epifisi; cellule grandi con citoplasma pallido, HES moderatamente sviluppato e complesso di Golgi, numerosi mitocondri; lunghi processi ramificati terminano sulla piastra basale dello spazio pericapillare; due tipi di pinealociti: più grandi "chiari" e più piccoli "scuri". I processi e i terminali contengono granuli secretori. I granuli secretori sono rappresentati da 2 tipi di sostanze biologicamente attive: 1. monoammine biogene (serotonina, melatonina) - regolano i ritmi circadiani, 2. ormoni polipeptidici (antigonadotropina - ritarda la pubertà nei bambini; adrenoglomerulotropina - colpisce la zona glomerulare della corteccia surrenale). 2) Astrociti fibrosi (cellule di supporto) - tra gruppi colonnari di pinealociti, i processi formano ramificazioni simili a cesti attorno ai pinealociti. Alla periferia dell'epifisi (corteccia), gli astrociti hanno processi lunghi e sottili, nella parte centrale (midollare) - processi sottili e corti. Nel parenchima ci sono singoli neuroni. Cambiamenti legati all'età nella ghiandola pineale: cessazione della divisione mitotica dei pinealociti, frammentazione dei nuclei, accumulo di lipidi e lipofuscina nelle cellule, aumento del numero di astrociti, crescita del tessuto connettivo e comparsa della "sabbia cerebrale".

SISTEMA ENDOCRINO. GHIANDOLE PERIFERICHE

Le ghiandole endocrine periferiche sono ghiandola tiroidea, ghiandola paratiroidea, ghiandole surrenali.

La ghiandola tiroidea è la più grande di ghiandole endocrine organismo; situato ai lati della trachea, produce ormoni tiroidei contenenti iodio: tiroxina (T 4), 3,5,3  -triiodotironina (T 3), calcitonina. Si sviluppa dal materiale cellulare del fondo della faringe tra le coppie I e II di tasche faringee. L'anlage mediale ha una struttura lobulare, si sposta in direzione caudale e perde la sua connessione con la faringe embrionale. L'epitelio, che costituisce la maggior parte della ghiandola tiroidea, è un derivato della placca precordale. Il tessuto connettivo e i vasi sanguigni crescono nell'anlage epiteliale dell'organo. Da 11-12 settimane appare una capacità caratteristica di accumulare iodio e sintetizzare gli ormoni tiroidei.

La ghiandola tiroidea è ricoperta all'esterno da una capsula di tessuto connettivo, i cui strati penetrano in profondità e dividono l'organo in lobuli. I vasi sanguigni e linfatici e i nervi passano attraverso questi strati.

Il parenchima della ghiandola è rappresentato dal tessuto epiteliale, che forma l'unità strutturale e funzionale della ghiandola: il follicolo. Follicoli - vescicole chiuse, le cui pareti sono costituite da un singolo strato di cellule epiteliali - tireociti; il lume contiene un colloide. Le cellule dell'epitelio follicolare hanno una forma diversa, da cilindrica a piatta. Sulla superficie apicale dei tireociti, di fronte al lume del follicolo, sono presenti microvilli. L'altezza delle cellule dipende dall'attività funzionale del tireocita. I tireociti vicini sono collegati da giunzioni strette, desmosomi, che impediscono al colloide di fuoriuscire nello spazio intercellulare. Tra i tireociti vi sono giunzioni simili a gap formate da vari tipi di proteine ​​transmembrana (connessine); mediano legame chimico tra tireociti adiacenti. Il colloide riempie la cavità del follicolo ed è un liquido viscoso; contiene tireoglobulina, da cui si formano gli ormoni tiroxina e triiodotironina. Oltre ai follicoli nelle sezioni centrali dei lobuli della ghiandola, ci sono accumuli di cellule epiteliali - isole interfollicolari (fonti di rigenerazione del follicolo). Queste cellule sono identiche nella struttura ai tireociti follicolari. Possono essere identificati dall'assorbimento di iodio radioattivo: cellule follicolari assorbire iodio, interfollicolare - no. La funzione delle cellule follicolari è la sintesi, l'accumulo, il rilascio di ormoni tiroidei (T 3, T 4). Questi processi includono una serie di passaggi. 1. Fase di produzione: i tireociti assorbono aminoacidi, monosaccaridi, ioduro dal sangue  La proteina della tireoglobulina viene sintetizzata sui ribosomi HES  viene trasferita al complesso di Golgi, dove si completa la formazione della tireoglobulina  le vescicole con la tireoglobulina vengono separate dal complesso di Golgi e il meccanismo di esocitosi attraverso la superficie apicale dei tireociti vengono rilasciati nel lume del follicolo .2. Fase di escrezione: riassorbimento (pinocitosi) della tireoglobulina da parte della tireoglobulina dal colloide  fusione delle vescicole pinocitiche con i lisosomi  scissione della tireoglobulina da parte degli enzimi lisosomiali  rilascio dell'ormone tiroxina e triiodotironina  rilascio di ormoni liberi nei capillari.

La tireoglobulina normalmente non entra mai nello spazio intercellulare dal lume del follicolo. Il suo aspetto lì porta a una lesione autoimmune della ghiandola tiroidea, tk. nel processo di sviluppo intrauterino, il sistema immunitario non è entrato in contatto con la tireoglobulina, inizialmente assente, ed è stata successivamente completamente isolata. Pertanto, il sistema immunitario lo percepisce come un antigene estraneo.

Cellule Ashkinazi ossifile (Gurtl) - grandi cellule cubiche, cilindriche o poligonali con un nucleo eccentrico forma irregolare. La loro caratteristica è un numero molto elevato di mitocondri e molti lisosomi. Origine e ruolo funzionale queste cellule rimangono da scoprire. Il chiarimento di questi problemi è di importanza clinica, perché. Le cellule di Ashkinazi servono come fonte di formazione di tumori benigni e maligni della ghiandola tiroidea.

C - cellule (parafollicolari) - un componente importante del parenchima; giacciono tra i follicoli o fanno parte del loro muro. tratto caratteristico C - cellule è la presenza nel loro citoplasma di un gran numero di granuli con un diametro di 100 - 300 nm, ricoperti da una membrana. La funzione principale di queste cellule è la secrezione di calcitonina a HES; la sua maturazione finale avviene nel complesso del Golgi. L'ormone si accumula nel citoplasma in granuli secretori, che rilasciano lentamente il loro contenuto nello spazio perivascolare mediante il meccanismo dell'esocitosi. Oltre alla calcitonina, le cellule C sintetizzano la somatostatina e una serie di altri ormoni.

Le ghiandole paratiroidi si sviluppano dal paio di tasche branchiali III-IV. Esterno ricoperto da una capsula di tessuto connettivo; hanno l'aspetto di piccole formazioni ellissoidi appiattite bruno-giallastre. Il numero totale di ghiandole paratiroidi nell'uomo può variare da 2 a 12. Il parenchima della ghiandola è costituito da tessuto epiteliale che forma trabecole. L'epitelio ghiandolare (il tessuto principale delle ghiandole paratiroidi) è rappresentato da diversi tipi: 1) Paratirociti principali - formare la parte principale del parenchima; piccole cellule poligonali con un diametro di 4-8 µm, il cui citoplasma è colorato in modo basofilo e contiene inclusioni lipidiche. Nuclei fino a 5 µm, con grandi ammassi di cromatina, si trovano al centro della cellula. Ci sono due tipi di queste cellule: 1) luce – cellule inattive (a riposo), il loro citoplasma non percepisce il colorante; La centrale idroelettrica e l'apparato del Golgi sono sottosviluppati; i granuli secretori formano piccoli grappoli; una quantità significativa di glicogeno; numerose gocce lipidiche, lipofuscina, lisosomi; il plasmalemma ha confini pari; 2) cellule scure - che funzionano attivamente, il loro citoplasma si colora in modo uniforme; ben sviluppate le centrali idroelettriche e il complesso del Golgi; molti vacuoli; il contenuto di glicogeno nel citoplasma è basso; una piccola quantità di granuli secretori; le cellule formano numerose invaginazioni e depressioni; gli spazi intercellulari si allargano . Le cellule principali sintetizzano la paratirina, che è coinvolta nella regolazione dei livelli di calcio nel sangue, colpisce le cellule bersaglio nel tessuto osseo - aumenta il numero di osteoclasti e la loro attività (aumenta l'escrezione di calcio dall'osso nel sangue); stimola il riassorbimento del calcio nei tubuli renali, mentre inibisce il riassorbimento del fosfato. 2) Cellule ossifile - più comune alla periferia delle ghiandole; più grande delle cellule principali (6 - 20 micron). Il citoplasma è intensamente colorato con eosina. I nuclei sono piccoli, ipercromici, situati centralmente. Un numero significativo di grandi mitocondri di varie forme. L'HPS e l'apparato di Golgi sono poco sviluppati, i granuli secretori non vengono rilevati. 3) Cellule di transizione - hanno caratteristiche strutturali delle cellule principali e ossifile.

Follicoli nella ghiandola paratiroidea sono più comuni negli anziani e contengono un colloide colorato con coloranti acidi. Follicoli di dimensioni 30 - 60 micron, rotondi o forma ovale; il rivestimento è rappresentato dalle cellule principali.

Le ghiandole surrenali sono organi accoppiati, formati dalla connessione di due ghiandole produttrici di ormoni indipendenti che costituiscono la corticale e il midollo di diversa origine, regolazione e significato fisiologico. Esterno coperto da una capsula di tessuto connettivo. Sono costituiti da sostanza corticale (si trova alla periferia) e midollo (concentrato al centro). Gli endocrinociti corticali formano filamenti epiteliali perpendicolari alla superficie dell'organo. Le zone si distinguono nella corteccia: 1 . Glomerulare- formato da piccoli endocrinociti che formano grappoli arrotondati (glomeruli); ci sono poche inclusioni lipidiche in questa zona. Produce mineralcorticoidi che mantengono l'omeostasi degli elettroliti. 2. Intermedio- uno stretto strato di piccole cellule non specializzate che sono cambiali per le zone reticolari e fascicolari. 3. Trave- i più pronunciati, gli endocrinociti sono grandi, cubici o prismatici; sulla superficie rivolta verso i capillari sono presenti i microvilli; ci sono molti lipidi nel citoplasma; i mitocondri sono grandi; liscio ES è ben espresso. In questa zona, oltre alla luce, ci sono anche cellule scure contenenti poche inclusioni lipidiche, ma molte ribonucleoproteine. C'è anche ES granulare nelle cellule scure. In questa zona vengono prodotti glucocorticoidi (corticosterone, cortisone, idrocortisone), che influenzano il metabolismo di carboidrati, proteine ​​​​e lipidi, migliorano i processi di fosforilazione. quattro. Maglia- i filamenti epiteliali si ramificano e formano una rete sciolta. Gli endocrinociti sono piccoli, cubici, arrotondati. Il numero di celle scure aumenta. Produce ormoni steroidei androgeni, estrogeni, progesterone.

Il midollo è separato dalla corticale da un sottile strato di tessuto connettivo Elementi cellulari del midollo: 1. Cellule cromaffini(endocrinociti cerebrali) - le principali cellule del parenchima. Si trovano sotto forma di nidi, filamenti, grappoli e sono in contatto con i vasi; forma poligonale o rotonda. Nucleo disteso eccentricamente con un grande nucleolo. Esistono due tipi di celle: 1) celle luminose - celle piccole, leggermente colorate, con bordi sfumati; concentrato nelle regioni centrali del midollo; contenere adrenalina; 2) celle scure - prismatiche, con confini chiari, intensamente colorate; occupare la periferia del midollo; contengono noradrenalina. Una caratteristica tipica delle cellule cromaffini è un gran numero di granuli densi di 150-350 nm di diametro, circondati da una membrana.

2. cellule gangliari- sono presenti in piccole quantità (meno dell'1% dell'intera popolazione cellulare del midollo). Grandi cellule di processo basofile con tratti caratteristici dei neuroni autonomi. A volte formano piccoli nodi nervosi. Tra le cellule gangliari sono state identificate le cellule Dogel di tipo I e II. 3. Cellule di supporto- pochi; a forma di fuso; i loro processi coprono le cellule cromaffini. In genere hanno un nucleo arrotondato con depressioni. HES è sparso in tutto il citoplasma; i singoli lisosomi e mitocondri sono concentrati attorno al nucleo; i granelli secretory sono assenti. La proteina S-100, che è considerata un marcatore di cellule di origine neurale, è stata trovata nel citoplasma. Si ritiene che le cellule di supporto siano un tipo di elementi gliali.

SISTEMA URINARIO

Il sistema urinario è rappresentato dagli organi urinari - i reni e le vie urinarie: l'uretere, Vescica urinaria e l'uretra.

reni mantenere la costanza dell'ambiente interno ed eseguire quanto segue funzioni : 1. Formare l'urina 2. Secrezione di prodotti del metabolismo dell'azoto e mantenimento dell'omeostasi proteica. 3. Fornisce il metabolismo del sale marino 4. Regola l'equilibrio acido-alcalino 5. Regola il tono vascolare. 6. Producono fattori che stimolano l'eritropoiesi.

Durante l'embrione sviluppo Vengono deposti 3 organi escretori accoppiati: il rene della testa o pronephros, il rene primario e il rene permanente o finale. Pronefro si sviluppa dalle gambe anteriori del segmento 8-10 del mesoderma nell'uomo, poiché l'organo urinario non funziona. L'organo funzionante durante lo sviluppo embrionale è rene primario. Si sviluppa dalla maggior parte delle gambe segmentali del tronco, dando origine ai tubuli dei metanefridi renali primari. Questi ultimi entrano in contatto con il dotto mesonefrico (di lupo). I vasi originano dall'aorta, scomponendosi in glomeruli capillari. I tubuli del rene primario con le loro estremità cieche sono ricoperti di glomeruli, formando capsule. Pertanto, si formano i corpuscoli renali. Al 2° mese si sviluppa l'embrione rene finale. Proviene da due fonti: 1) il dotto mesonefrico dà origine al midollo del rene, dotti collettori, pelvi renale, calici renali, uretere; 2) tessuto nefrogenico - alla sostanza corticale del rene o dei tubuli renali.

L'unità strutturale e funzionale del rene è il nefrone. Nefrone inizia con un corpuscolo renale, costituito da un glomerulo vascolare e una capsula, una sezione prossimale, un'ansa del nefrone e distale. corteccia rappresentato da corpuscoli renali e tubuli contorti delle parti prossimale e distale del nefrone. Nell'ambito di midollo sono le anse di Henle del nefrone, i dotti collettori e il tessuto interstiziale del rene. Nefrone presentato in due varietà: nefroni corticali- (80%) ha un ciclo relativamente breve di Henle. Questi nefroni sono più attivamente coinvolti nella minzione. In nefroni iuxtamidollari o paracerebrali- (20%) l'ansa di Henle entra nel midollo, le restanti parti si trovano al confine tra corticale e midollo. Questi nefroni formano un percorso più breve e più facile per il passaggio di parte del sangue attraverso i reni in condizioni di elevato afflusso di sangue.

Glomerulo vascolare del nefrone formata dai capillari sanguigni. Le cellule endoteliali dei capillari sono il primo elemento della barriera filtrante attraverso la quale i componenti del plasma sanguigno che formano l'urina primaria vengono filtrati dal sangue nella cavità della capsula. Si trovano sulla superficie interna della membrana a tre strati. Sul lato della cavità della capsula ci sono cellule epiteliali - podociti. In questo modo, barriera filtrante del nefroneÈ rappresentato da tre elementi: l'endotelio dei capillari del glomerulo, i podociti della foglia interna della capsula e una membrana a tre strati comune a loro.

Nefrone prossimale formato da epitelio cuboidale a strato singolo. In questa sezione viene effettuato l'assorbimento inverso, cioè il riassorbimento di proteine, glucosio, elettroliti, acqua dall'urina primaria nel sangue. Caratteristiche delle cellule epiteliali questo reparto: 1 . La presenza di un orlo a pennello con elevata attività della fosfatasi alcalina. 2. Un gran numero di lisosomi con enzimi proteolitici. 3. La presenza di striature basali dovute alle pieghe del citolemma e dei mitocondri situate tra di loro. Queste strutture forniscono il riassorbimento passivo dell'acqua e di alcuni elettroliti. Come risultato del riassorbimento nelle sezioni prossimali, lo zucchero e le proteine ​​scompaiono completamente dall'urina primaria. Parete distale formato da un epitelio cilindrico coinvolto nel riassorbimento facoltativo - l'assorbimento inverso di elettroliti nel sangue, che garantisce la quantità e la concentrazione di urina escreta.

Rifornimento di sangue al rene eseguito arteria renale, che si dirama vicino all'ilo renale. Arterie segmentali penetrare nel parenchima del rene fino alla zona cortico-midollare, dove si formano le arterie arcuate. L'ulteriore ramificazione dell'arteria fornisce un afflusso di sangue separato alla corticale (rami corticali e interlobulari), midollo (arterie diritte). I reni entrano nella corteccia arterie interlobulari. Da loro iniziano arteriole afferenti, che si scompongono in capillari del glomerulo vascolare. Questi ultimi sono raccolti in arteriole efferenti, il cui diametro è parecchie volte più piccolo delle arteriole afferenti. Ciò provoca un'alta pressione nei capillari del glomerulo vascolare (più di 50 mm Hg), che assicura i processi di filtraggio di fluidi e sostanze dal plasma sanguigno nel nefrone. Le arteriole efferenti si dividono nuovamente in capillari, tubuli intrecciati del nefrone. La bassa pressione sanguigna (circa 10-12 mm Hg) in questi capillari contribuisce alla seconda fase della minzione, il processo di riassorbimento di fluidi e sostanze dal nefrone nel sangue. Rete venosa inizia vene stellate. I reni entrano nel midollo arterie dritte, si rompono in capillari che formano la rete capillare peritubulare cerebrale. I capillari del midollo sono assemblati in vene dritte cadere in arco. A causa di queste caratteristiche dell'afflusso di sangue al rene, i nefroni pericerebrali giocano ruolo di shunt, cioè un percorso più breve e più facile per il sangue in condizioni di forte afflusso di sangue.

Il sistema endocrino del rene è rappresentato da apparati iuxtaglomerulari e prostaglandine. Yuga secerne l'ormone renina, che catalizza la formazione di angiotensine nel corpo, che hanno un effetto vasocostrittore e stimolano la produzione dell'ormone aldosterone nelle ghiandole surrenali. IN Composizione SUD include: 1 Cellule iuxtaglomerulari situate nella parete delle arteriole afferenti ed efferenti sotto l'endotelio. 2 . Un punto denso è una sezione della parete del nefrone distale nel punto in cui passa vicino al corpo del fegato tra le arteriole afferenti ed efferenti. La macula densa agisce come un "recettore del sodio", rilevando i cambiamenti nel contenuto di sodio nelle urine e agisce sulle cellule periglomerulari che secernono renina. 3 . Cellule Gurmagtig o iuxtavascolari, che giacciono in uno spazio triangolare tra le arteriole afferenti ed efferenti e il corpo denso. apparato delle prostaglandineÈ costituito da cellule interstiziali e nefrociti del dotto collettore e ha un effetto antiipertensivo.

tratto urinario sistema escretore hanno un piano strutturale generale: mucosa (sottile nel bacino e nei calici, massimo in Vescica urinaria), sottomucosa (assente nella pelvi e nei calici, sviluppata nell'uretere e nella vescica), muscolare (sottile nella pelvi e nei calici) e guscio esterno (avventiziale o sieroso).

Uretere: 1) Mucosa (neoepite piatto multiplo di tipo transizionale) 2) Sottomucosa (complesso proteine-ghiandole mucose) 3) Membrana muscolare (circo longitudinale interno e nar) 4) Avventizia

Vescia: lo stesso, solo nella sottomucosa non ci sono ghiandole, muscoli di circa 3 strati, avventizia e sierosa.

Indice dell'argomento "Funzioni dell'apparato digerente (GIT). Tipi di digestione. Ormoni del tratto gastrointestinale. Funzione motoria del tratto gastrointestinale.":
1. Fisiologia della digestione. Fisiologia dell'apparato digerente. Funzioni dell'apparato digerente (GIT).
2. Lo stato di fame e sazietà. Fame. Sensazione di pienezza. Iperfagia. Afagia.

4. Tipi di digestione. Proprio tipo di digestione. tipo autolitico. digestione intracellulare. digestione extracellulare.
5. Ormoni del tratto gastrointestinale. Luogo di formazione degli ormoni gastrointestinali. Effetti causati dagli ormoni del tratto gastrointestinale.
6. Funzione motoria del tratto gastrointestinale. Muscoli lisci del tubo digerente. Sfinteri gastrointestinali. Attività contrattile dell'intestino.
7. Coordinamento dell'attività contrattile. Vibrazioni ritmiche lente. Strato muscolare longitudinale. Effetto delle catecolamine sui miociti.

funzione secretoria- l'attività delle ghiandole digestive che producono un segreto (succo digestivo), con l'aiuto di enzimi di cui viene effettuata la trasformazione fisico-chimica del cibo assunto nel tratto gastrointestinale.

Secrezione- il processo di formazione di un segreto di un certo scopo funzionale da sostanze che provenivano dal sangue nelle cellule secretorie (ghiandolociti) e il suo rilascio dalle cellule ghiandolari nei dotti delle ghiandole digestive.

Ciclo secretorio della cellula ghiandolare consiste in tre fasi successive e correlate: l'assorbimento di sostanze dal sangue, la loro sintesi prodotto secretorio e secrezione IO. Le cellule delle ghiandole digestive, secondo la natura della secrezione prodotta, si dividono in secernenti proteine, mucoidi e minerali.

ghiandole digestive sono riccamente vascolarizzati. Dal sangue che scorre attraverso i vasi della ghiandola, le cellule secretorie assorbono acqua, sostanze inorganiche e organiche a basso peso molecolare (aminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi). Questo processo viene eseguito a causa dell'attività dei canali ionici, delle membrane basali degli endoteliociti capillari, delle membrane delle stesse cellule secretorie. Dalle sostanze assorbite sui ribosomi del reticolo endoplasmatico granulare, prodotto secretorio primario, che subisce ulteriori trasformazioni biochimiche nell'apparato di Golgi e si accumula nei vacuoli di condensazione dei glandulociti. I vacuoli si trasformano in granuli di zimogeno (proenzima) ricoperti da una membrana lipoproteica, con l'aiuto del quale il prodotto secretorio finale viene trasportato attraverso la membrana ghiandolocitaria nei dotti ghiandolari.

Granuli di zimogeno vengono rimossi dalla cellula secretoria mediante il meccanismo dell'esocitosi: dopo che il granulo si è spostato nella parte apicale del ghiandolocita, due membrane (granuli e cellule) si uniscono e, attraverso i fori formati, il contenuto dei granuli entra nei passaggi e nei dotti di la ghiandola.

Secondo la natura della selezione segreto questo tipo di cella è merocrino.

Per celle olocrine(cellule dell'epitelio superficiale dello stomaco) è caratterizzato dalla trasformazione dell'intera massa della cellula in un segreto a seguito della sua distruzione enzimatica. Cellule apocrine secernono un segreto con la parte apicale (apicale) del loro citoplasma (cellule dei dotti delle ghiandole salivari umane durante l'embriogenesi).

Segreti delle ghiandole digestive sono costituiti da acqua, sostanze inorganiche e organiche. Massimo valore per la trasformazione chimica nutrienti hanno enzimi (sostanze di natura proteica), che sono catalizzatori di reazioni biochimiche. Appartengono al gruppo delle idrolasi in grado di legare H + e OH al substrato digerito, trasformando sostanze ad alto peso molecolare in sostanze a basso peso molecolare, a seconda della capacità di scomporre determinate sostanze gli enzimi sono divisi in 3 gruppi: glucolitico (idrolizza i carboidrati a di- e monosaccaridi), proteolitico (idrolizza le proteine ​​a peptidi, peptoni e amminoacidi) e lipolitico (idrolizza i grassi a glicerolo e acidi grassi). L'attività idrolitica degli enzimi aumenta entro certi limiti con un aumento della temperatura del substrato digerito e la presenza di attivatori in esso, la loro attività diminuisce sotto l'influenza di inibitori.

Massimo attività idrolitica degli enzimi la saliva, i succhi gastrici e intestinali si trovano a livelli di pH diversi.

Ghiandole digestive:

Le ghiandole digestive comprendono il fegato, la cistifellea e il pancreas.

Fegato. Si trova nell'ipocondrio destro. Il suo peso è di 1,5 kg. Ha una consistenza morbida. Il colore del fegato è rosso-marrone. Sul fegato, la parte superiore e superficie inferiore, così come i margini anteriore e posteriore. Sul fegato sono presenti dei solchi che lo dividono in 4 lobi: destro, sinistro, quadrato e caudale. Il solco destro nella sua sezione anteriore si espande e forma una fossa in cui si trova la cistifellea.

Il compito principale del fegato è quello di produrre le sostanze vitali che il corpo riceve nel cibo: carboidrati, proteine ​​e grassi. Le proteine ​​sono importanti per la crescita, il rinnovamento cellulare e la produzione di ormoni ed enzimi. Nel fegato, le proteine ​​vengono decomposte e convertite in strutture endogene. Questo processo avviene nelle cellule del fegato. I carboidrati vengono convertiti in energia, soprattutto molti di loro in alimenti ricchi di zucchero. Il fegato converte lo zucchero in glucosio per un uso immediato e in glicogeno per la conservazione. Anche i grassi forniscono energia e, come lo zucchero, vengono convertiti dal fegato in grasso endogeno. Oltre a immagazzinare e produrre sostanze chimiche, il fegato è anche responsabile della scomposizione delle tossine e dei prodotti di scarto. Ciò si verifica all'interno delle cellule del fegato per decomposizione o neutralizzazione. I prodotti di decadimento del sangue vengono escreti con l'aiuto della bile, prodotta dalle cellule del fegato.

Unità strutturale del fegato - un lobulo o acino epatico - la formazione di una forma prismatica, di 1-2 mm di diametro. Ogni lobulo di raggi epatici si trova lungo il raggio della vena centrale. Sono costituiti da 2 file di cellule epiteliali e tra di loro c'è un capillare biliare. I raggi epatici sono ghiandole tubolari da cui è costruito il fegato. Il segreto dei capillari biliari entra quindi nel dotto epatico lasciando il fegato.

cistifellea. Ha un fondo, corpo e collo. La cistifellea, il dotto escretore del fegato, forma il dotto biliare comune, che sfocia nel duodeno. Lunghezza 8-12 cm, larghezza 3-5 cm, capacità 40-60 cm3. parete di mucose e membrane muscolari, la superficie inferiore è ricoperta da una membrana sierosa, peritoneo.

Pancreas. Secerne un segreto nel duodeno. Pesa 70-80 g. Ha una consistenza morbida. Ha testa, corpo e coda. La lunghezza della ghiandola è di 16-22 cm. La direzione generale è trasversale. Leggermente appiattito in direzione anteroposteriore. Ha una superficie anteriore, posteriore e inferiore. Secerne fino a 2 litri di succo digestivo al giorno, contenente amilasi, lipasi, tripsinogeno. Nella parte ghiandolare alveolare si trovano le isole di Langerhans, che formano l'ormone insulina, che regola il processo di assorbimento dei carboidrati da parte delle cellule.

Ghiandole dello stomaco. 3 tipi: cardiaco (secrezione di muco, tubolare semplice), fundico (la forma di tubi ramificati che si aprono nelle fosse gastriche, secernono pepsina) e pilorico (ramificato, produce pepsina e secrezione mucosa).

Secrezione delle ghiandole digestive. La secrezione è un processo intracellulare di formazione di un prodotto specifico (segreto) di un certo scopo funzionale da sostanze che sono entrate nella cellula e il suo rilascio dalla cellula ghiandolare. I segreti entrano attraverso il sistema di passaggi secretori e condotti nella cavità del tubo digerente.

La secrezione delle ghiandole digestive assicura la consegna di segreti alla cavità del tubo digerente, i cui ingredienti idrolizzano i nutrienti, ottimizzano le condizioni per questo e lo stato del substrato idrolizzato, svolgono un ruolo protettivo (muco, sostanze battericide, immunoglobuline ). La secrezione delle ghiandole digestive è controllata da meccanismi nervosi, umorali e paracrini. L'effetto di queste influenze - eccitazione, inibizione, modulazione della secrezione ghiandolocitaria - dipende dal tipo di nervi efferenti e dai loro mediatori, ormoni e altre sostanze fisiologicamente attive, ghiandolociti, recettori di membrana su di essi, dal meccanismo d'azione di queste sostanze sui processi intracellulari . La secrezione delle ghiandole dipende direttamente dal livello del loro afflusso di sangue, che a sua volta è determinato dall'attività secretoria delle ghiandole, dalla formazione di metaboliti in esse - vasodilatatori, dall'effetto degli stimolanti della secrezione come vasodilatatori. La quantità di secrezione della ghiandola dipende dal numero di glandulociti che secernono simultaneamente in essa. Ogni ghiandola è costituita da ghiandolociti che producono diversi componenti della secrezione e presenta caratteristiche regolatorie significative. Ciò fornisce un'ampia variazione nella composizione e nelle proprietà del segreto secreto dalla ghiandola. Cambia anche mentre ti muovi lungo il sistema duttale delle ghiandole, dove alcuni componenti del segreto vengono assorbiti, altri vengono rilasciati nel condotto dai suoi glandulociti. I cambiamenti nella quantità e nella qualità del segreto si adattano al tipo di cibo assunto, alla composizione e alle proprietà del contenuto del tubo digerente. Per le ghiandole digestive, le principali fibre nervose che stimolano la secrezione sono gli assoni colinergici parasimpatici dei neuroni postgangliari. La denervazione parasimpatica delle ghiandole provoca l'ipersecrezione di ghiandole di durata variabile - secrezione paralitica, che si basa su diversi meccanismi. I neuroni simpatici inibiscono la secrezione stimolata ed esercitano influenze trofiche sulle ghiandole, potenziando la sintesi dei componenti della secrezione. Gli effetti dipendono dal tipo di recettori di membrana - recettori α e β-adrenergici attraverso i quali vengono realizzati. Molti peptidi regolatori gastrointestinali agiscono come stimolanti, inibitori e modulatori della secrezione ghiandolare.

Funzioni epatiche: 1. Metabolismo delle proteine. 2. Metabolismo dei carboidrati. 3. Metabolismo lipidico. 4. Scambio di vitamine. 5. Metabolismo idrico e minerale. 6. Scambio di acidi biliari e formazione di bile. 7. Scambio di pigmenti. 8. Scambio ormonale. 9. Funzione disintossicante.

L'articolo di revisione presenta i risultati della ricerca dell'autore e i dati della letteratura sul ruolo dei processi di trasporto nella formazione di due pool di enzimi delle ghiandole digestive e sull'adattamento del loro spettro al tipo di cibo assunto e alla composizione nutritiva del chimo.

Parole chiave: ghiandole digestive; secrezione; adattamento alimentare; enzimi.

L'apparato digerente del corpo umano è il più multiorgano, multifunzionale e complesso, con grandi capacità adattative e compensatorie. Questo, ahimè,

spesso abusato o agire in modo imprudente e arrogante nell'alimentazione. Tale comportamento si basa spesso su una quantità insufficiente di conoscenza dell'attività di un dato sistema fisiologico e gli esperti, ci sembra, non sono abbastanza persistenti nel rendere popolare questo ramo della scienza. Nell'articolo, stiamo cercando di ridurre la nostra "colpa" al lettore, che è motivato ad altre aree di conoscenza professionale. Tuttavia, la digestione realizza un bisogno biologico: l'alimentazione, e tutti sono interessati ad essa non solo al bisogno di cibo, ma anche a sapere come si svolge il processo del suo utilizzo, che ha le sue caratteristiche dovute a molti fattori, compreso quello umano attività professionale. Questo vale per le funzioni digestive: secretorie, motorie e di assorbimento. Questo articolo riguarda la secrezione delle ghiandole digestive.

Il componente più importante dei segreti delle ghiandole digestive sono gli enzimi idrolitici (ce ne sono più di 20 tipi), che in più fasi producono una degradazione chimica sequenziale (depolimerizzazione) dei nutrienti alimentari in tutto il tratto digestivo fino allo stadio dei monomeri che vengono assorbiti dalla mucosa intestino tenue e sono utilizzati dal macroorganismo come energia e materia plastica. Di conseguenza, le idrolasi dei segreti digestivi agiscono come il fattore più importante nel supporto vitale degli organismi umani e animali. La sintesi degli enzimi idrolitici da parte dei ghiandolociti delle ghiandole digestive viene effettuata secondo le leggi generali della sintesi proteica. I meccanismi sono attualmente questo processo ricercato in dettaglio. Nella secrezione degli enzimi proteici, è consuetudine distinguere tra diverse fasi successive: l'ingresso delle sostanze di partenza dai capillari sanguigni nella cellula, la sintesi del segreto primario, l'accumulo del segreto, il trasporto del segreto e la sua rilascio dal ghiandolocita. Lo schema classico del ciclo secretorio dei glandulociti che sintetizzano gli enzimi con aggiunte apportate ad esso è considerato praticamente universalmente riconosciuto. Tuttavia, postula il non parallelismo della secrezione di diversi enzimi con diversa durata della sintesi di ciascuno di essi. Ci sono opinioni contrastanti sul meccanismo e sull'urgente adattamento dello spettro enzimatico delle esosecrezioni alla composizione del cibo assunto e al contenuto del tubo digerente. Allo stesso tempo, è stato dimostrato che la durata del ciclo secretorio, a seconda della completezza dei componenti in esso inclusi, varia da mezz'ora (quando le fasi di granulazione del materiale secretorio, movimento dei granuli ed esocitosi degli enzimi sono esclusi dalla sintesi e dal trasporto intracellulare) a diverse decine di minuti e ore.

Il trasporto urgente di enzimi da parte dei ghiandolociti è il processo della loro ricreazione. Sotto di esso, è consuetudine considerare l'assorbimento di prodotti secretori endogeni da parte dei ghiandolociti dal sangue e il loro successivo rilascio in forma invariata come parte dell'esosecrezione. Da esso vengono ricreati anche gli enzimi idrolitici delle ghiandole digestive che circolano nel sangue.

Il trasporto degli enzimi dal sangue al ghiandolocita avviene attraverso la sua membrana basolaterale mediante endocitosi ligando-dipendente. Gli enzimi del sangue e gli zimogeni agiscono come suo ligando. Gli enzimi nella cellula sono trasportati dalle strutture fibrillari del citoplasma e per diffusione in esso e, apparentemente, senza essere racchiusi in granuli secretori e, quindi, non per esocitosi, ma per diffusione. Tuttavia, non è esclusa l'esocitosi, che abbiamo osservato nella ricreazione dell'a-amilasi da parte degli enterociti in condizioni di iperamilasemia indotta.

Di conseguenza, le esosecrezioni delle ghiandole digestive contengono due pool di enzimi: appena sintetizzati e ricreati. Nella fisiologia classica della secrezione, l'attenzione è focalizzata sul primo pool, di norma il secondo non viene preso in considerazione. Tuttavia, il tasso di sintesi degli enzimi è significativamente inferiore al tasso della loro exo-secrezione stimolata, che è stato dimostrato prendendo in considerazione l'attività escretoria degli enzimi del pancreas come esempio. Di conseguenza, la carenza nella sintesi degli enzimi è compensata dalla loro ricreazione.

La ricreazione degli enzimi è caratteristica dei glandulociti non solo delle ghiandole digestive, ma anche delle ghiandole non digestive. Quindi, la ricreazione è provata enzimi digestivi ghiandole sudoripare e mammarie. Questo è un processo altrettanto universale, caratteristico di tutte le ghiandole, così come il fatto che tutti i glandulociti esosecretori sono duacrini, cioè secernono il loro prodotto secretorio non strettamente polare, ma bidirezionalmente - attraverso l'apicale (esosecrezione) e il basolaterale (endosecrezione) membrane. L'endosecrezione è il primo modo per trasportare gli enzimi dai ghiandolociti all'interstizio e da esso alla linfa e al flusso sanguigno. Il secondo modo di trasportare gli enzimi nel flusso sanguigno è il riassorbimento degli enzimi dai dotti delle ghiandole digestive (salivari, pancreatiche e gastriche) - "evasione" degli enzimi. Il terzo modo di fornire enzimi nel flusso sanguigno è chiamato il loro riassorbimento dalla cavità dell'intestino tenue (principalmente da ileo). La caratterizzazione quantitativa di ciascuno dei percorsi citati di trasporto enzimatico nel flusso sanguigno in condizioni adeguate richiede uno studio speciale.

I glandulociti che sintetizzano gli enzimi ricreano, in primo luogo, gli enzimi da loro sintetizzati, cioè gli enzimi di questa ghiandola circolano tra i glandulociti che li sintetizzano e li trasportano nel flusso sanguigno e le ghiandole ricreatrici. Prendono ripetutamente parte all'idrolisi dei nutrienti se gli enzimi vengono riassorbiti dall'intestino tenue. Secondo questo principio, la circolazione enteroepatica degli acidi biliari è organizzata con 4-12 cicli di circolazione al giorno dello stesso pool di un dato prodotto secretorio del fegato. Lo stesso principio di economizzazione viene utilizzato nella circolazione enteroepatica dei pigmenti biliari.

In secondo luogo, i glandulociti di questa ghiandola ricreano gli enzimi dei glandulociti di altre ghiandole. Pertanto, la saliva contiene carboidrati sintetizzati dalle ghiandole salivari (amilasi e maltasi), oltre a pepsinogeno gastrico, amilasi pancreatiche, tripsinogeno e lipasi. Questo fenomeno viene utilizzato nella diagnostica enzimatica della saliva dello stato morfofunzionale dello stomaco e del pancreas, nella valutazione dell'omeostasi enzimatica. Il segreto pancreatico contiene la propria p-a-amilasi, così come la s-a-amilasi salivare; nella composizione del succo intestinale vengono secrete la propria γ-amilasi e l'α-amilasi pancreatica. In questi esempi, la circolazione (o riciclo) degli enzimi può essere definita polighiandolare, in cui le esosecrezioni contengono due pool di enzimi, ma il pool recretorio è rappresentato dagli enzimi ghiandulocitari di diverse ghiandole.

I processi considerati di secrezione di enzimi sono tra quelli difficili da gestire secondo i principi di stimolazione, inibizione e modulazione dei ghiandolociti. La ricreazione degli enzimi è in gran parte determinata dalla loro concentrazione e attività nel sangue capillare del tessuto ghiandolare. Questo, a sua volta, dipende dal trasporto degli enzimi nel flusso linfatico e sanguigno.

Il trasporto degli enzimi nel flusso linfatico cambia a seguito dell'azione di fattori fisiologici e patogeni. Tra i primi c'è la stimolazione delle cellule produttrici in fase attiva attività periodica del tubo digerente. Lo scopritore di questo processo fisiologico fondamentale, V.N. Boldyrev, nel 1914 (cioè 10 anni dopo la scoperta ufficiale da parte sua dei periodici motori dello stomaco) chiamò la fornitura di enzimi pancreatici al sangue scopo funzionale periodici, "cambiando i processi di assimilazione e dissimilazione in tutto il corpo" [recensione: 12]. Abbiamo dimostrato sperimentalmente un aumento del trasporto dell'a-amilasi pancreatica nella linfa e nella fase attiva del rilascio renale periodico di pepsinogeno da parte delle ghiandole gastriche. Il trasporto degli enzimi nella linfa e nel flusso sanguigno è stimolato dall'assunzione di cibo (cioè postprandiale).

Tre meccanismi di trasporto degli enzimi nel flusso sanguigno sono menzionati sopra, ognuno dei quali può essere modificato quantitativamente. Il più significativo nell'aumentare il trasporto di enzimi dalla ghiandola al flusso sanguigno è la resistenza al deflusso dell'esosecrezione dal sistema duttale delle ghiandole. Ciò è stato dimostrato nell'attività delle ghiandole salivari, gastriche e pancreatiche con ridotto trasferimento di enzimi attraverso la membrana apicale nella cavità dei dotti delle ghiandole.

La pressione di secrezione intraduttale è un fattore idrostatico di resistenza alla filtrazione dei componenti citoplasmatici dai ghiandolociti, ma agisce anche come fattore di controllo della secrezione della ghiandola dai meccanorecettori del suo sistema duttale. È stato dimostrato che i dotti escretori delle ghiandole salivari e del pancreas ne sono sufficientemente densamente riforniti. Con un moderato aumento della pressione intraduttale del segreto pancreatico (10-15 mm Hg), la secrezione dei duttolociti aumenta con la secrezione invariata degli acinociti pancreatici. Ciò è di particolare importanza per ridurre la viscosità del segreto, poiché il suo aumento è causa naturale di aumento della pressione intraduttale e difficoltà nel deflusso delle secrezioni dal sistema duttale della ghiandola. Ad una maggiore pressione idrostatica del secreto pancreatico (20-40 mm Hg), la secrezione di duttolociti e acinociti viene ridotta inibendo la loro attività secretoria in modo riflessivo e attraverso la serotonina. Questo è visto come un meccanismo protettivo per l'autoregolazione della secrezione pancreatica.

Tradizionalmente la pancreatologia ha assegnato al sistema duttale pancreatico un ruolo attivo di secrezione e riassorbimento, ed un ruolo passivo di drenaggio del secreto formatosi nel duodeno, regolato solo dallo stato dell'apparato sfinterico della papilla duodenale, cioè lo sfintere di Oddi. Ricordiamo che si tratta di un sistema di polpe del dotto biliare comune, del dotto pancreatico e dell'ampolla della papilla duodenale. Questo sistema serve per il flusso unidirezionale della bile e delle secrezioni pancreatiche nella direzione della loro uscita dalla papilla nel duodeno. Studi istologici Il sistema duttale umano mostrava la presenza in esso (ad eccezione dei dotti intercalari) di valvole attive e passive di quattro tipi. I primi (cuscinetti polipoidi, angolari, muscolo-elastici), contrariamente ai secondi (valvola intralobulare), sono composti da leiomiociti. La loro contrazione apre il lume del dotto e quando i miociti si rilassano, si chiude. Le valvole duttali determinano il trasporto anterogrado generale e distinto del segreto dalle regioni della ghiandola, la sua deposizione nei microserbatoi dei dotti e la fuoriuscita del segreto da questi serbatoi, in funzione del gradiente di pressione del segreto lungo i lati del la valvola. I microserbatoi hanno leiomiociti, la cui contrazione, quando la valvola è aperta, contribuisce alla rimozione del segreto depositato in direzione anterograda. Le valvole duttali impediscono il reflusso della bile nei dotti pancreatici e il flusso retrogrado delle secrezioni pancreatiche.

Abbiamo dimostrato la controllabilità dell'apparato valvolare del sistema duttale del pancreas da parte di una serie di miotonici e miolitici, influenze dei recettori dei dotti e della mucosa del duodeno. Questa è la base della nostra proposta teoria dell'organizzazione morfofunzionale modulare dell'attività esosecretoria del pancreas, riconosciuta come una scoperta. La secrezione delle grandi ghiandole salivari è organizzata secondo un principio simile.

Tenendo conto del riassorbimento degli enzimi dal sistema duttale del pancreas, la dipendenza di questo riassorbimento dalla pressione idrostatica della secrezione nella cavità dei dotti, principalmente nella cavità dei microserbatoi di secrezione espansi da questa pressione, questo fattore determina in gran parte la quantità di enzimi pancreatici trasportati nell'interstizio della ghiandola, la sua linfa - e il flusso sanguigno è normale e in violazione del deflusso dell'esosecrezione dal sistema duttale. Questo meccanismo agisce come il più importante nel mantenere il livello delle idrolasi pancreatiche nel sangue circolante nella norma e la sua violazione nella patologia, possibilmente prevalendo sulla dimensione della secrezione endocrina degli enzimi da parte degli acinociti e sul riassorbimento degli enzimi dalla cavità dell'intestino tenue. Abbiamo fatto questa ipotesi basandoci sul fatto che l'endotelio dei vasi delle arcate duodenali ha una maggiore attività di enzimi adsorbiti su di esso rispetto all'endotelio delle arcate dei vasi dell'ileo, nonostante la capacità di assorbimento della parete della parte distale dell'intestino è superiore a quella della sua parte prossimale. Ciò è una conseguenza dell'elevata permeabilità dell'epitelio dei microserbatoi dei dotti e della maggiore concentrazione di enzimi e zimogeni nei dotti della ghiandola rispetto alla cavità dell'intestino tenue distale.

Gli enzimi delle ghiandole digestive trasportati nel flusso sanguigno sono in uno stato solubilizzato nel plasma sanguigno e depositati dalle sue proteine ​​e dagli elementi formati. È stato stabilito un certo equilibrio dinamico tra queste forme di enzimi che circolano con il flusso sanguigno, con una certa affinità selettiva di diversi enzimi con le frazioni proteiche del plasma sanguigno. Nel plasma sanguigno di una persona sana, l'amilasi è associata principalmente alle albumine, i pepsinogeni sono meno selettivi nell'adsorbimento di esse proprio da parte delle albumine, questo zimogeno in in gran numero associati alle globuline. Vengono descritte le caratteristiche specifiche della distribuzione dell'adsorbimento enzimatico da parte delle frazioni di proteine ​​​​del plasma sanguigno. È interessante notare che con l'ipoenzimemia (resezione del pancreas, ipotrofia di esso nelle fasi successive dopo la legatura del dotto pancreatico), aumenta l'affinità degli enzimi e delle proteine ​​​​plasmatiche. Ciò contribuisce alla deposizione di enzimi nel sangue, riducendo drasticamente l'escrezione renale ed extrarenale di enzimi dal corpo in questi stati. Con iperenzimemie (indotte sperimentalmente e nei pazienti), l'affinità delle proteine ​​​​plasmatiche e degli enzimi diminuisce, il che contribuisce al rilascio di enzimi solubilizzati dal corpo.

L'omeostasi enzimatica è assicurata dall'escrezione renale ed extrarenale di enzimi dal corpo, dalla degradazione degli enzimi da parte delle serina proteinasi e dall'inattivazione degli enzimi mediante inibitori specifici. Quest'ultimo è rilevante per le serina proteinasi - tripsina e chimotripsina. I loro principali inibitori nel plasma sono un inibitore della 1-proteasi e una 2-macroglobulina. Il primo inattiva completamente le proteinasi pancreatiche e il secondo limita solo la loro capacità di scomporre le proteine ​​ad alto peso molecolare. Questo complesso ha specificità di substrato solo per alcune proteine ​​a basso peso molecolare. Non è sensibile ad altri inibitori delle proteasi plasmatiche, non subisce autolisi, non presenta proprietà antigeniche, ma è riconosciuto dai recettori cellulari e provoca la formazione di sostanze fisiologicamente attive in alcune cellule.

I processi descritti sono riportati in figura con opportuni commenti. I ghiandolociti (acinociti del pancreas e delle ghiandole salivari, cellule principali delle ghiandole gastriche) sintetizzano e ricreano gli enzimi (a, b). Questi ultimi entrano nei ghiandolociti (A, B) dal flusso sanguigno, dove sono stati trasportati per endosecrezione (c), riassorbimento dai serbatoi dei dotti (l) e dell'intestino tenue (e). Gli enzimi trasportati dal flusso sanguigno (d) entrano nei ghiandolociti (A, B), hanno un effetto stimolante (+) o inibitorio (-) sulla secrezione di enzimi e insieme ai "propri" enzimi (a) vengono ricreati (b) da ghiandolociti.

A questo livello del ciclo secretorio, il ruolo segnale degli enzimi nella formazione dello spettro enzimatico finale dell'esosecrezione viene realizzato utilizzando il principio del feedback negativo a livello del processo intracellulare, che è stato dimostrato negli esperimenti in vitro. Questo principio è utilizzato anche nell'autoregolazione della secrezione pancreatica dal duodeno attraverso meccanismi riflessi e paracrini. Pertanto, le esosecrezioni delle ghiandole digestive contengono due pool di enzimi: sintetizzati denovo(a) e ricreato (b), che sono sintetizzati da questa e da altre ghiandole. Postprandialmente, porzioni del segreto depositato nei dotti vengono prima trasportate nella cavità del tubo digerente, quindi porzioni del segreto con enzimi ricreati e, infine, viene escreto il segreto con enzimi ricreati e di nuova sintesi.

L'endosecrezione di enzimi è un fenomeno inevitabile nell'attività dei ghiandolociti esocrini, così come la presenza nel sangue circolante di una quantità relativamente costante di enzimi da essi sintetizzati. Allo stesso tempo, il processo della loro ricreazione è uno dei modi della loro escrezione per mantenere l'omeostasi enzimatica, cioè una manifestazione dell'attività escretoria e metabolica del tratto digestivo. Tuttavia, la quantità di enzimi secreti dalle ghiandole digestive è molte volte maggiore della quantità di enzimi escreti per via renale ed extrarenale. È logico supporre che gli enzimi, che sono necessariamente trasportati nel flusso sanguigno, depositati nel sangue e sull'endotelio vascolare, e quindi ricreati dalle ghiandole digestive, abbiano una sorta di scopo funzionale.

Certo, è vero che la ricreazione degli enzimi da parte degli organi digestivi insieme all'escrezione è uno dei meccanismi dell'omeostasi enzimatica del corpo, quindi esistono relazioni pronunciate tra di loro. Ad esempio, l'iperenzimemia associata a una mancanza di secrezione renale di enzimi porta ad un aumento vicario della secrezione di enzimi da parte del tratto digestivo. È importante che le idrolasi ricreate possano e partecipino al processo digestivo. La necessità di ciò è dovuta al fatto che il tasso di sintesi enzimatica da parte dei corrispondenti ghiandolociti è inferiore alla quantità di enzimi exosecreti postprandialmente dalle ghiandole che sono "richiesti" dal trasportatore digestivo. Ciò è particolarmente pronunciato nel periodo postprandiale iniziale, con il massimo debito di secrezione enzimatica nella secrezione delle ghiandole salivari, gastriche e pancreatiche, cioè durante il periodo di massimo debito di entrambi i pool (sintetizzati nel periodo postprandiale e ricreati) di enzimi. Circa il 30% dell'attività amilolitica del fluido orale di una persona sana è fornita non dall'amilasi salivare, ma pancreatica, che insieme producono l'idrolisi dei polisaccaridi nello stomaco. Quindi, il 7-8% dell'attività amilolitica del segreto pancreatico è fornito dall'amilasi salivare. Le a-amilasi salivari e pancreatiche vengono ricreate dal sangue nell'intestino tenue, che, insieme alla Y-amilasi intestinale, idrolizzano i polisaccaridi. Il pool di enzimi recretori viene rapidamente incluso nell'esosecrezione delle ghiandole, non solo quantitativamente, ma anche in termini di spettro enzimatico, il rapporto nell'esosecrezione di varie idrolasi, che viene urgentemente adattato alla composizione nutritiva del cibo assunto. Questa conclusione si basa sul fatto che lo spettro degli enzimi linfatici del dotto linfatico toracico fornito alla circolazione venosa è altamente adattabile. Tuttavia, questo schema non è sempre seguito dalle idrolasi plasmatiche di una persona sana nel periodo postprandiale, ma si nota nei pazienti con pancreatite acuta. Attribuiamo questo allo smorzamento della variazione del livello delle idrolasi del sangue nel processo della loro deposizione sullo sfondo dell'attività enzimatica normale e ridotta. Tale smorzamento è assente sullo sfondo dell'iperenzimemia, poiché la capacità del deposito è esaurita e l'ingresso di enzimi pancreatici endogeni nella circolazione sistemica porta ad un aumento postprandiale (o altra stimolazione della secrezione ghiandolare) dell'attività o della concentrazione di enzimi (e loro zimogeni) nel plasma sanguigno.

Immagine. Formazione dello spettro enzimatico della secrezione delle ghiandole digestive:

A, B - glandulociti sintetizzanti enzimi; 1 - sintesi di enzimi;
2 - pool intraghiandolare di enzimi soggetti a ricreazione;
3 - chimo dell'intestino tenue; 4 - flusso sanguigno; a - esosecrezione di enzimi; b - ricreazione enzimatica; c - endosecrezione di enzimi nel flusso sanguigno;
d - trasporto di enzimi dal pool endocrino circolante con il flusso sanguigno da parte delle ghiandole dell'autoghiandola e di altre ghiandole digestive; e - formato da due pool di enzimi (a-secretorio, b-recretorio), il loro trasporto esosecretorio generale nella cavità del tubo digerente; e - riassorbimento degli enzimi dalla cavità dell'intestino tenue nel flusso sanguigno; g - escrezione renale ed extrarenale di enzimi dal flusso sanguigno; h - inattivazione e degradazione degli enzimi;
e - adsorbimento e desorbimento di enzimi da parte dell'endotelio capillare;
a - valvole del condotto; l - microserbatoi di secrezione del dotto;
m - riassorbimento degli enzimi dai microserbatoi dei dotti;
n - trasporto di enzimi dentro e fuori dal flusso sanguigno.

Infine, le idrolasi, non solo nella cavità del tubo digerente, ma anche circolanti con il flusso sanguigno, svolgono un ruolo di segnalazione. Questo aspetto del problema delle idrolasi ematiche ha attirato l'attenzione dei clinici solo a partire dalla recente scoperta e clonazione di recettori attivati ​​da proteinasi (PAR). Attualmente, si propone che le proteinasi siano considerate sostanze fisiologicamente attive simili agli ormoni che hanno un effetto modulante su molte funzioni fisiologiche attraverso l'onnipresente PAR. membrane cellulari. Nel tubo digerente, i PAR del secondo gruppo sono ampiamente rappresentati, localizzati sulle membrane basolaterali e apicali dei ghiandolociti delle ghiandole, delle cellule epiteliali del tubo digerente (in particolare del duodeno), dei leiomiociti e degli enterociti.

Il concetto di due pool enzimatici di esosecrezioni delle ghiandole digestive elimina la questione della discrepanza quantitativa tra enzimi secreti e sintetizzati con urgenza dalle ghiandole digestive, poiché le esosecrezioni costituiscono sempre la somma di questi due pool di enzimi. I rapporti tra i pool possono cambiare nella dinamica dell'esosecrezione a causa della loro diversa mobilità nel periodo postprandiale della secrezione ghiandolare. La componente ricreativa dell'esosecrezione è in gran parte determinata dal trasporto di enzimi nel flusso sanguigno e dal contenuto di enzimi in esso, che cambiano in condizioni normali e patologiche. La determinazione della secrezione enzimatica e dei suoi due pool nelle esosecrezioni ghiandolari ha una prospettiva diagnostica.

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FORMAZIONE DEL COMPONENTE ENZIMATICO DELLA GHIANDOLA DIGESTIVA (REVISIONE)

G. Korotko, professore, dottore in scienze biologiche,
Istituto fiscale statale per la sanità "Ospedale clinico regionale n. 2" del Ministero della sanità della regione di Krasnodar, Krasnodar.
Informazioni di contatto: 350012, città di Krasnodar, Krasnih partizan str., 6/2.

I risultati delle indagini dell'autore e i dati della letteratura dedicati al problema del ruolo dei processi di trasporto dell'organismo nella formazione di due pool di ghiandole digestive e del loro adattamento al tipo di nutrimento accettato e al contenuto di nutrienti del chimo, sono riportati nella recensione.

parole chiave: ghiandole digestive; secrezione; adattamento al nutrimento; enzimi.