Histologija 12. duodenuma. Duodenum: lokacija, struktura i funkcije. Kongenitalna dilatacija duodenuma

Duodenum

Značajke strukture duodenuma ( duodenum) određuju se uglavnom prisustvom duodenalnih žlijezda u submukozi (tzv. Brunnerove žlijezde). U ovom dijelu tankog crijeva otvaraju se kanali dvije velike žlijezde - jetre i gušterače. Himus iz želuca ulazi u duodenum i podvrgava se daljoj obradi enzimima crijevnih i pankreasnih sokova i žučnih kiselina. Ovdje počinju aktivni procesi apsorpcije.

Duodenalne (Brunnerove) žlijezde. U filogenezi se kod sisara pojavljuju duodenalne žlijezde, što je posljedica intenziviranja procesa probave zbog povećanja potrošnje energije tijela. U embriogenezi kod sisara i ljudi duodenalne žlijezde se polažu i diferenciraju kasnije od ostalih žlijezda - nakon gušterače, jetre, žlijezda. Razlike u strukturi i funkciji žlijezda povezane su s prirodom ishrane životinja (biljojedi, mesožderi, svejedi). Kod ljudi duodenalne žlijezde se polažu u 20-22. tjednu embriogeneze. Oni se nalaze u submukozi duž cijele dužine duodenuma. Gotovo polovinu polja žlijezda (~43%) zauzima zona zbijenog rasporeda lobula (kompaktno-difuzna zona), zatim stupasta zona (u naborima sluzokože) i u kaudalnom dijelu - zona pojedinačnih lobula.

Po su alveolarno-tubularne, razgranate žlijezde. Njihov izvodnih kanala otvaraju se u kripte, ili na dnu resica direktno u crijevnu šupljinu. Glandulociti terminalnih odjeljaka su tipične sluzokože (sluzokože) s karakterističnim granulama izlučivanja. Kambijalni elementi nalaze se na ušću kanala, pa se obnavljanje ćelija žlijezda odvija od kanala prema terminalnim dijelovima. Duodenalne žlijezde sadrže endokrinocite razne vrste- EC, G, S, D.

Tajna glandulocita je bogata neutralnim glikoproteinima sa prisutnim terminalnim disaharidima u kojima je galaktoza povezana sa galaktozaminom ili ostacima glikozamina. U glandulocitima se konstantno istovremeno primjećuje sinteza, nakupljanje granula i sekrecija.

U fazi mirovanja (van uzimanja hrane) u glandulocitima duodenalnih žlijezda odvijaju se blago izraženi procesi sinteze i egzocitoze sekretornih granula. Prilikom jela dolazi do povećanja sekrecije egzocitozom granula, apokrina, pa čak i sekrecije difuzijom. Asinhronost rada pojedinih glandulocita i raznih terminalnih sekcija osigurava kontinuitet rada duodenalnih žlijezda.

Tajna duodenalnih žlijezda, povezujući se s parijetalnim slojem sluzi, daje mu veću viskoznost i otpornost na uništavanje. Miješajući se sa duodenalnim crijevnim sokom, tajna ovih žlijezda doprinosi stvaranju čestica gela - flokula, nastaje kada se pH u duodenumu smanji zbog unosa zakiseljenog himusa iz želuca. Ove flokule značajno povećavaju svojstva adsorpcije crijevnog soka za enzime, što povećava aktivnost potonjih. Na primjer, adsorpcija i aktivnost enzima tripsina u strukturama guste faze crijevnog soka (nakon dodavanja tajne duodenalnih žlijezda) povećavaju se za više od 2 puta.

Tako tajna duodenalnih žlijezda ima maksimalnu sposobnost flokulacije (pri određenim pH vrijednostima), stimulira strukturiranje duodenalnog soka i povećava njegova sorpcijska svojstva. Odsustvo sekreta duodenalnih žlijezda u sastavu himusa i parijetalne sluzi ih mijenja fizičko-hemijske karakteristike, što rezultira smanjenjem sorpcionog kapaciteta za endo- i egzohidrolaze i njihove aktivnosti.

Akumulacije limfoidnog tkiva u tankom crijevu

Limfoidno tkivo (GALT, koji je u sastavu) je široko raspoređeno u tankom crijevu u obliku limfnih čvorova i difuznih nakupina limfocita i vrši zaštitna funkcija.

Solitarni (tzv. solitarni) limfoidni čvorovi ( noduli lymphatici solitarii) nalaze se u cijelom tankom crijevu u sluznici. Njihov prečnik je oko 0,5-3 mm. Veći čvorovi u distalni dijelovi tankog crijeva, prodiru u mišićnu ploču njegove sluzokože i djelomično se nalaze u submukozi. Broj pojedinačnih limfoidnih čvorića u zidu tankog crijeva djece od 3 do 13 godina je oko 15 000. Kako organizam stari, njihov broj se smanjuje.

Skupljeni limfoidni čvorovi ( noduli lymphatic aggregati), ili Peyerove zakrpe, u pravilu se nalaze u ileumu, ali se ponekad javljaju u jejunumu i dvanaestopalačnom crijevu. Broj čvorova varira u zavisnosti od starosti: u tankom crevu kod dece oko 100, kod odraslih oko 30-40, a u starost njihov broj je značajno smanjen.

Dužina jednog grupisanog limfoidnog čvora može biti od 2 do 12 cm, a širina oko 1 cm. Najveći od njih prodiru u submukozu. Resice u sluznici na mjestima grupiranih limfoidnih čvorova obično su odsutne.

Za epitelnu oblogu koja se nalazi iznad nodula; Tipično je, kao što je već pomenuto, da M-ćelije(ćelije sa mikronaborima) kroz koje se transportuju antigeni koji stimulišu limfocite. Plazma ćelije formirane u folikulima luče imunoglobuline (IgA, IgG, IgM), od kojih je glavni IgA. Za jednu plazma stanicu koja luči IgG, postoji 20-30 plazma ćelija koje proizvode IgA i 5 koje proizvode IgM. IgA su, za razliku od drugih imunoglobulina, aktivniji, jer ih ne uništavaju crijevni proteolitički enzimi. Otpornost na crijevne proteaze nastaje zbog kombinacije IgA sa sekretornom komponentom koju formiraju epitelne stanice. U epitelnim ćelijama se sintetiše glikoprotein koji je uključen u njihovu bazalnu plazma membranu (transmembranski glikoprotein) i služi kao Fc receptor za IgA. Kada se IgA spoji sa Fc receptorom, formira se kompleks koji endocitozom ulazi u epiteliocit i, kao dio transcitnog vezikula, prenosi se u apikalni dio ćelije i oslobađa u lumen crijeva egzocitozom kroz apikalnu plazmolemu. . Kada se ovaj kompleks otpusti u lumen crijeva, iz njega se cijepa samo dio glikoproteina, koji je direktno povezan sa IgA i naziva se sekretorna komponenta. Ostatak ("rep" molekula) ostaje u sastavu plazmaleme. U lumenu crijeva IgA obavlja zaštitnu funkciju, neutralizirajući antigene, toksine i mikroorganizme.

Vaskularizacija. Arterije, ulazeći u zid tankog crijeva, formiraju tri pleksusa: intermuskularni - između unutrašnjeg i vanjskog sloja mišićna membrana; široko petljasta - u submukozi i usko petljasta - u mukoznoj membrani. Iz potonjeg izlaze arteriole, formirajući krvne kapilare oko crijevnih kripti, a 1-2 arteriole ulaze u svaku resicu i tamo se raspadaju u kapilarne mreže. Iz krvnih kapilara resice krv se skuplja u venulu koja se proteže duž njegove ose. Vene tankog crijeva formiraju dva pleksusa - pleksus u sluznici i pleksus u submukozi. Postoje brojne arteriovenularne anastomoze tipa pratećih arterija koje regulišu dotok krvi u crijevne resice. Tokom čina probave, anastomoze između arterija i vena se zatvaraju, a cijela masa krvi juri u sluznicu, do njenih resica. Tokom perioda gladovanja, anastomoze su otvorene i najveći deo krvi prolazi kroz mukoznu membranu. Opstrukcijske vene regulišu volumen venski odliv iz tankog creva. U slučaju oštrog prelijevanja, ove vene mogu taložiti značajne količine krvi.

Limfne žile tanko crijevo predstavljeno je vrlo široko razgranatom mrežom. U svakoj crijevnoj resici nalazi se centralno smještena, slijepo završavajući na svom vrhu, limfna kapilara. Lumen mu je širi nego u krvnim kapilarama. Iz limfnih kapilara resica limfa teče u limfni pleksus sluzokože, a iz njega u odgovarajući pleksus submukoze, formiran većim limfnim žilama. Gusta mreža kapilara također se ulijeva u ovaj pleksus, spleteći pojedinačne i grupne limfne čvorove. Od submukoznog pleksusa odlaze limfne žile koje se nalaze između slojeva mišićne membrane.

inervacija. Aferentnu inervaciju vrši muskulo-intestinalni senzorni pleksus ( plexus myentericus sensibilis), formirana od senzornih nervnih vlakana kičmenih ganglija i njihovih receptorskih završetaka. Razgranata i grmolika nervnih završetakačesto se nalaze u submukozi i lamini propria. Njihove terminalne grane dopiru do krvnih žila, duodenalnih žlijezda, epitela crijevnih kripti i resica. Uočeno je obilno grananje senzornih vlakana u ileumu i ileocekalnoj regiji, gdje preovlađuju žbunasti oblici receptora. Odvojeni receptori su prisutni u samim nervnim ganglijama.

Eferentnu inervaciju provode simpatički i parasimpatički nervi. U debljini crijevnog zida dobro su razvijeni parasimpatički muskulo-intestinalni i submukozni nervni pleksusi. mišićno-koštani pleksus ( plexus myentericus) je najrazvijeniji u duodenumu, gdje se uočavaju brojni, gusto smješteni veliki gangliji. Broj i veličina ganglija u tankom crijevu se smanjuju u kaudalnom smjeru. U ganglijama se razlikuju Dogel ćelije tipa I i tipa II, sa mnogo više ćelija tipa I. Tanko crijevo, u poređenju sa drugim dijelovima digestivnog cijevi, karakterizira prisustvo velikog broja ćelija tipa II. Naročito ih ima u duodenumu, u početnom dijelu ileum i u ileocekalnoj regiji.

Značajke strukture i funkcije krvnih žila mikrovaskulature crijevnih resica

Krvni i limfni sudovi resica aktivno su uključeni u apsorpciju i transport tvari iz hrane.

Krvni sudovi. Resica obično uključuje jednu prekapilarnu arteriolu koja se nalazi u centru ili ekscentrično. Na vrhu resice dijeli se na dvije distributivne glavne kapilare, koje se spuštaju duž dva ruba (marginalno) listovastih resica, smještenih subepitelno. Od glavnih (marginalnih) kapilara formiraju se kapilarne mreže u obliku fontane (od 3-5 kapilara), koje se nalaze subepitelno duž dva ravna zida (kranijalnog i kaudalnog) resica. Ovo su hemokapilari visceralni tip sa fenestriranim endoteliocitima, kod kojih je jezgrovi dio okrenut prema stromi resice, a fenestrirani dio sa interendotelnim kontaktima okrenut prema epitelu. Iz kapilara srednjeg i donjeg dijela resice u pravilu se formira jedna postkapilarna venula iz koje krv ulazi u vene sljedeće faze.

Rubne kapilare duž rubova resice čine ranžirni blok, a kapilare na njegovim kranijalnim i kaudalnim površinama čine apsorpcioni blok. Njihovo stanje zavisi od ciklusa probave (glad ili unos hrane). U stanju funkcionalnog mirovanja (gladovanja), mikrožile premosnog bloka rade kao polušantovi: krv teče duž centralne arteriole, od nje uz rubnu i dalje duž fontanastih kapilara kranijalne i kaudalne površine, a zatim u venulu. Kapilare subepitelne mreže kranijalnih i kaudalnih zidova imaju ograničenu funkciju.

Funkcionalnim opterećenjem (unošenjem hrane) rubne kapilare se pretvaraju u resorbirajuće žile i sve kapilare subepitelne mreže uključuju se u krvotok.

Dakle, s povećanjem apsorpcije hrane, sve kapilare subepitelnih mreža na kranijalnim i kaudalnim zidovima resica počinju aktivno funkcionirati; dodatno, mikrosudovi bajpas jedinice su uključeni u procese apsorpcije.

Limfne kapilare nalazi se na vrhu i srednji dijelovi resice, na stalnoj udaljenosti od njegovih rebara. Između endoteliocita postoje čvrsti i adhezivni kontakti, nema bazalne membrane u limfokapilarima. U kontaktnoj zoni se prenose proteinski molekuli prosječne relativne molekulske mase i lipidi (u obliku hilomikrona). Prilikom jela pojavljuju se otvorene međustanične praznine zbog kontrakcije endoteliocita.

U ekstravaskularnom transportu tečnosti učestvuje međućelijska tvar vezivnog tkiva resica. U intersticijskom dijelu resice mogu se razlikovati dvije zone - centralna i subepitelna.

U subepitelnoj zoni dolazi do nakupljanja proteina koji dolaze iz hemokapilara. Velike koncentracije proteina u ovoj zoni su najvažniji faktor koji obezbeđuje apsorpciju tečnosti iz crevne ravni (tzv. "onkotska pumpa"). Volumen intersticijalnog prostora u centralnoj zoni varira u zavisnosti od unosa tečnosti, proteina, lipida i može se povećati za više od 2 puta, dok se u subepitelnom dijelu neznatno mijenja. Povećanje koncentracije proteina prema bazalnom dijelu resice uzrokuje da se mase tekućine kreću od njegovih apikalnih dijelova do baze.

Dakle, postoje dva vektora transporta intersticijske tekućine: 1 - radijalni - od periferije resice do njegovog centra, 2 - aksijalni - od vrha resice do baze.

Filtracija tekućine iz hemokapilara u intersticijski prostor resica događa se u stanju funkcionalnog mirovanja (gladovanja) i nastaje zbog povećanja hidrostatskog i koloidno osmotskog tlaka u kapilari uslijed opuštanja prekapilarnih sfinktera. Protok tečnosti iz plazme je uravnotežen baznim nivoom limfne drenaže, tako da volumen intersticijalnog prostora resice ostaje konstantan.

Aktivnom apsorpcijom tvari iz lumena crijeva dolazi do dvostrukog povećanja protoka limfe (dio intersticijske tekućine se resorbira u hemokapilare). U limfi koja teče povećava se količina proteina koji intenzivno ulaze u intersticij. Sadržaj proteina je veći u subepitelnom sloju, što je povezano sa prisustvom guste mreže kapilara ovde i posebnošću strukture endoteliocita (fenestra i međućelijski kontakti) u ovoj zoni. Posebne strukture, kratki transendotelni kanali i "propusni" međućelijski kontakti (konvektivni putevi) igraju važnu ulogu u prijenosu proteina.

Jačanje procesa varenja dovodi do pojačanog transporta proteina u većini hemokapilara i u mikrožilama baze resica, što je praćeno intenzivnom apsorpcijom tečnosti iz crijevne šupljine, prvenstveno u apikalne dijelove resica. Kombinovani efekat filtracije tečnosti iz kapilara i njenog ulaska iz crevne šupljine dovodi do hidratacije intersticijalnog prostora i povećanja hidrostatskog pritiska; istovremeno se volumen intercelularnog matriksa povećava za više od 2 puta. hidrostatički pritisak u gornjem i srednjem dijelu resica stimulira proces resorpcije u limfokapilarima.

Histofiziologija procesa probave i apsorpcije u tankom crijevu

Varenje u tankom crevu obuhvata dva glavna procesa: 1) dalju enzimsku preradu supstanci sadržanih u himusu do finalnih proizvoda i njihovu pripremu za apsorpciju; 2) usisavanje.

Procesi probave odvijaju se u različitim dijelovima crijeva, pa se stoga razlikuju ekstracelularno I intracelularno varenje. Intracelularna probava se odvija već u citoplazmi enterocita. Razlikuje se ekstracelularna probava: šupljina (u crijevnoj šupljini), parijetalna (u blizini crijevnog zida), membranska (na apikalnim dijelovima plazmoleme enterocita i njihovog glikokaliksa).

Ekstracelularna probava u crijevnoj šupljini odvija se zahvaljujući tri komponente - enzima probavne žlezde(sline, pankreas), enzimi crijevne flore i enzimi samih prehrambenih proizvoda. Parietalna probava nastaje u sluznim naslagama tankog crijeva koje adsorbiraju različite enzime šupljine probave, kao i enzime koje luče enterociti. Membranska probava odvija se na granici vanćelijske i intracelularne sredine. Na plazmolemi i glikokaliksu enterocita probavu vrše dvije grupe enzima. Prva grupa enzima se formira u pankreasu (α-amilaza, lipaza, tripsin, himotripsin, karboksipeptidaza). Adsorbiraju se glikokaliksom i mikroresicama, dok se glavna količina amilaze i tripsina adsorbira na apikalnom dijelu mikrovila, a himotripsina - na bočnim zonama. Druga grupa - enzimi crijevnog porijekla, oni su povezani sa plazma membranom enterocita.

Glikokaliks, osim adsorpcije enzima uključenih u probavu, igra ulogu filtera koji selektivno propušta samo one tvari za koje postoje odgovarajući enzimi. Osim toga, glikokaliks obavlja zaštitnu funkciju, osiguravajući izolaciju enterocita od bakterija i bakterija koje one stvaraju. toksične supstance. Glikokaliks sadrži receptore za hormone, antigene i toksine.

intracelularna probava javlja se unutar stupčastih epiteliocita, osiguravaju je njihovi enzimi, uglavnom smješteni u lizosomima. Nepotpuno cijepane tvari male molekularne težine ulaze u epiteliocit endocitozom ili transmembranskim prijenosom. Endocitne vakuole se spajaju sa lizosomima i njihov sadržaj hidroliziraju odgovarajuće hidrolaze. Ova vrsta probave je filogenetski starija. Kod kralježnjaka se unutarćelijska probava endocitozom uočava samo u prvim danima nakon rođenja. Na taj način se majčina antitijela koja se nalaze u kolostrumu i mlijeku mogu prenijeti na novorođenčad i pružiti im imunološku zaštitu.

Monomeri nastali prilikom razgradnje proteina, ugljikohidrata i masti – aminokiseline, monosaharidi, monogliceridi i masne kiseline – zatim se apsorbiraju u krv i limfu preko epiteliocita.

Usisavanje- to je prolaz proizvoda konačnog razgradnje hrane (monomera) kroz epitel, bazalnu membranu, vaskularni zid i njihov ulazak u krv i limfu. Histofiziologija apsorpcije proizvoda razgradnje proteina, ugljikohidrata i masti ima neke posebnosti.

Apsorpcija masti- najproučavaniji proces. Kod ljudi se većina lipida apsorbira u duodenumu i gornjem dijelu jejunuma. Glavnu ulogu u razgradnji lipida i njihovoj preradi igra lipaze(pankreas i crijeva) i jetrenu žuč.

Dešava se u crevima emulgiranje masti uz pomoć žučnih kiselina koje dolaze sa žuči, dok se formiraju kapljice veličine ne veće od 0,5 mikrona. Žučne kiseline su također aktivatori pankreasne lipaze, koja razlaže emulgirane trigliceride i digliceride u monogliceride. Intestinalna lipaza razlaže monogliceride na masne kiseline i glicerol. Do cijepanja dolazi uz pomoć enzima plazmoleme i glikokaliksa enterocita. Masna kiselina sa kratkim ugljeničnim lancem i glicerin su visoko rastvorljivi u vodi i slobodno se apsorbuju portalna vena u jetru. Masne kiseline s dugim ugljičnim lancem i monogliceridi se apsorbiraju uz sudjelovanje žučnih soli, s kojima se formiraju u zoni glikokaliksa micele sa prečnikom od 4-6 nm. Micele su 150 puta manje od emulgiranih kapi i sastoje se od hidrofobnog jezgra (masne kiseline i gliceroidi) i hidrofilne ljuske (žučne kiseline, fosfolipidi). U sklopu micela, masne kiseline i monogliceridi se prenose na upijajuću površinu crijevnog epitela. Postoje dva mehanizma za ulazak lipida u epiteliocite: 1) difuzijom i pinocitozom micela, zatim dolazi do njihovog intracelularnog propadanja uz oslobađanje lipidne komponente i žučnih kiselina, žučne kiseline ulaze u krv, a zatim u jetru; 2) samo micelni lipidi ulaze u epiteliocite, dok žučne kiseline ostaju u lumenu crijeva i dalje se apsorbiraju u krv. Postoji stalna recirkulacija žučnih kiselina između jetre i crijeva (enterohepatična cirkulacija). Uključuje najveći dio žučnih kiselina - 85-90% njihove ukupne količine.

Micele prodiru kroz plazma membranu difuzijom ili mikropinocitozom i ulaze u Golgijev aparat, gdje se mast ponovo sintetiše. Proteini se vezuju za masti, a formiraju se kompleksi lipoproteina - hilomikroni. Unošenjem male količine masti u Golgijev aparat sa hranom, mala količina lipida se akumulira u roku od 1 sata, sa unošenjem velikih količina masti, lipidi se akumuliraju u roku od 2 sata u Golgijevom aparatu i u malim vezikulama apiksa. dio enterocita. Fuzija ovih malih vezikula sa elementima Golgijevog aparata dovodi do stvaranja velikih lipidnih kapljica.

U epitelnim ćelijama dolazi do resinteze masti specifičnih za ovu vrstu životinja; ulaze u citoplazmu većine ćelija i tkiva. Resinteza masti iz masnih kiselina i monoglicerida odvija se uz pomoć enzima (monoglicerid lipaze, glicerol kinaze), dok nastaju trigliceridi (posebno glicerofosfolipidi). Glicerofosfolipidi se ponovo sintetišu u epiteliocitima iz masnih kiselina, glicerola, fosforne kiseline i azotnih baza.

Holesterol dolazi sa hranom slobodnoj formi ili u obliku njegovih etera. Enzim pankreasnog i crijevnog soka - holesterolesteraza - razlaže estere holesterola na holesterol i masne kiseline, koje se apsorbuju u prisustvu žučnih kiselina.

Resintetizovani trigliceridi, fosfolipidi, holesterol se kombinuju sa proteinima i formiraju hilomikrone - male čestice prečnika od 100 do 5000 nm (0,2-1 mikrona). Sadrže više od 80% triglicerida, holesterola (8%), fosfolipida (7%) i proteina (2%). Egzocitozom se oslobađaju iz epitelnih ćelija u svoje bočna površina, ulaze u međuepitelne prostore, matriks vezivnog tkiva i limfokapilare. Hilomikroni ulaze u limfu iz limfnih kapilara torakalni kanal i dalje u krvotok. Nakon uzimanja masti s hranom, nakon 1-2 sata, koncentracija triglicerida u krvi se povećava i pojavljuju se hilomikroni, nakon 4-6 sati njihov sadržaj postaje maksimalan, a nakon 10-12 sati - normalan i potpuno nestaju. Večina ulaze hilomikroni limfne kapilare i malo u hemokapilarima. Lipidi sa dugim ugljičnim lancima ulaze uglavnom u limfne kapilare. Masne kiseline s manje atoma ugljika ulaze u hemokapilare.

Apsorpcija ugljikohidrata. Razgradnju glikogena i molekula škroba do maltoze vrši pankreasna a-amilaza i glukozidi. Nadalje, maltozu hidrolizira enzim maltaza u 2 molekula glukoze, a saharozu enzim saharazu u molekule glukoze i fruktoze. Laktoza u mlijeku se razlaže na glukozu i galaktozu uz pomoć enzima laktaze. Nastali monosaharidi (glukoza, fruktoza i galaktoza) se apsorbiraju u enterocitima i ulaze u krvotok.

Polisaharidi i disaharidi (maltoza, saharoza, laktoza), koji nisu podvrgnuti cijepanju u crijevnoj šupljini, hidroliziraju se na površini enterocita tokom parijetalne i membranske probave. Za apsorpciju jednostavnih šećera potrebni su joni Na+, koji formiraju kompleks sa ugljikohidratima i ulaze u ćeliju, gdje se kompleks razgrađuje i Na+ se transportuje nazad. Proces pokreće ATP. Više od 90% apsorbiranih monosaharida ulazi u hemokapilare, a zatim u jetru, ostatak - u limfokapilare i zatim u venski sistem.

Apsorpcija proteina kod novorođenčadi se javlja uz pomoć pinocitoze. Pinocitne vezikule se formiraju između baza mikroresica i transportuju se do njih bočnim zidovima(plazmolema) enterocita i egzocitozom se oslobađaju u interepitelni prostor i dalje u krvne sudove. Na ovaj način se γ-globulini apsorbuju iz majčinog mleka, obezbeđujući imunološku odbranu novorođenče.

Kod odraslih, razgradnja proteina počinje u želucu, a zatim se nastavlja unutra tanko crijevo na stvaranje aminokiselina koje se apsorbiraju. Crijevni sok sadrži enzime pankreasa - proteinaze (tripsin, kimotripsin, kolagenaza) i peptidaze (karboksipeptidaza, elastaza), crijevne enzime - enterokinazu (glikoprotein koji se sintetiše u dvanaestopalačnom crijevu) i niz peptidaza, peptidaza, peptidaza, peptidaza, peptidaza, peptidaza, peptidaza i dr. . .).