Građa leđne moždine. Spinalni ganglij (spinalni ganglij). Živčani sustav. Leđna moždina. spinalni ganglion

privatna histologija.

1. Spinalni čvorovi ima vretenast oblik i prekriven je kapsulom gustog fibroznog vezivnog tkiva. Na njegovoj periferiji nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi egdoneuriuma koji se nalaze između njih, noseći žile.

Pseudounipolarni neuroni karakteriziran kuglastim tijelom i svijetlom jezgrom s jasno vidljivom jezgricom. Izdvajam velike i male stanice, koje se vjerojatno razlikuju po vrsti impulsa koji se provode. Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, GREP cisterne, elemente Golgijevog kompleksa i lizosome. Neuroni spinalnih čvorova sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, selfstatin, kolecistokinin, gastrin.
2. SpavanjeNoamozak nalazi se u spinalnom kanalu i ima oblik zaobljene vrpce, proširene u cervikalnoj i lumbalnoj regiji i prožete središnjim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene sprijeda središnjom pukotinom, a straga središnjom brazdom, a karakterizirana je segmentnom strukturom.

Sivo tvar na poprečnom presjeku izgleda kao leptir i uključuje uparene prednje, stražnje i bočne rogove. Sivi rogovi obaju simetričnih dijelova leđne moždine međusobno su povezani u području središnje sive komisure (komisure). U sive in-ve postoje tijela, dendriti i djelomično aksonski neuroni, kao i glija stanice. Između tijela neurona nalazi se neuropilna mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica.

bijela tvar leđna moždina okružena je sivom bojom i podijeljena je prednjim i stražnjim korijenom u simetrične dorzalne, bočne i trbušne vrpce. Sastoji se od uzdužno tekućih živčanih vlakana koja tvore silazne i uzlazne putove.
3. Kora velikog mozga To je najviše i najsloženije organizirano živčano središte ekranskog tipa, čija aktivnost osigurava regulaciju raznih tjelesnih funkcija i složenih oblika ponašanja.

Citoarhitektonika kora velik mozak. Multipolarni neuroni korteksa vrlo su raznolikog oblika. Među njima su piramidalni, zvjezdasti, fusiformni, arahnidni i horizontalni neuroni. piramidalni neuroni čine glavni i najspecifičniji oblik za moždanu koru.Njihove veličine variraju od 10 do 140 mikrona. Imaju izduženo trokutasto tijelo, čiji je vrh okrenut prema površini korteksa. Neuroni korteksa smješteni su u neoštro ograničenim slojevima. Svaki sloj karakterizira prevlast bilo koje vrste stanica. U motornom korteksu razlikuje se 6 glavnih slojeva: 1. Molekularni 2. Vanjski granularni 3. Piramidalni neuroni 4. Unutarnji granularni 5. Ganglijski 6. Sloj polimorfne stanice.

Modularna organizacija korteksa. Ponavljajući blokovi neurona opisani su u cerebralnom korteksu. Imaju oblik cilindara ili stupova, promjera 200-300 mikrona. prolazeći okomito kroz cijelu debljinu kore. Stupac uključuje: 1. Aferentne putove 2. Sustav lokalnih veza - a) akso-aksonske stanice b) "kandelabra" stanice c) košaraste stanice d) stanice s dvostrukim buketom dendrita f) stanice s aksonskim snopom 3. Eferentne putovi

Hemato- moždana barijera uključuje: a) endotel krvnih kapilara b) bazalnu membranu c) perivaskularnu ograničavajuću glijalnu membranu
4. Mali mozak nalazi se iznad medule oblongate i ponsa i središte je ravnoteže, održavanja mišićnog tonusa, koordinacije pokreta i kontrole složenih i automatski izvedenih motoričkih radnji. Tvore je dvije hemisfere s velikim brojem brazda i vijuga na površini te uskim središnjim dijelom, a s ostalim dijelovima mozga povezana je s tri para nogu.

kora cerebelum je živčani centar tipa ekrana i karakteriziran je visoko uređenim rasporedom neurona, živčanih vlakana i glija stanica. Razlikuje tri sloja: 1. molekularni koji sadrži relativno mali broj malih stanica. 2. ganglijski kojeg čini jedan red tijela velikih stanica kruškolikog oblika. 3. zrnast sa veliki iznos puno ležećih stanica.
5. Osjetilni organi daju informacije o stanju i promjenama u vanjskom okruženju i aktivnostima sustava samog organizma. Oni čine periferne dijelove analizatora, koji također uključuju srednje dijelove i središnje dijelove.

Organi miris. Olfaktivni analizator predstavljen je s dva sustava - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dijela: periferni, srednji i središnji. Glavni organ mirisa, koji je periferni dio osjetilni sustav, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice, olfaktornim područjem, koje pokriva gornju i djelomično srednju školjku nosne šupljine kod ljudi, kao i gornje pregrade.

Struktura. Glavni njušni organ, periferni dio olfaktornog analizatora, sastoji se od sloja višerednog epitela visine 90 μm, u kojem se razlikuju olfaktorne neurosenzorne stanice, potporni i bazalni epiteliociti. Vomeronazalni organ sastoji se od receptorskog i dišnog dijela. Receptorni dio strukture sličan je olfaktornom epitelu glavnog njušnog organa.Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi receptorskih stanica vomeronazalnog organa nose na svojoj površini ne trepavice sposobne za aktivno kretanje, već nepomične mikrovile.
6. Organi vida oko se sastoji od očne jabučice koja sadrži fotoreceptorske (neurosenzorne) stanice i pomoćnog aparata koji uključuje kapke, suzni aparat i okulomotornih mišića.

Stenko oko jabuke Formiraju ga tri ljuske: 1 vanjska vlaknasta (sastoji se od bjeloočnice i rožnice), 2 srednja vaskularna (uključuje vlastitu žilnicu, cilijarno tijelo i šarenicu) i 3 unutarnja - retikulirana, povezana s mozgom optičkim živcem.

1 Vlaknasti omotač- vanjski, sastoji se od bjeloočnice guste neprozirne ljuske koja pokriva stražnjih 5/6 površina očne jabučice, rožnica je prozirni prednji dio koji pokriva prednju 1/6.

2 Žilnica uključuje samu žilnicu, cilijarno tijelo i šarenicu. Pravilna žilnica hrani mrežnicu, sastoji se od rahlog fibroznog vezivnog tkiva s visokim sadržajem pigmentnih stanica.Sastoji se od četiri ploče. 1. supravaskularni- vanjski, leži na granici sa sklerom 2 vaskularna- sadrži arterije i vene koje osiguravaju opskrbu krvlju koriokapilarne ploče 3. koriokapilarni- spljoštena gusta mreža kapilara nejednakog kalibra 4. bazal- uključuje bazalnu membranu kapilara.

b) kranijalno cilijarno tijelo- zadebljani prednji dio žilnice, koji izgleda kao mišićno-fibrozni prsten koji se nalazi između nazubljene linije i korijena šarenice.

3. Mrežasta školjka-
7. Bjeloočnica- koju čini gusto fibrozno vezivno tkivo koje se sastoji od spljoštenih snopova kolagenih vlakana.

Rožnica-konveksna prema van prozirna ploča, zadebljana od središta prema periferiji. uključuje pet slojeva: prednji i stražnji epitel, stromu, prednju i stražnju granicu

iris- najprednji dio žilnice koji odvaja prednju i stražnju komoru oka. Osnovu čini labavo vezivno tkivo s velikim brojem krvnih žila i stanica

leće- prozirno bikonveksno tijelo, koje drže vlakna cilijarnog pojasa.

cilijarnog tijela- zadebljani prednji dio žilnice, u obliku mišićno-fibroznog prstena koji se nalazi između nazubljene linije i korijena šarenice.

staklasto tijelo- prozirna želatinasta masa, koju neki autori smatraju posebnim vezivnim tkivom.
8. Mrežasta školjka - unutarnja opna oka osjetljiva na svjetlost. Podijeljen je na vidni dio koji oblaže unutrašnjost leđa, veći dio očne jabučice do nazubljene linije. a prednji slijepi dio koji pokriva cilijarno tijelo i stražnju površinu šarenice.

Neuroni Mrežnica tvore tročlani lanac radijalno smještenih stanica koje su međusobno povezane sinapsama: 1) neurosenzorne 2) bipolarne 3) ganglijske.

štapićaste neurosenzorne stanice- s uskim, izduženim perifernim procesima. Vanjski segment procesa je cilindričan i sadrži hrpu od 1000-1500 membranskih diskova. Membrane diskova sadrže vizualni pigment rodopsin, koji uključuje protein i vitamin A aldehid.

čunjićne neurosenzorne stanice po građi slične šipkama. Vanjski segmenti njihovog perifernog procesa su stožastog oblika, sadrže membranske diskove, presavijeni plazma membrane. Građa unutarnjeg segmenta čunjića slična je onoj kod štapića, jezgra je veća i lakša od strukture štapićastih stanica, središnji proces završava u vanjskom mrežastom sloju s trokutastim nastavkom.
9. Organ za ravnotežu uključivat će specijalizirane receptorske zone u vrećici, maternici i ampulama polukružnih kanala.

torbica I matočka sadrže mrlje (makula) - područja u kojima je jednoslojni pločasti epitel membranoznog labirinta zamijenjen prizmatično. Makula uključuje 7,5-9 tisuća osjetnih epitelnih stanica povezanih kompleksima spojeva s potpornim stanicama i prekrivenih otolitskom membranom. Makula maternice je vodoravna, a makula vrećice je okomita.

osjetilni- epitelne stanice sadrže brojne mitohondrije, razvijen aER i veliki Golgijev kompleks, jedan ekscentrično ležeći cilium i 40-80 krutih stereocilija različite duljine nalaze se na apikalnom polu.

Ampule polukružnih kanala tvore izbočine-ampularne kapice, smještene u ravnini okomitoj na os kanala. Jakobove kapice obložene su prizmatičnim epitelom koji sadrži stanice istih vrsta kao i makula.

ampule jakobove kapice percipiraju kutna ubrzanja: pri rotaciji tijela dolazi do endolimfne struje koja skreće kupolu, što stimulira stanice dlačica zbog savijanja stereocilija.

Funkcije organa za ravnotežu sastoji se u percepciji gravitacije, linearnih i globularnih ubrzanja, koja se pretvaraju u živčane signale koji se prenose u središnji živčani sustav, koji koordinira rad mišića, što vam omogućuje održavanje ravnoteže i snalaženje u prostoru.

Ampularne kapice percipiraju kutna ubrzanja; pri rotaciji tijela nastaje endolimfna struja, koja skreće kupku, koja stimulira stanice dlačica zbog savijanja stereocilija.
10. Orgulje saslušanje smještene cijelom dužinom kohlearnog kanala.

kohlearni kanal Membranski labirint je ispunjen endolimfom i okružen je s dva kanala koji sadrže perilimfu, scala tympani i vestibularna scala. Zajedno s obje ljestve, zatvoren je u koštanu pužnicu, koja čini 2,5 zavoja oko središnje koštane šipke (kohlearna os). Kanal na presjeku ima trokutastu formulu, a njegova vanjska stijenka, koju čini vaskularna traka, spaja se s stijenka kostne puznice.Odvojena je od vestibularnih ljestava koje leze iznad nje.vestibularna membrana, a od scala tympani ispod nje bazilarna ploca.

spiralne orgulje koju tvore receptorski osjetilni epitelne stanice i razne potporne stanice: a) Senzorne epitelne stanice povezane su s aferentnim i eferentnim živčanim završecima i dijele se u dvije vrste: 1) unutarnje dlakaste stanice su velike, kruškolikog oblika, smještene u jednom redu i potpuno su okružene sa svih strana unutarnjim bočnim stanicama. 2) vanjske dlačice su prizmatičnog oblika, leže u šaličastim udubljenjima vanjskih bočnih stanica. Smješteni su u 3-5 redova i dolaze u dodir s potpornim stanicama samo u području bazalne i apikalne površine.
11. Orgulje ukus periferni dio analizatora okusa predstavljaju receptorske epitelne stanice u okusnim pupoljcima.Oni percipiraju okusne iritacije (hrane i neprehrambene), stvaraju i prenose receptorski potencijal na aferentne živčanih završetaka u koji se živčani impulsi javljaju.Informacije ulaze u subkortikalne i kortikalne centre.

Razvoj. Izvor razvoja stanica okusnih pupoljaka je embrionalni slojeviti epitel papila, koji se diferencira pod poticajnim utjecajem završetaka živčanih vlakana lingvalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca.

Struktura. Svaki okusni pupoljak ima elipsoidan oblik i zauzima cijelu debljinu višeslojnog epitelnog sloja papile.Sastoji se od gustih 40-60 stanica koje se nalaze jedna uz drugu, među kojima postoji 5 vrsta osjetnih epitelnih stanica („lake“ uske i "svijetli" cilindrični), "tamni" potporni, bazalni mladi-diferencirani i periferni (perihemalni).
12. arterije podijeljeno na tri tip 1. elastična 2. mišićna i 3. mješovita.

arterije elastični tip karakteriziran velikim lumenom i relativno tankom stijenkom (10% promjera) sa snažan razvoj elastični elementi. Tu spadaju najveće žile, aorta i plućna arterija, u kojima se krv kreće velikom brzinom i pod visokim pritiskom.

Arterije mišićnog tipa distribuiraju krv u organe i tkiva i čine većinu arterija u tijelu; njihov zid sadrži značajan broj glatkih mišićne stanice, koji kontrakcijom reguliraju protok krvi. U tim arterijama stijenka je relativno debela u usporedbi s lumenom i ima sljedeće karakteristike

1) Intima tanka, sastoji se od endotela, subendotelne riječi (dobro izražena samo u velike arterije), fenestrirana unutarnja elastična membrana.

2) srednji omotač- najdeblji; sadrži kružno raspoređene glatke mišićne stanice koje leže u slojevima (10-60 slojeva u velikim arterijama i 3-4 u malim)

3) Formirana adventicija vanjska elastična membrana (nema je u malim arterijama) i rahlo fibrozno tkivo koje sadrži elastična vlakna.

Arterije mišićne- elastični tip nalaze se između arterija elastičnog i mišićnog tipa i imaju znakove oba. I elastični i mišićni elementi dobro su zastupljeni u njihovoj stijenci
13. DO mikrocirkulatorni kanal posude s promjerom manjim od 100 mikrona, koji su vidljivi samo pod mikroskopom.Oni igraju veliku ulogu u osiguravanju trofičkih, respiratornih, ekskretornih, regulatornih funkcija krvožilnog sustava, razvoja upalnih i imunoloških reakcija.

Veze mikrovaskulature

1) arterijski, 2) kapilarni i 3) venski.

Arterijska veza uključuje arteriole i prekapilare.

A) arteriole- mikrožile promjera 50-100 mikrona; stijenka im se sastoji od tri ljuske, svaka s jednim slojem stanica

b) prekapilare(prekapilarne arteriole, ili metarterios) - mikrosudovi promjera 14-16 mikrona koji se protežu od arteriola, u čijoj su stijenci potpuno odsutni elastični elementi

Kapilarna veza predstavili kapilarne mrežečija ukupna duljina u tijelu prelazi 100 tisuća km. Promjer kapilara kreće se od 3-12 mikrona. Podstava kapilara je sastavljena od endotela, u rascjepima njegove bazalne membrane otkrivaju se posebne procesne stanice - periciti, koji imaju brojne praznine spojeva s endoteliocitima.

Venska veza uključuje postkapilare, sabirne i mišićne venule: a) postkapilare - žile promjera 12-30 mikrona, nastale kao rezultat spajanja nekoliko kapilara. b) sabirne venule promjera 30-50 mikrona nastaju kao rezultat spajanja postkapilarnih venula. Kada dosegnu promjer od 50 µm, glatke mišićne stanice pojavljuju se u njihovoj stijenci. c) Mišićne venule karakteriziraju dobro razvijena srednja membrana, u kojoj glatke mišićne stanice leže u jednom redu.
14. Arteriole ovo su najmanji arterijske žile mišićnog tipa promjera ne većeg od 50-100 mikrona, koji su s jedne strane povezani s arterijama, as druge postupno prelaze u kapilare. U arteriolama su očuvane tri membrane: unutarnja membrana ovih žila sastoji se od endotelnih stanica s bazalnom membranom, tankim subendotelnim slojem i tankom unutarnjom elastičnom membranom. Srednju ljusku čine 1-2 sloja glatkih mišićnih stanica spiralnog smjera. Vanjska ljuska je predstavljena labavim vlaknastim vezivnim tkivom.

Venule- postoje tri vrste venula: postkapilarne, sabirne i mišićne: a) postkapilarne - žile promjera 12-30 mikrona, nastale kao rezultat spajanja nekoliko kapilara. b) sabirne venule promjera 30-50 mikrona nastaju kao rezultat spajanja postkapilarnih venula. Kada dosegnu promjer od 50 µm, glatke mišićne stanice pojavljuju se u njihovoj stijenci. c) Mišićne venule karakteriziraju dobro razvijena srednja membrana, u kojoj glatke mišićne stanice leže u jednom redu.
15. Beč veliki krug cirkulacije krvi provodi odljev krvi iz organa, sudjeluje u funkcijama razmjene i taloženja. Postoje površne i duboke vene, pri čemu potonje prate arterije u dvostrukoj količini. Otok krvi počinje kroz postkapilarne venule. nizak krvni tlak i neznatna brzina protoka krvi uvjetuju relativno slab razvoj elastičnih elemenata u venama i njihovu veću rastezljivost.

Klasifikacija. Prema stupnju razvijenosti mišićni elementi u stijenci vene dijele se na nemišićne i mišićne. Bez mišića vene nalaze se u organima i njihovim dijelovima, imaju guste stijenke kojima su čvrsto srasli sa svojim vanjskim omotačem. Zid takvih vena predstavljen je endotelom, okruženim slojem vezivnog tkiva. Glatke mišićne stanice su odsutne. Vene ovog tipa uključuju tvrde i meke vene bez mišića moždane ovojnice, vene mrežnice, kosti, slezena i placenta.

Živčani sustav osigurava regulaciju svih vitalnih procesa organizma i njegovu interakciju s vanjskom okolinom, uz imunološki i endokrini, odnosi se na integrativni sustavi organizam igrajući vodeću ulogu u fiziološka regulacija somatskih organa i osigurava više mentalne funkcije: svijest, pamćenje, mišljenje.

Histogeneza živčanog sustava. Izvor razvoja živčanog tkiva- neuroectoderm, iz kojeg se formiraju dva glavna rudimenta: neuralna cijev i neuralni greben. Leđna moždina i mozak razvijaju se iz neuralne cijevi. Od stanica neuralnog grebena - neurocita i makroglije spinalnih i autonomnih čvorova, stanica difuznog endokrinog sustava, srži nadbubrežne žlijezde, melanocita.

Razvoj leđne moždine prati rast bočnih stijenki neuralne cijevi, dok elementi budućeg krova i dna leđne moždine značajno zaostaju u svom razvoju. Lumen neuralne cijevi postaje spinalni kanal. Rast neuralne cijevi u cerebralne vezikule u području budućeg mozga odvija se nešto sporije. To je posljedica neravnomjernog rasta pojedinih dijelova prednjeg dijela neuralne cijevi i povećanja tlaka tekućine koja u njoj nastaje procesom sekrecije. Budući da je pritisak tekućine usmjeren duž duge osi neuralne cijevi, na njezinu prednjem kraju nastaju tri otekline ili međusobno povezane. moždani mjehur : prednji mozak (prosencephalon), srednji mozak (mesencephalon) i stražnji mozak (rhombencephalon).

Prednji moždani mjehurić dijeli se na dva dijela: rudiment velikog ili završnog mozga - telencephalon, i rudiment diencephalon-a diencephalon, iz čijih se bočnih stijenki razvijaju očni mjehurići (kasnije naočale) - rudimenti mrežnice. . Mesencephalon, ostajući nepodijeljen, daje početak mesencephalonu. Stražnji moždani mjehur je podijeljen na rudimente cerebeluma i mosta (metencephalon) i produženu moždinu (myelencephalon), bez oštre granice koja prelazi u embrionalnu leđnu moždinu. Daljnja transformacija navedenih dijelova mozga sastoji se u neravnomjernom rastu pojedinih dijelova njegovih stijenki, stvaranju raznih stijenki i brazda.

disrafija je malformacija povezana s nepotpunim zatvaranjem tkiva mezodermalnog i ektodermalnog podrijetla duž srednjeg šava (od grčkog rhaphe - šav) - srednje linije kralježnice. Manifestacije spinalne disrafije su cijepanje lukova kralješaka (spina bifida) i sagitalno smještenih mekih tkiva, kao i rezultirajuće različite varijante spinalnih kila, ponekad dermoidne ciste, lipomi i sindrom "tvrdog" terminalnog filamenta.

Anatomski se živčani sustav dijeli na središnji(mozak i leđna moždina) i periferni(živčana stabla, čvorovi i završeci). S fiziološkog gledišta dijeli se na autonomne, odn vegetativni reguliranje aktivnosti unutarnjih organa, krvnih žila, žlijezda i somatski, inervira ostatak tijela. Refleksni luk je lanac neurona koji provodi živčani impuls od receptora osjetljivog neurona do efektora koji završava u radnom organu.

Somatski refleksni luk sastoji se od najmanje 2 neurona: neuron I - osjetljiv, njegov perikarion leži u spinalni ganglion, dugi dendrit odlazi na periferiju, gdje završava receptorom, akson ulazi u stražnje rogove leđne moždine, prelazi u prednji rog(ili prelazi na asocijativni neuron) i tvori sinapsu s II neuronom; Neuron II - motorni ili eferentni, njegov perikarion leži u prednjim rogovima leđne moždine, akson izlazi iz leđne moždine kroz prednje rogove i ide do skeletnog mišića, gdje se formira akso-mišićna sinapsa.

autonomni živčani sustav podijeljen u 2 dijela - suosjećajan I parasimpatički. DO Svaki organ, u pravilu, prima i simpatičku i parasimpatičku inervaciju.

Centri simpatički živčani sustav nalaze se u bočnim rogovima torakalne i gornje lumbalne kralježnične moždine, a refleksni luk se sastoji od najmanje 3 neurona. Neuron I je osjetljiv, njegov perikarion leži u spinalnom gangliju, dugi dendrit se proteže do periferije, gdje završava s receptorom, akson ulazi u stražnje rogove leđne moždine, prelazi u lateralni rog (ili prelazi u asocijativni neuron) i tvori sinapsu s neuronom II. II neuron - naziva se preganglionski, njegov perikarion i dendriti leže u bočnim rogovima leđne moždine, akson izlazi iz leđne moždine kroz prednje rogove i ide do simpatičkog ganglija, gdje tvori sinapse s III neuronom. III neuron - naziva se postganglionski ili eferentni, njegov perikarion i dendriti leže u simpatičkim ganglijima (pre- i paravertebralni gangliji), a akson napušta ganglion i odlazi u inervirani organ, gdje se stvaraju sinaptičke veze.

Centri parasimpatički živčani sustav nalaze se u bočnim rogovima sakralni odjel leđne moždine i autonomnih jezgri III, VII, IX, X para kranijalnih živaca, a refleksni luk se također sastoji od najmanje 3 neurona. Neuron I je osjetljiv, njegov perikarion leži u spinalnom gangliju, dugačak dendrit se proteže do periferije, gdje završava s receptorom, akson ulazi u mozak, ili u bočne rogove leđne moždine i tvori sinapsu s neuronom II. . II neuron - naziva se preganglionski, njegov perikarion i dendriti leže u bočnim rogovima sakralne kralježnične moždine ili produžene moždine, mosta, akson napušta leđnu moždinu ili u sklopu kranijalnih živaca odlazi u parasimpatički ganglion, gdje stvara sinapse sa III neuronom. III neuron - naziva se postganglijski; eferentni, njegov perikarion i dendriti leže u parasimpatičkim ganglijima, a akson napušta ganglij i odlazi u inervirani organ ili je već u organu gdje se stvaraju sinaptičke veze.

Preganglijski neuroni simpatičkog i parasimpatičkog autonomnog refleksnog luka obično su kolinergični. Postganglijski neuroni u simpatičkom refleksnom luku su adrenergički, a oni u parasimpatičkom su kolinergički. Adrenergičke strukture otkrivaju se histokemijskim metodama specifičnom svjetlozelenom luminiscencijom norepinefrina u ultraljubičastom svjetlu nakon prethodne obrade tkiva u paraformaldehidnim parama, kolinergičke strukture - sadržajem enzima koliesteraze u njima. Morfološki se razlikuju u ultrastrukturnoj organizaciji svojih sinaptičkih vezikula u terminalima: medijator adrenergičkih završetaka, norepinefrin, sadržan je u vezikulama promjera 50-90 nm s gustom središnjom granulom veličine 28 nm; acetilkolin - u prozirnim mjehurićima manjeg promjera (30-50 nm).

Nervni centar, totalitet neuroni, više ili manje strogo lokaliziran u živčanom sustavu i sudjeluje u provedbi refleksa, u regulaciji jedne ili druge funkcije tijela ili jedne od strana ove funkcije. U najjednostavnijim slučajevima, sastoji se od nekoliko neurona koji tvore zaseban čvor (ganglij). Kod visoko organiziranih životinja živčani centri dio su središnjeg živčanog sustava i mogu se sastojati od mnogo tisuća pa čak i milijuna neurona.

Prema prirodi morfofunkcionalne organizacije postoje:

1. Živčani centri nuklearnog tipa- u kojima su neuroni smješteni bez vidljivog reda (vegetativni gangliji, jezgre leđne moždine i mozga)

2. Živčani centri tipa ekrana- kod kojih su neuroni koji obavljaju istovrsne funkcije skupljeni u obliku zasebnih slojeva, nalik na zaslone na koje se projiciraju živčani impulsi (kora velikog mozga, kora malog mozga).

U živčanim centrima odvijaju se procesi konvergencije i divergencije živčane ekscitacije, mehanizmi Povratne informacije.

Konvergencija- konvergencija raznih putova za provođenje živčanih impulsa do manjeg broja živčanih stanica. Neuroni mogu imati stanične završetke različiti tipovi, što osigurava konvergenciju utjecaja iz različitih izvora.

Divergencija- formiranje veza jednog neurona s velikim brojem drugih, na čiju aktivnost utječe, osiguravajući preraspodjelu impulsa s zračenjem uzbude.

Mehanizmi povratne sprege omogućuju neuronima da reguliraju količinu signala koji im dolaze zbog veza njihovih kolaterala aksona s interkaliranim stanicama. Potonji imaju utjecaj (obično inhibicijski) i na neurone i na završetke vlakana koja im konvergiraju.

živčana deblaŽivci mogu biti sastavljeni od mijeliniziranih ili nemijeliniziranih vlakana, ili od oba. Razlikuju nekoliko membrana vezivnog tkiva: 1) endoneurium, koji okružuje zasebno živčano vlakno; 2) perineurium koji okružuje snop živčanih vlakana; H) epineurij koji okružuje živac u cjelini.

ganglion je skup živčanih stanica izvan središnjeg živčanog sustava. Živci mogu biti osjetljiv I vegetativni. S površine su okruženi kapsulom vezivnog tkiva, iz koje se protežu unutar međuslojnog čvora. Neuroni čvora mogu biti pseudounipolarni (spinalni čvor) i multipolarni (vegetativni živčani čvorovi). Neuroni koji tvore spinalni ganglij smješteni su u skupinama na njegovoj periferiji. U vegetativnim čvorovima neuroni su smješteni difuzno. Osim neurona, čvor sadrži i živčana vlakna i gliocite. Simpatički gangliji ( živčanih ganglija) obično leže izvan organa, a parasimpatički - u zidu organa (intramuralno). Neuroni spinalnih čvorova su osjetljivi, a autonomni čvorovi su eferentni.

spinalni čvor ima vretenast oblik i prekriven je kapsulom gustog fibroznog vezivnog tkiva. Na njegovoj periferiji nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi endoneurija koji se nalaze između njih, noseći žile.

Pseudo-unipolarni neuroni karakteriziran kuglastim tijelom i svijetlom jezgrom s jasno vidljivom jezgricom. Dodijelite velike i male stanice, koje se vjerojatno razlikuju po vrstama provedenih impulsa. Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, elemente Golgijevog kompleksa i lizosome. Svaki neuron okružen je slojem susjednih spljoštenih stanica oligodendroglije (gliociti plašta ili satelitske stanice) s malim zaobljenim jezgrama; izvan glijalne ovojnice nalazi se tanka vezivnotkivna ovojnica. Iz tijela pseudounipolarnog neurona polazi proces koji se u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonalne) grane koje su prekrivene mijelinskim ovojnicama. Aferentna grana završava na periferiji s receptorima, eferentna grana ulazi u leđnu moždinu kao dio stražnjeg korijena. Budući da se prebacivanje živčanog impulsa s jednog neurona na drugi ne događa unutar spinalnih čvorova, oni nisu živčani centri. Morfološka klasifikacija neuroni :

I. Veliki A-neuroni veličina tijela 61-120 mikrona. Najveću brzinu provođenja impulsa imaju dendriti debljine 12-20 mikrona - od 75 do 120 m/sek. Oni tvore osjetljive živčane završetke zglobova, tetiva, poprečno-prugasta mišićna vlakna, t.j. su proprioreceptori. Aksoni ovih stanica završavaju na stanicama Clarkeove jezgre, tanke i sfenoidne jezgre produžene moždine.

2. Srednji B-neuroni s veličinom tijela od 31-60 mikrona. Dendriti su debljine 6-12 mikrona, njihovi završeci tvore Vater-Pacinijeva tjelešca i Meissnerove taktilne receptore, kao i sekundarne krajeve mišićnih vretena. Živčani impuls prolazi brzinom od 25-75 m / s. Aksoni tvore sinapse na neuronima vlastite jezgre dorzalnog roga, neuronima Clarkeove jezgre, tankoj i sfenoidnoj jezgri.

3. Mali C-neuroni s promjerom tijela od 15-30 mikrona. Njihovi dendriti debljine od 0,5 do 5 mikrona provode impuls brzinom od 0,5-30 m/sek. Ova vlakna tvore eksteroreceptore za temperaturu i bol. Aksoni tvore sinapse na neuronima Rolandove supstance i vlastite jezgre dorzalnog roga leđne moždine.

Neurokemijska klasifikacija:

1. GABAergički neuroni.

2. Glutamat-ergički neuroni.

3. Kolinergički neuroni.

4. Aspartatergički neuroni.

5. Nitroksidergički neuroni.

6. Peptidergički neuroni (tvar P, kalcitonin, somatostatin, kolecistokinin, VIP i Y-peptid).

Opći plan strukture simpatičkih i parasimpatičkih ganglija je sličan. Vegetativni čvor prekrivena je kapsulom vezivnog tkiva i sadrži difuzno ili u skupinama smještena tijela multipolarnih neurona, njihove procese u obliku nemijeliniziranih ili, rjeđe, mijeliniziranih vlakana i endoneurija. Tijela neurona imaju nepravilan oblik, sadrže ekscentrično smještenu jezgru i okružena su (obično ne potpuno) ljuskama glijalnih satelitskih stanica (gliociti plašta). Često postoje multinuklearni i poliploidni neuroni. U simpatičkih ganglija osim toga postoje MYTH stanice (male intenzivno fluorescentne stanice) male veličine, živčane stanice koje su inhibitorne i reguliraju provođenje impulsa od preganglijskih vlakana do ganglijskih neurona, od kojih polaze postganglijska vlakna.

Neuroni su opisani u intramuralnim čvorovima tri vrste:

Brojčano prevladavaju eferentni neuroni dugog aksona (Dogelove stanice tipa I). To su veliki ili srednje veliki eferentni neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom usmjerenim prema van prema radnom organu, na stanicama kojih oblikuje motoričke ili sekretorne završetke;

Jednako tako izrasli aferentni neuroni (Dogelove stanice tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan ovog ganglija u susjedne i oblikuje sinapse na stanicama tipa I i III. Ove stanice, očito, dio su lokalnih refleksnih lukova kao receptorske veze, koje su zatvorene bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav. Prisutnost takvih lukova potvrđuje očuvanje funkcionalno aktivnih aferentnih, asocijativnih i eferentnih neurona u transplantiranim organima (na primjer, srce);

Asocijativne stanice (Dogelove stanice tipa III) - lokalni interkalarni neuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II, morfološki sličnih Dogelovim stanicama tipa II. Dendriti ovih stanica ne idu dalje od čvora, a aksoni idu do drugih čvorova, tvoreći sinapse na stanicama tipa I.

Enteralni živčani sustav(od grčkog enterona - crijeva), dio autonomnog živčanog sustava kralježnjaka, koji koordinira rad mišićnih elemenata unutarnjih organa, koji imaju ritmičku aktivnost. Predstavljen je subseroznim, intermuskularnim i submukoznim pleksusima osjetljivih motornih neurona i stanica - pacemakera (pacemakera) smještenih u zidu probavni trakt(jednjak, želudac, crijeva), srce, mjehur. Medijatori - purinske baze, acetilkolin, norepinefrin itd. (ukupno cca 20). Enterički živčani sustav karakterizira najveći stupanj funkcionalne autonomije i sposobnost integrativnih procesa u usporedbi sa simpatičkim i parasimpatičkim živčanim sustavom.

Terminalni pleksusi sadrže tri vrste neurona: aferentne (senzorne) neurone, interkalarne neurone (interneuroni) i eferentne (motoričke) neurone. Aferentni neuroni svojim mehanoreceptorima i kemoreceptorima percipiraju fizikalne i kemijske informacije o objektu upravljanja i prenose ih interneuronima. To su podaci o stupnju ispunjenosti šupljeg organa, kemijskom sastavu njegovog sadržaja i druge informacije. Na temelju prošlih i sadašnjih informacija interneuroni formiraju upravljačke signale i proaktivno ih prenose eferentnim neuronima. Eferentni neuroni integriraju informacije koje dolaze od interneurona i šalju upravljačke signale glatkim mišićnim vlaknima stijenke organa, glatkim mišićnim vlaknima stijenki krvnih i limfnih žila, sekretornim endokrinim, egzokrinim i drugim stanicama. neuroni pacemaker nemaju sinaptičke ulaze iz drugih neurona i funkcioniraju kao pacemakeri (oscilatori). Vjeruje se da te stanice generiraju referentni signal koji osigurava koordinaciju aktivnosti funkcionalnih elemenata živčanih mreža.

Aganglionoza ovo je kongenitalna bolest u kojoj nema intraintestinalnih neurona (odnosno intramuralnih ganglija) u stijenci distalnog kolona (češće u rektosigmoidnom području). Ovo takozvano aganglionsko područje je u stanju stalnog spazma, budući da nema inhibicijskih učinaka koje inače vrše intramuralni neuroni na glatke mišiće crijeva.

Leđna moždina sastoji se od sive tvari smještene u središtu, oko spinalnog kanala, i bijele tvari koja ga okružuje. siva tvar sastoji se od grupiranih multipolarnih neurona, neurogliocita, nemijeliniziranih i tankih mijeliniziranih vlakana. Klasteri neurona koji dijele zajedničku morfologiju i funkciju nazivaju se jezgre. Siva tvar na rezu ima oblik leptira i predstavljena je trima glavnim tipovima multipolarnih neurona:

1. izodendričnih neurona- filogenetski najstariji tip s nekoliko dugih i ravnih slabo razgranatih dendrita. Nalaze se u međuzoni, u malim količinama ih ima u prednjim i stražnjim rogovima. Odgovoran za interoceptivnu osjetljivost.

2. Idiodendritični neuroni- s velikim brojem gusto razgranatih dendrita, međusobno isprepletenih i izgledaju kao grm ili lopta. Ovi neuroni su karakteristični za motorne jezgre prednjih rogova, posebno za želatinoznu supstancu i Clarkovu jezgru. Odgovoran za bol, taktilnu i proprioceptivnu osjetljivost.

3. Alodendritični neuroni- prijelazni oblik, u smislu stupnja razvoja dendritičkog stabla, zauzima srednji položaj. Smješteni su u dorzalnom dijelu prednjeg i ventralnog dijela stražnjih rogova, tipični za nukleus vlastite jezgre stražnjeg roga.

U središtu sive tvari nalazi se središnji kanal koji sadrži cerebrospinalnu tekućinu. Gornji kraj kanala komunicira s IV ventrikulom, a donji kraj tvori terminalnu klijetku. U sivoj tvari razlikuju se prednji, bočni i stražnji stupac, au poprečnom presjeku to su prednji, bočni i stražnji rogovi. Ljudska leđna moždina sadrži oko 13 milijuna neurona, od čega su 3% motorički neuroni, a 97% interkalarni. Funkcionalno, neuroni leđne moždine mogu se podijeliti u 4 glavne skupine:

1) motorički neuroni, ili motorne - stanice prednjih rogova, čiji aksoni tvore prednje korijene;

2) interneuroni- neuroni koji primaju informacije od spinalnih ganglija i nalaze se u stražnjim rogovima. Ovi neuroni reagiraju na bol, temperaturu, taktilne, vibracijske, proprioceptivne podražaje;

3) suosjećajan, parasimpatički neuroni smješteni su pretežno u bočnim rogovima. Aksoni ovih neurona izlaze iz leđne moždine kao dio prednjih korijenova;

4) asocijacijske stanice- neuroni vlastitog aparata leđne moždine, uspostavljajući veze unutar i između segmenata.

U srednjem pojasu sive tvari (između stražnjeg i prednjeg roga) leđne moždine nalazi se intermedijarna jezgra(Cajal nucleus) sa stanicama čiji aksoni idu gore ili dolje 1-2 segmenta i daju kolaterale neuronima ipsi- i kontralateralne strane, tvoreći mrežu. Slična mreža postoji i na vrhu stražnjeg roga leđne moždine – ta mreža čini tzv. želatinozna tvar te obavlja funkcije retikularne formacije leđne moždine.

Srednji dio sive tvari leđne moždine sadrži pretežno vretenaste stanice kratkog aksona (srednji neuroni) koji obavljaju povezujuću funkciju između somatskih dijelova segmenta, između stanica njegovih prednjih i stražnjih rogova.

Motoneuroni. Akson motornog neurona inervira stotine mišićnih vlakana svojim završecima, tvoreći jedinicu motornog neurona. Što manje mišićnih vlakana jedan akson inervira, mišić izvodi diferenciranije, preciznije pokrete.

Motorni neuroni leđne moždine funkcionalno se dijele na α- i
γ-neuroni.

α-motorni neuroni tvore izravne veze sa senzornim putovima koji dolaze iz ekstrafuzalnih vlakana mišićnog vretena, imaju do 20 000 sinapsi na svojim dendritima i karakterizirani su niskom frekvencijom impulsa (10-20 u sekundi).

γ-motorni neuroni, inervirajuća intrafuzalna mišićna vlakna mišićnog vretena primaju informacije o njegovom stanju preko intermedijarnih neurona. Kontrakcija intrafuzalnog mišićnog vlakna ne dovodi do kontrakcije mišića, ali povećava učestalost pražnjenja impulsa koji dolaze od receptora vlakana do leđne moždine. Ovi neuroni imaju visoku brzinu paljenja (do 200 u sekundi).

Interneuroni. Ovi intermedijarni neuroni, koji generiraju impulse s frekvencijom do 1000 u sekundi, aktivni su u pozadini i imaju do 500 sinapsi na svojim dendritima. Funkcija interneurona je organizirati veze između struktura leđne moždine kako bi se osigurao utjecaj uzlaznih i silaznih putova na stanice pojedinih segmenata leđne moždine. Vrlo važna funkcija interneurona je inhibicija aktivnosti neurona, čime se osigurava očuvanje smjera puta ekscitacije. Ekscitacija interneurona povezanih s motoričkim stanicama ima inhibicijski učinak na mišiće antagoniste.

Neuroni simpatično odjeljenje autonomni sustav smješten u bočnim rogovima segmenata prsni leđna moždina. Ovi neuroni su aktivni u pozadini, ali imaju rijetku brzinu impulsa (3-5 u sekundi). Neuroni parasimpatički odjel autonomnog sustava lokalizirani su u sakralnoj leđnoj moždini i aktivni su u pozadini.

bijela tvar ne sadrži tijela neurona i sastoji se uglavnom od mijelinskih vlakana koja čine uzlazne i silazne puteve leđne moždine. Izdaci sive tvari (prednji, stražnji i bočni rogovi) bijela tvar podijeljena je u tri dijela - prednji, stražnji i bočni kabel, granice između kojih su izlazne točke prednjih i stražnjih korijena kralježnice. U stvarnosti, rogovi su kontinuirani stupovi sive tvari koji se protežu duž leđne moždine.

Među neuronima leđne moždine mogu se razlikovati tri vrste stanica: radikularne, unutarnje i fascikularne. Aksoni radikularnih stanica napuštaju leđnu moždinu kao dio njezinih prednjih korijena. Procesi unutarnjih stanica završavaju u sinapsama unutar sive tvari leđne moždine. Aksoni stanica snopa prolaze kroz bijelu tvar kao zasebni snopovi vlakana koji prenose živčane impulse iz određenih jezgri leđne moždine u druge segmente ili u odgovarajuće dijelove mozga, tvoreći putove. Odvojena područja sive tvari leđne moždine značajno se razlikuju jedna od druge u sastavu neurona, živčanih vlakana i neuroglije.

Neuroni jezgre prednji rogovi sadrže motorne neurone aksoni koji izlaze kroz prednji korijen i inerviraju skeletne mišiće. Interneuroni, na koje se informacije prebacuju iz vlakana dorzalnih korijena, nalaze se u želatinoznoj supstanci dorzalnog roga, vlastitoj jezgri, Clarkovoj jezgri i jezgrama stražnje uzice, koji leže na granici leđne moždine i medule oblongate i smatraju se nastavkom stražnjih rogova.

U intermedijarna siva tvar postoji medijalna intermedijarna jezgra, čiji aksoni neurona ulaze u lateralni funikulus iste strane i dižu se do malog mozga. U bočni rogovi u razini torakalnog i sakralnog segmenta leđne moždine nalazi se lateralna intermedijarna jezgra, koja pripada simpatičkom i parasimpatičkom živčanom sustavu. Aksoni njegovih neurona napuštaju leđnu moždinu kroz prednje korijene, odvajaju se od njih u obliku bijelih spojnih grana i idu do simpatičkih ganglija.

stražnji rogovi bogate difuzno smještenim interkalarnim stanicama. To su male multipolarne asocijativne i komisuralne stanice, čiji aksoni završavaju unutar sive tvari leđne moždine na istoj strani (asocijativne stanice) ili suprotnoj strani (komisuralne stanice). U stražnjim rogovima razlikuju se spužvasti sloj, želatinozna tvar, vlastita jezgra stražnjeg roga i Clarkova torakalna jezgra. Neuroni spužvaste zone i želatinozna tvar komuniciraju između osjetljivih stanica spinalnih ganglija i motoričkih stanica prednjih rogova, zatvarajući lokalne refleksne lukove. U središtu stražnjeg roga nalazi se vlastita jezgra stražnjeg roga, čiji aksoni neurona prelaze na suprotnu stranu u lateralni funikulus i idu do malog mozga ili do optičkog tuberkula. U podnožju roga nalazi se torakalna jezgra ili Clarkova jezgra, aksoni njezinih neurona ulaze u lateralni funikulus iste strane i dižu se do malog mozga. Neuroni Clarkove jezgre primaju informacije od receptora u mišićima, tetivama i zglobovima (proprioceptivna osjetljivost).

Senzorna osjetljivost ima prostornu orijentaciju u leđnoj moždini. Eksteroceptivna osjetljivost- bol, temperatura i taktilni - usmjereni na neurone želatinozne tvari i vlastitu jezgru stražnjeg roga. Visceralna osjetljivost- uglavnom na neuronima srednje zone. proprioceptivni- na Clarkovoj jezgri tanke i klinaste jezgre.

Kako se leđna moždina razvija iz neuralne cijevi, neuroni se grupiraju u 10 slojeva, ili Rexeda ploče. U isto vrijeme, ploče I-V odgovaraju stražnjim rogovima, ploče VI-VII odgovaraju srednjoj zoni, ploče VIII-IX odgovaraju prednjim rogovima, ploča X odgovara zoni u blizini središnjeg kanala. Ova podjela na ploče nadopunjuje organizaciju strukture sive tvari leđne moždine, na temelju lokalizacije jezgri. Na transverzalnim presjecima jasnije su vidljive nuklearne skupine neurona, a na sagitalnim presjecima bolje se vidi lamelarna struktura, gdje su neuroni grupirani u Rexedove stupce. Svaki stupac neurona odgovara određenom području na periferiji tijela.

Funkcija leđne moždine je da služi kao koordinacijsko središte za jednostavne spinalne reflekse (kao što je refleks trzaja koljena) i autonomne reflekse (kontrakcije mjehura), a također osigurava vezu između spinalnih živaca i mozga.

Teška ozljeda kralježnice komplicirana ozljedom leđne moždine u obliku kompresije, prignječenja, s djelomičnim ili potpuni prekid, ostaje jedan od urgentnih medicinskih i socijalnih problema moderna medicina, jer dovodi do teškog invaliditeta žrtava. Trenutačno ne postoje istinski učinkoviti tretmani za traumatsku ozljedu leđne moždine, osobito kada su od ozljede prošli mjeseci i godine.

Smatra se da kašnjenje u regresiji kliničke manifestacije ozljeda leđne moždine povezana je s izrazito niskim potencijalom oporavka živčanog tkiva, kao i s činjenicom da neurogeneza, tj. formiranje živčanih stanica već je završeno do trenutka rođenja, nakon čega se novi neuroni praktički ne formiraju. Općenito je prihvaćeno da neuroni CNS-a nemaju mitotičku aktivnost, jer njihova nesposobnost repliciranja sinteze DNA jasno je utvrđena kako u procesu postnatalnog razvoja tako i tijekom intenziviranja regenerativne reakcije, s iznimkom neurona korteksa olfaktorne regije. U međuvremenu je utvrđeno da neuroni mozga i leđne moždine nisu lišeni sposobnosti regeneracije svojih pojedinačnih strukturnih elemenata, što se provodi hiperplazijom nuklearnih i citoplazmatskih organela. Tijekom proteklih 10 godina prikupljene su brojne činjenice koje pokazuju sposobnost neurona, uključujući središnje neurone, da regeneriraju svoje aksone. U isto vrijeme, nesposobnost neurona da induciraju zadovoljavajuću regeneraciju svojih aksona nakon ozljede povezana je ne toliko s temeljnom nemogućnošću regeneracije u CNS-u, koliko s prisutnošću prirodnih molekularnih mehanizama u tkivu leđne moždine za suzbijanje klijanja. oštećenih aksona.

U početno razdoblje, od trenutka ozljede do ~ 24 sata, nakon mehaničkog, primarnog oštećenja tkiva leđne moždine, faza sekundarnog metaboličkog oštećenja počinje za nekoliko minuta. Ovdje također igraju ulogu mehanizmi ishemijskog oštećenja zbog poremećaja spinalne cirkulacije, tromboze, spazma i poremećaja propusnosti kapilara oko žarišta primarne ozljede, zatim vazogenog i kasnije citotoksičnog edema moždanog tkiva. Zona oštećenja i smrti moždane supstance se širi zbog oslobađanja proteolitičkih enzima, ulaska iona Ca 2+ u neurone i glija stanice, aktivacije peroksidacije lipida i procesa poput hidrolitičkog cijepanja proteinsko-lipidnih struktura. Oslobađanje prostanoida, metabolita arahidonske kiseline - leukotriena, tromboksana, prostaglandina, kao i infiltracija neutrofila, praćeno oslobađanjem mijeloperoksidaze i elastaze u tkivo, proširuje područje ozljede stvaranjem novih žarišta nekroze u tkivu. strome i parenhima u područjima uz primarnu ozljedu leđne moždine.

Kasnije (više od 24 sata do 7 dana), zona traumatske nekroze ispunjena detritusom se čisti makrofagima i neutrofilima, kao i zbog razvoja hiperplazije mikrogliocita, astrocita, pojave drenažnih oblika oligodendrocita i vaskularnih neoplazme. Kromatoliza se nastavlja iznad i ispod mjesta ozljede i smrti pojedinih neurona zbog apoptoze. Na nekim živčanim vlaknima pojavljuju se bočice rasta. Završni stadij traje do tri mjeseca i više, kada dolazi do konačne organizacije defekta stvaranjem glijalnog ožiljka, zbog hiperplazije mikroglije i astrocita, uz česti nastanak posttraumatske ciste. Tijekom tog razdoblja, morfološke studije nastavljaju manifestirati izrastanje aksona od nekoliko milimetara u stranu ili duboko u ožiljak od konusa rasta na krajevima. U ovoj fazi nastaje kortikalna dezorganizacija motornih neurona cerebralnog korteksa. Cicatricijalna organizacija bivših žarišta nekroze je završena, dolazi do konačnog formiranja cista u području oštećenja.

Na samom početku 20. stoljeća pojavila se pretpostavka o mogućnosti uklanjanja strukturnih kvarova i obnavljanja kontakata između neurona presađivanjem živčanog tkiva u oštećeno područje.

Tijekom presađivanja embrionalnog tkiva leđne moždine u leđnu moždinu mladih i odraslih životinja uočava se sljedeće:

Usađivanje i diferencijacija motornih neurona embrionalne leđne moždine u bijeloj i sivoj tvari leđne moždine odraslih životinja,

Migracija transplantiranih neurona na udaljenosti do 4-6 mm,

Sposobnost inervacije mišićnog tkiva procesima kroz most iz perifernog živca,

Zamjena nedostajućih neurona ventralnog roga,

Prodiranje aksona koji potječu iz grafta u mozak primatelja na udaljenosti do 5 mm,

Mijelinizacija vlakana leđne moždine tijekom transplantacije embrionalnih segmenata leđne moždine u leđnu moždinu mladih miševa s nedostatkom mijelina.

Velik broj studija posvećen je transplantaciji embrionalnog živčanog tkiva u oštećenu leđnu moždinu, pa su transplantacije tkiva cerebralnog korteksa 15-dnevnih embrija štakora na mjesto jednostranog poprečnog presjeka leđne moždine odrasli štakori integriraju se s mozgom primatelja bez stvaranja ožiljka, sadrže piramidalne i zvjezdaste neurone i aksone, a vlakna presječene leđne moždine domaćina prelaze granicu s transplantatom, klijaju ga i rastu dalje duž vodiča. Nakon neonatalne jednostrane ozljede vratne kralježnične moždine, transplantacija kralježnične moždine iz 14-dnevnih embrija potiče rast aksona i specifični supraspinalni ulaz u propriospinalne neurone. Transplantirano tkivo embrionalne leđne moždine sprječava smrt aksotomiziranih rubrospinalnih neurona i održava aksonalne kolaterale prema rostralnim dijelovima CNS-a.

Transplantacija leđne moždine 14-dnevnih embrija smještenih u hemisekciju leđne moždine primatelja odmah nakon rođenja poboljšava oporavak lokomotornih funkcija (oslonac glavne šape, bočna rotacija stražnjih šapa, vrijeme i pogreške pri prelasku preko mrežaste platforme) nakon 8-12 tjedana. Prilikom presađivanja fragmenata torakalne leđne moždine 15-godišnjih štakorskih embrija i 7-tjednih ljudskih embrija u prethodno ozlijeđenu i netaknutu leđnu moždinu odraslih štakora, uočena je diferencijacija staničnih elemenata i stvaranje živčanih i glijalnih stanica. . Transplantati se bolje ukorijenjuju u sivoj tvari intaktnog mozga.Prilikom neurotransplantacije u oštećenu leđnu moždinu nastaje grubi vezivni ožiljak na granici transplantata i tkiva mozga primatelja.

Učinkovita je transplantacija perifernih živaca odraslih životinja u stražnji rog ozlijeđene leđne moždine odraslih životinja, što doprinosi preživljavanju neurona, rastu aksona, uspostavljanju međuneuronskih veza i povećanju brzine regeneracije. spinalnih aksona do 2,14 mm/dan. Minimalno početno kašnjenje u brzini regeneracije oštećenih aksona kralježnice u perifernom neurotransplantatu kod odraslih štakora tijekom autotransplantacije išijatičnog živca u stražnji rog ozlijeđene leđne moždine je 4 dana, maksimalna stopa urastanja je 2,14 mm/dan. Najbolja klijavost aksona CNS-a u slučaju oštećenja srednjeg torakalnog dijela leđne moždine uočena je transplantacijom tkiva embrionalne leđne moždine, a ne fragmenata perifernog živca, na mjesto ozljede. U prvom slučaju aksoni rastu kroz transplantat i dopiru do lumbalnih segmenata leđne moždine, dok u drugom slučaju završavaju unutar transplantata.

Veliki optimizam u liječenju ozljeda leđne moždine povezan je s uspjehom transplantacije Schwannovih stanica kako bi se obnovio proces mijelinizacije aksona.

Posebno treba istaknuti intracerebralnu transplantaciju ganglija perifernog živčanog sustava. Intracerebralna alotransplantacija spinalnih ganglija novorođenim štakorima uz primjenu imunosupresiva osigurava preživljavanje neurona u tim ganglijima tijekom 12 tjedana. Prilikom presađivanja spinalnih ganglija u cerebralnu hemisferu mladih štakora od štakora iste dobi 5 tjedana nakon transplantacije, neuroni presatka imaju normalan unipolarni oblik i normalne veličine. Razvijeniji su transplantati koji se nalaze u periventrikularnoj regiji. Tijekom intracerebralne transplantacije spinalnih ganglija odraslim štakorima, otkriven je rast aksona preživjelih neurona.

Istraživanje alotransplantacije fragmenta gornjeg cervikalnog ganglija novorođenih i tromjesečnih Sprog-Doli štakora na dorzalnu površinu leđne moždine i slične autotransplantacije pokazalo je postojanje ovisnosti rezultata transplantacije o dobi darivatelja. . Graftovi neonatalnih životinja podvrgavaju se degeneraciji, a transplantati donora starih 2-3 tjedna i 3 mjeseca prežive i uspostavljaju veze s mozgom primatelja. Istovremeno se uočava:

Sprouting moždanih žila primatelja u gangliju,

migracija neurona primatelja u ganglijsko tkivo,

privlačenje tijela i nastavaka astrocita primatelja presađenim ganglijem.

Dakle, tijekom transplantacije spinalnih ganglija odvijaju se angiotropni, neurotropni, gliotropni učinci, čija kombinacija značajno mijenja strukturno i funkcionalno stanje mozga primatelja.

Prvi neuron svakog refleksnog luka je receptorska živčana stanica. Većina tih stanica koncentrirana je u spinalnim čvorovima koji se nalaze duž stražnjih korijena leđne moždine. Spinalni ganglij obavijen je vezivnotkivnom kapsulom. Iz čahure u parenhim čvora prodiru tanki slojevi vezivnog tkiva koji čini njegov kostur, a kroz njega u čvoru prolaze krvne žile.

Dendriti živčane stanice spinalnog ganglija idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju receptorima. Neuriti zajedno tvore stražnje korijene leđne moždine, noseći živčane impulse ili do sive tvari leđne moždine ili uz njezin stražnji funikulus u medula.

Dendriti i neuriti stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su membranama lemocita. Živčane stanice spinalnih ganglija okružene su slojem glijalnih stanica, koje se ovdje nazivaju gliociti plašta. Mogu se prepoznati po okruglim jezgrama koje okružuju tijelo neurona. Izvana je glijalna ovojnica tijela neurona prekrivena nježnom ovojnicom vezivnog tkiva od finih vlakana. Stanice ove membrane karakteriziraju jezgre ovalnog oblika.

Struktura perifernih živaca opisana je u općem histološkom dijelu.

Leđna moždina

Sastoji se od dvije simetrične polovice, međusobno omeđene sprijeda dubokom srednjom pukotinom, a straga septumom vezivnog tkiva.

Unutrašnji dio leđne moždine je tamniji - ovo je njegov siva tvar. Na njegovoj periferiji nalazi se upaljač bijela tvar. Siva tvar na presjeku mozga vidi se u obliku leptira. Izbočine sive tvari nazivaju se rogovi. razlikovati ispred, ili trbušni, straga, ili dorzalni, I bočno, ili bočno, rogovi.

Sivu tvar leđne moždine čine multipolarni neuroni, nemijelinizirana i tanka mijelinizirana vlakna te neuroglija.

Bijelu tvar leđne moždine čini skup uzdužno orijentiranih pretežno mijeliniziranih vlakana živčanih stanica.

Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se putovi leđne moždine.

U srednjem dijelu stražnjeg roga leđne moždine nalazi se vlastita jezgra stražnjeg roga. Sastoji se od stanica snopa, čiji aksoni, prolazeći kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu leđne moždine u lateralni funikulus bijele tvari, tvore ventralne spinocerebelarne i spinotalamičke putove i idu do malog mozga i optičkog tuberkula.

Interneuroni su difuzno smješteni u stražnjim rogovima. To su male stanice čiji aksoni završavaju unutar sive tvari leđne moždine na istoj (asocijativne stanice) ili suprotnoj (komisuralne stanice) strani.

Dorzalna jezgra ili Clarkova jezgra sastoji se od velikih stanica s razgranatim dendritima. Njihovi aksoni prelaze sivu tvar, ulaze u lateralni funikulus bijele tvari s iste strane i penju se do malog mozga kao dio dorzalnog spinocerebelarnog trakta.

Medijalna intermedijarna jezgra nalazi se u intermedijarnoj zoni, neuriti njenih stanica pridružuju se ventralnom spinocerebelarnom traktu iste strane, lateralna intermedijarna jezgra nalazi se u lateralnim rogovima i skupina je asocijativnih stanica simpatičkog refleksnog luka. Aksoni ovih stanica napuštaju leđnu moždinu zajedno sa somatskim motoričkim vlaknima u sklopu prednjih korijenova i odvajaju se od njih u obliku bijelih spojnih ogranaka simpatičkog trupa.

Najveći neuroni leđne moždine nalaze se u prednjim rogovima, oni također tvore jezgre iz tijela živčanih stanica, čiji korijeni čine glavninu vlakana prednjih korijena.

U sklopu mješovitih spinalnih živaca ulaze na periferiju i završavaju motornim završecima u skeletnim mišićima.

Bijela tvar leđne moždine sastoji se od mijelinskih vlakana koja se protežu uzdužno. Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se putovi leđne moždine.

Mozak

Mozak također ima sivu i bijelu tvar, ali raspodjela ove dvije sastavni dijelovi ovdje je to teže nego u leđnoj moždini. Glavni dio sive tvari mozga nalazi se na površini velikog i malog mozga, tvoreći njihovu koru. Drugi (manji) dio čini brojne jezgre moždanog debla.

moždano deblo. Sve jezgre sive tvari moždanog debla sastoje se od multipolarnih živčanih stanica. Imaju završetke neuritnih stanica spinalnih ganglija. Također u moždanom deblu postoji veliki broj jezgri dizajniranih za prebacivanje živčanih impulsa iz leđne moždine i moždanog debla u korteks i iz korteksa u vlastiti aparat leđne moždine.

u produženoj moždini postoji veliki broj jezgri vlastitog aparata kranijalnih živaca, koji se uglavnom nalaze na dnu IV ventrikula. Osim ovih jezgri, u produljenoj moždini postoje jezgre koje prebacuju impulse koji ulaze u nju na druge dijelove mozga. Ove jezgre uključuju niže masline.

U središnjem dijelu produžene moždine nalazi se retikularna tvar u kojoj se nalaze brojna živčana vlakna koja idu u različitim smjerovima i zajedno tvore mrežu. Ova mreža sadrži male skupine multipolarnih neurona s nekoliko dugih dendrita. Aksoni im se šire u uzlaznom (do moždane kore i malog mozga) i silaznom smjeru.

Retikularna tvar je složeni refleksni centar povezan s leđnom moždinom, malim mozgom, cerebralnim korteksom i hipotalamičkim područjem.

Glavni snopovi mijeliniziranih živčanih vlakana bijele tvari produžene moždine predstavljeni su kortiko-spinalnim snopovima - piramidama produžene moždine, koje leže u njegovom ventralnom dijelu.

Most mozga sastoji se od velikog broja poprečno tekućih živčanih vlakana i jezgri koje leže između njih. U bazalnom dijelu mosta poprečna vlakna su piramidalnim putevima podijeljena u dvije skupine - stražnju i prednju.

srednji mozak sastoji se od sive tvari kvadrigemine i nogu mozga, koje tvori masa mijeliniziranih živčanih vlakana koja dolaze iz cerebralnog korteksa. Tegmentum sadrži središnju sivu tvar sastavljenu od velikih multipolarnih i manjih vretenastih stanica i vlakana.

diencefalon uglavnom predstavlja vidni tuberkulus. Ventralno od njega je hipotalamus (hipotalamus) regija bogata malim jezgrama. Vidni brežuljak sadrži mnogo jezgri međusobno omeđenih slojevima bijele tvari, međusobno su povezani asocijativnim vlaknima. U ventralnim jezgrama talamičke regije završavaju uzlazni osjetni putovi iz kojih se živčani impulsi prenose u korteks. Živčani impulsi do vidnog brežuljka iz mozga idu ekstrapiramidalnim motornim putem.

U kaudalnoj skupini jezgri (u jastuku talamus) završavaju vlakna vidnog puta.

hipotalamička regija je vegetativno središte mozga koje regulira glavne metaboličke procese: tjelesnu temperaturu, krvni tlak, metabolizam vode, masti itd.

Cerebelum

glavna funkcija mali mozak je osigurati ravnotežu i koordinaciju pokreta. Ima vezu s moždanim deblom kroz aferentne i eferentne putove, koji zajedno tvore tri para cerebelarnih pedunkula. Na površini malog mozga ima mnogo zavoja i utora.

Siva tvar tvori koru malog mozga, a njezin manji dio leži duboko u bijeloj tvari u obliku središnjih jezgri. U središtu svake vijuge nalazi se tanki sloj bijele tvari, prekriven slojem sive tvari - kore.

U korteksu malog mozga postoje tri sloja: vanjski (molekularni), srednji (ganglijski) i unutarnji (granularni).

Eferentni neuroni kore malog mozga stanice kruškolikog oblika(ili Purkinjeove stanice) čine ganglijski sloj. Samo njihovi neuriti, napuštajući cerebelarni korteks, čine početnu vezu njegovih eferentnih inhibicijskih putova.

Sve ostale živčane stanice kore malog mozga su interkalirani asocijativni neuroni koji prenose živčane impulse do stanica kruškolikog oblika. U ganglijskom sloju stanice su raspoređene strogo u jednom redu, njihove žice, obilno granajuće, prodiru kroz cijelu debljinu molekularnog sloja. Sve grane dendrita nalaze se samo u jednoj ravnini, okomito na smjer zavoja, stoga, s poprečnim i uzdužnim presjekom zavoja, dendriti stanica u obliku kruške izgledaju drugačije.

Molekularni sloj sastoji se od dvije glavne vrste živčanih stanica: košarastih i zvjezdastih.

košaraste ćelije koji se nalazi u donjoj trećini molekularnog sloja. Imaju tanke duge dendrite, koji se granaju uglavnom u ravnini koja se nalazi poprečno na gyrus. Dugi neuriti stanica uvijek prolaze preko vijuge i paralelno s površinom iznad piriformnih stanica.

zvjezdaste stanice su iznad koša. Postoje dva oblika zvjezdastih stanica: male zvjezdaste stanice, koje su opremljene tankim kratkim dendritima i slabo razgranatim neuritima (tvore sinapse na dendritima kruškolikih stanica), i velike zvjezdaste stanice, koje imaju duge i jako razgranate dendrite i neuriti (njihovi se ogranci spajaju s dendritima kruškolikih stanica).stanice ali neki od njih dopiru do tijela kruškolikih stanica i dio su tzv. košarica). Zajedno, opisane stanice molekularnog sloja predstavljaju jedan sustav.

Zrnati sloj predstavljen je posebnim staničnim oblicima u obliku žitarica. Ove stanice su male veličine, imaju 3 - 4 kratka dendrita, koji završavaju u istom sloju terminalnim granama u obliku ptičje noge. Ulazeći u sinaptičku vezu sa završecima ekscitatornih aferentnih (mahovinastih) vlakana koja ulaze u mali mozak, dendriti zrnatih stanica formiraju karakteristične strukture koje se nazivaju cerebelarni glomeruli.

Procesi zrnatih stanica, dopirući do molekularnog sloja, tvore u njemu podjele u obliku slova T u dvije grane, orijentirane paralelno s površinom korteksa duž gyri cerebeluma. Ta vlakna, idući paralelno, prelaze grananje dendrita mnogih stanica kruškolikog oblika i tvore sinapse s njima i dendritima košarastih stanica i zvjezdastih stanica. Dakle, neuriti zrnatih stanica prenose uzbuđenje koje primaju od vlakana mahovine na znatnu udaljenost do mnogih stanica u obliku kruške.

Sljedeća vrsta stanica su vretenaste horizontalne stanice. Smješteni su uglavnom između zrnatog i ganglijskog sloja, iz njihovih izduženih tijela pružaju se u oba smjera dugi, vodoravno protežući dendriti, koji završavaju u ganglijskom i zrnatom sloju. Aferentna vlakna koja ulaze u koru malog mozga predstavljena su s dvije vrste: mahovitim i takozvanim vlaknima za penjanje. Mossy vlakna idu u sklopu olivno-cerebelarnog i cerebelopontinskog puta i djeluju stimulativno na stanice kruškolikog oblika. Završavaju u glomerulima zrnatog sloja malog mozga, gdje dolaze u kontakt s dendritima zrnatih stanica.

vlakna za penjanje ulaze u koru malog mozga spinocerebelarnim i vestibulocerebelarnim putem. Oni prelaze granularni sloj, spajaju se sa stanicama u obliku kruške i šire se duž njihovih dendrita, završavajući na njihovoj površini sinapsama. Ta vlakna prenose uzbuđenje do stanica kruškolikog oblika. Kada razne patoloških procesa u kruškolikim stanicama dovodi do poremećaja koordinacije pokreta.

moždana kora

Predstavljena je slojem sive tvari debljine oko 3 mm. Vrlo je dobro zastupljen (razvijen) u prednjem središnjem girusu, gdje debljina korteksa doseže 5 mm. Veliki broj brazda i vijuga povećava površinu sive tvari mozga.

U korteksu se nalazi oko 10-14 milijardi živčanih stanica.

Različiti dijelovi kore međusobno se razlikuju po položaju i strukturi stanica.

Citoarhitektonika kore velikog mozga. Neuroni korteksa vrlo su raznoliki po obliku, multipolarne su stanice. Dijele se na piramidalne, zvjezdaste, fuziformne, arahnidne i horizontalne neurone.

Piramidalni neuroni čine glavninu kore velikog mozga. Njihovo tijelo ima oblik trokuta, čiji je vrh okrenut prema površini korteksa. Od gornje i bočne površine tijela odlaze dendriti, koji završavaju različitim slojevima sive tvari. Neuriti potječu iz baze piramidalnih stanica, u nekim stanicama su kratki, tvore grane unutar određenog područja korteksa, u drugima su dugi, ulaze u bijelu tvar.

Piramidne stanice različitih slojeva korteksa su različite. Male stanice su interkalarni neuroni, čiji neuriti povezuju zasebne dijelove korteksa jedne hemisfere (asocijativni neuroni) ili dvije hemisfere (komisuralni neuroni).

Velike piramide i njihovi procesi tvore piramidalne putove koji projiciraju impulse u odgovarajuće centre trupa i leđne moždine.

U svakom sloju stanica kore velikog mozga prevladavaju neke vrste stanica. Postoji nekoliko slojeva:

1) molekularni;

2) vanjski zrnati;

3) piramidalni;

4) unutarnja zrnasta;

5) ganglijski;

6) sloj polimorfnih stanica.

U molekularni sloj korteksa sadrži mali broj malih vretenastih stanica. Njihovi procesi idu paralelno s površinom mozga kao dio tangencijalnog pleksusa živčanih vlakana molekularnog sloja. U ovom slučaju, većina vlakana ovog pleksusa predstavljena je grananjem dendrita donjih slojeva.

Vanjski zrnati sloj je nakupina malih neurona različitog oblika (uglavnom zaobljenih) i zvjezdastih stanica. Dendriti ovih stanica dižu se u molekularni sloj, a aksoni idu u bijelu tvar ili, tvoreći lukove, idu do tangencijalnog pleksusa vlakana molekularnog sloja.

sloj piramide- najveći u debljini, vrlo dobro razvijen u precentralnom girusu. Veličine piramidalnih stanica su različite (unutar 10 - 40 mikrona). Od vrha piramidalne stanice polazi glavni dendrit koji se nalazi u molekularnom sloju. Dendriti koji dolaze s bočnih površina piramide i njezine baze su beznačajne duljine i tvore sinapse sa susjednim stanicama ovog sloja. U ovom slučaju morate znati da akson piramidalne stanice uvijek polazi od svoje baze. Unutarnji granularni sloj u nekim područjima korteksa vrlo je snažno razvijen (na primjer, u vidnom korteksu), ali u nekim područjima korteksa može biti odsutan (u precentralnom girusu). Ovaj sloj čine male zvjezdaste stanice, a uključuje i veliki broj horizontalnih vlakana.

Ganglijski sloj korteksa sastoji se od velikih piramidalnih stanica, a područje precentralne vijuge sadrži divovske piramide, koje je prvi put opisao kijevski anatom V. Ya. Bets 1874. (Betsove stanice). Divovske piramide karakteriziraju prisutnost velikih grudica bazofilne tvari. Nastaju neuriti stanica ovog sloja glavni dio kortiko-spinalne puteve leđne moždine i završavaju sinapsama na stanicama njezinih motoričkih jezgri.

Sloj polimorfnih stanica koju tvore vretenasti neuroni. Neuroni unutarnje zone manji su i nalaze se na velikoj udaljenosti jedni od drugih, dok su neuroni vanjske zone veći. Neuriti stanica polimorfnog sloja odlaze u bijelu tvar kao dio eferentnih putova mozga. Dendriti dopiru do molekularnog sloja korteksa.

Mora se imati na umu da su u različitim dijelovima cerebralnog korteksa njegovi različiti slojevi različito zastupljeni. Dakle, u motornim centrima korteksa, na primjer, u prednjem središnjem girusu, slojevi 3, 5 i 6 su visoko razvijeni, a slojevi 2 i 4 su nerazvijeni.To je takozvani agranularni tip korteksa. Iz tih područja polaze silazni putovi središnjeg živčanog sustava. U osjetljivim kortikalnim centrima, gdje završavaju aferentni vodiči koji dolaze iz organa za miris, sluh i vid, slabo su razvijeni slojevi koji sadrže velike i srednje piramide, dok zrnati slojevi (2. i 4.) postižu svoj maksimalni razvoj. Ovaj tip se naziva granularni tip korteksa.

Mijeloarhitektonika korteksa. U hemisferama velikog mozga razlikuju se sljedeće vrste vlakana: asocijativna (povezuju pojedine dijelove kore jedne hemisfere), komisuralna (povezuju koru različitih hemisfera) i projekcijska vlakna, aferentna i eferentna (povezuju korteks s jezgre nižih dijelova središnjeg živčanog sustava).

Autonomni (ili autonomni) živčani sustav, prema različitim svojstvima, dijeli se na simpatički i parasimpatički. U većini slučajeva obje ove vrste istodobno sudjeluju u inervaciji organa i imaju suprotan učinak na njih. Tako, na primjer, ako iritacija simpatičkih živaca usporava pokretljivost crijeva, onda ih iritacija parasimpatičkih živaca pobuđuje. Autonomni živčani sustav također se sastoji od središnjih odjela, predstavljenih jezgrama sive tvari mozga i leđne moždine, i rubni odjeli- živčani čvorovi i pleksusi. Jezgre središnjeg odjela autonomnog živčanog sustava nalaze se u sredini i meduli oblongati, kao iu bočnim rogovima prsnog, lumbalnog i sakralnog segmenta leđne moždine. Jezgre kraniobulbarnog i sakralnog odjela pripadaju parasimpatičkom, a jezgre torakolumbalnog odjela pripadaju simpatičkom živčanom sustavu. Multipolarne živčane stanice ovih jezgri su asocijativni neuroni refleksnih lukova autonomnog živčanog sustava. Njihovi procesi napuštaju središnji živčani sustav kroz prednje korijene ili kranijalne živce i završavaju u sinapsama na neuronima jednog od perifernih ganglija. To su preganglijska vlakna autonomnog živčanog sustava. Preganglijska vlakna simpatičkog i parasimpatičkog autonomnog živčanog sustava su kolinergička. Aksoni živčanih stanica perifernih ganglija izlaze iz ganglija u obliku postganglijskih vlakana i tvore terminalne aparate u tkivima radnih organa. Dakle, morfološki se autonomni živčani sustav razlikuje od somatskog po tome što je eferentna veza njegovih refleksnih lukova uvijek binomna. Njegov sastav uključuje središnji neuroni sa svojim aksonima u obliku preganglijskih vlakana i perifernim neuronima smještenim u perifernim čvorovima. Samo aksoni potonjih - postganglijska vlakna - dopiru do tkiva organa i stupaju u sinaptičku vezu s njima. Preganglijska vlakna su u većini slučajeva prekrivena mijelinskom ovojnicom, što objašnjava bijelu boju spojnih grana koje nose simpatička preganglijska vlakna od prednjih korijena do ganglija graničnog simpatičkog stupca. Postganglijska vlakna su tanja i u većini slučajeva nemaju mijelinsku ovojnicu: to su vlakna sivih spojnih ogranaka koja polaze od čvorova simpatičkog graničnog trupa do perifernih spinalnih živaca. Periferni čvorovi autonomnog živčanog sustava nalaze se kako izvan organa (simpatički prevertebralni i paravertebralni gangliji, parasimpatički čvorovi glave), tako i u stijenci organa kao dio intramuralnog živčanih pleksusa nalazi se u probavnom traktu, srcu, maternici, mjehuru itd.

Spinalni ganglij ima fuziformni oblik, okružen kapsulom gustog vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, u kojem se nalaze krvne žile.

Neuroni spinalni ganglij karakterizira veliko sferno tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Stanice su raspoređene u skupine, uglavnom duž periferije organa. Središte spinalnog ganglija sastoji se uglavnom od nastavaka neurona i tankih slojeva endoneurija koji nose krvne žile. Dendriti živčanih stanica idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju s receptorima. Aksoni zajednički tvore stražnje korijene koji prenose živčane impulse do leđne moždine ili produljene moždine.

U spinalnim čvorovima viših kralježnjaka i ljudi, bipolarni neuroni u procesu sazrijevanja postaju pseudo-unipolarni. Jedan proces polazi iz tijela pseudounipolarnog neurona, koji se opetovano omotava oko stanice i često tvori splet. Ovaj se proces u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonske) grane.

Dendriti i aksoni stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su mijelinskim ovojnicama neurolemocita. Tijelo svake živčane stanice u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih stanica oligodendroglije, ovdje nazvanih gliociti plašta, ili ganglijskih gliocita, ili satelitskih stanica. Nalaze se oko tijela neurona i imaju male zaobljene jezgre. Izvana je glijalna ovojnica neurona prekrivena tankom vlaknastom ovojnicom vezivnog tkiva. Stanice ove ljuske odlikuju se ovalnim oblikom jezgri.

Neuroni spinalnog ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.

Autonomni (vegetativni) čvorovi

Autonomni živčani čvorovi nalaze se:

duž kralježnice (paravertebralni gangliji);

ispred kralježnice (prevertebralni gangliji);

U stijenci organa – srce, bronhi, probavni trakt, mokraćni mjehur (intramuralni gangliji);

blizu površine ovih organa.

Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona središnjeg živčanog sustava približavaju se vegetativnim čvorovima.

Prema funkcionalnom obilježju i lokalizaciji, autonomni živčani čvorovi se dijele na suosjećajan I parasimpatički.

Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Odgovori posredovani njihovim neuronima često imaju suprotan smjer (na primjer, simpatička stimulacija pojačava srčanu aktivnost, dok je parasimpatička stimulacija inhibira).

Generalni plan zgrade vegetativnih čvorova je sličan. Izvana je čvor prekriven tankom kapsulom vezivnog tkiva. Autonomni čvorovi sadrže multipolarne neurone, koje karakteriziraju nepravilnog oblika, ekscentrično smještena jezgra. Često postoje multinuklearni i poliploidni neuroni.

Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su omotačem glijalnih satelitskih stanica – gliocita plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.

Intramuralni gangliji unutarnji organi i s njima povezani putovi zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika razmjene posrednika ponekad se izdvajaju u nezavisnu metasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava.

U intramuralnim čvorovima, ruski histolog Dogel A.S. opisane su tri vrste neurona:

1. eferentne stanice dugog aksona tipa I;

2. aferentne stanice jednake duljine tipa II;

3. asocijacijske stanice tipa III.

Eferentni neuroni dugog aksona ( Dogelove stanice tipa I) - brojni i veliki neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom, koji ide izvan čvora do radnog organa, gdje tvori motoričke ili sekretorne završetke.

Ekvidistantni aferentni neuroni ( Dogelove stanice tipa II) imaju dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan danog čvora u susjedne. Ove stanice su dio lokalnih refleksnih lukova kao receptorske veze, koje su zatvorene bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.

Asocijativni neuroni ( Dogelove stanice tipa III) su lokalni interkalarni neuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II.

Neuroni autonomnih živčanih ganglija, poput onih spinalnih čvorova, ektodermalnog su podrijetla i razvijaju se iz stanica neuralnog grebena.

periferni živci

Živci ili živčana debla povezuju živčane centre mozga i leđne moždine s receptorima i radnim organima ili sa živčanim čvorovima. Živce tvore snopići živčanih vlakana, koji su spojeni ovojnicama vezivnog tkiva.

Većina živaca je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna živčana vlakna.

Živčani snopovi sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana u različitim živcima nisu isti.

Na presjeku živca vidljivi su dijelovi aksijalnih cilindara živčanih vlakana i glijalne membrane koje ih oblažu. Neki živci sadrže pojedinačne živčane stanice i male ganglije.

Između živčanih vlakana u sastavu živčanog snopa nalaze se tanki slojevi rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva - endoneurij. U njemu ima malo stanica, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.

Okruženi su pojedinačni snopovi živčanih vlakana perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana usmjerenih duž živca.

Vanjska ovojnica živčanog debla epineurij- je gusto fibrozno vezivno tkivo bogato fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Sadrži krvne i limfne žile, osjetljive živčane završetke.

48. Leđna moždina.

Leđna moždina sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene jedna od druge dubokom središnjom pukotinom, a straga središnjom brazdom. Leđnu moždinu karakterizira segmentalna struktura; svaki segment povezan je s parom prednjih (ventralnih) i parom stražnjih (dorzalnih) korijena.

U leđnoj moždini postoje siva tvar nalazi se u središnjem dijelu, i bijela tvar ležeći na periferiji.

Bijela tvar leđne moždine skup je uzdužno orijentiranih pretežno mijeliniziranih živčanih vlakana. Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se trakti ili putovi leđne moždine.

Formira se vanjska granica bijele tvari leđne moždine glijalna granična membrana, koji se sastoji od spojenih spljoštenih procesa astrocita. Ova membrana je prožeta živčanim vlaknima koja čine prednje i stražnje korijene.

Kroz cijelu leđnu moždinu u središtu sive tvari prolazi središnji kanal leđne moždine koji komunicira s moždanim klijetkama.

Siva tvar na poprečnom presjeku ima izgled leptira i uključuje ispred, ili ventralno, straga, ili dorzalno, i bočno, ili bočni, rogovi. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelomično) aksone neurona, kao i glija stanice. Glavna komponenta sive tvari, koja je razlikuje od bijele, su multipolarni neuroni. Između tijela neurona nalazi se neuropil - mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica.

Kako se leđna moždina razvija iz neuralne cijevi, neuroni se grupiraju u 10 slojeva ili Rexedovih ploča. U isto vrijeme, ploče I-V odgovaraju stražnjim rogovima, ploče VI-VII odgovaraju srednjoj zoni, ploče VIII-IX odgovaraju prednjim rogovima, ploča X odgovara zoni u blizini središnjeg kanala. Ova podjela na ploče nadopunjuje organizaciju strukture sive tvari leđne moždine, na temelju lokalizacije jezgri. Na transverzalnim presjecima jasnije su vidljive nuklearne skupine neurona, a na sagitalnim presjecima bolje se vidi lamelarna struktura, gdje su neuroni grupirani u Rexedove stupce. Svaki stupac neurona odgovara određenom području na periferiji tijela.

Stanice slične veličine, fine strukture i funkcionalna vrijednost, leže u sivoj tvari u skupinama tzv jezgre.

Među neuronima leđne moždine mogu se razlikovati tri vrste stanica:

radikularni,

unutarnji,

greda.

Aksoni radikularnih stanica napuštaju leđnu moždinu kao dio njezinih prednjih korijena. Procesi unutarnjih stanica završavaju u sinapsama unutar sive tvari leđne moždine. Aksoni stanica snopa prolaze kroz bijelu tvar kao zasebni snopovi vlakana koji prenose živčane impulse iz određenih jezgri leđne moždine u druge segmente ili u odgovarajuće dijelove mozga, tvoreći putove. Odvojena područja sive tvari leđne moždine značajno se razlikuju jedna od druge u sastavu neurona, živčanih vlakana i neuroglije.

U stražnji rogovi Razlikujte spužvasti sloj, želatinoznu tvar, pravu jezgru stražnjeg roga i torakalnu Clarkovu jezgru. Između stražnjih i bočnih rogova siva tvar strši u bijelu u nitima, zbog čega nastaje njezino mrežasto labavljenje, nazvano mrežasta tvorba ili retikularna tvorba leđne moždine.

Stražnji rogovi bogati su difuzno smještenim interkalarnim stanicama. To su male multipolarne asocijativne i komisuralne stanice, čiji aksoni završavaju unutar sive tvari leđne moždine na istoj strani (asocijativne stanice) ili suprotnoj strani (komisuralne stanice).

Neuroni spužvaste zone i želatinozna tvar komuniciraju između osjetljivih stanica spinalnih ganglija i motoričkih stanica prednjih rogova, zatvarajući lokalne refleksne lukove.

Neuroni Clarkove jezgre primaju informacije od receptora mišića, tetiva i zglobova (propriocepcijska osjetljivost) duž najdebljih radikularnih vlakana i prenose ih u mali mozak.

U srednjoj zoni nalaze se centri autonomnog (autonomnog) živčanog sustava - preganglijski kolinergički neuroni njegovih simpatičkih i parasimpatičkih odjela.

U prednji rogovi nalaze se najveći neuroni leđne moždine koji tvore jezgre znatnog volumena. To je isto što i neuroni jezgri bočnih rogova, radikularne stanice, budući da njihovi neuriti čine glavninu vlakana prednjih korijena. U sklopu mješovitih spinalnih živaca ulaze na periferiju i tvore motoričke završetke u skeletnim mišićima. Dakle, jezgre prednjih rogova su motorički somatski centri.

Glija leđne moždine

Glavni dio glijalne okosnice sive tvari je protoplazmatski i fibrozan astrociti. Procesi fibroznih astrocita protežu se izvan sive tvari i zajedno s elementima vezivnog tkiva sudjeluju u stvaranju pregrada u bijeloj tvari i glijalnih membrana oko krvnih žila i na površini leđne moždine.

Oligodendrogliociti dio su ovojnica živčanih vlakana, prevladavaju u bijeloj tvari.

Ependimalna glija oblaže središnji kanal leđne moždine. Ependimociti sudjelovati u razvoju cerebrospinalna tekućina(liker). Dugi proces polazi od perifernog kraja ependimocita, koji je dio vanjske granične membrane leđne moždine.

Neposredno ispod ependimalnog sloja je subependimalna (periventrikularna) granična glijalna membrana koju formiraju procesi astrocita. Ova membrana je dio tzv. hemato-likvorna barijera.

Mikroglija ulazi u leđnu moždinu dok krvne žile urastaju u nju i raspoređene su u sivoj i bijeloj tvari.

Membrane vezivnog tkiva leđne moždine odgovaraju membranama mozga.

49. Mozak. opće karakteristike hemisfere, strukturne značajke u motoričkim i senzornim područjima. Kora velikog mozga. Pojam mijeloarhitektonike i citoarhitektonike. Krvno-moždana barijera, njezina struktura i značaj. Promjene u korteksu povezane s dobi.

MOZAK – najviši je središnji organ za regulaciju svih vitalnih funkcija organizma, ima iznimnu ulogu u psihičkom ili višem živčana aktivnost.
GM se razvija iz neuralne cijevi. Kranijalni dio neuralne cijevi u embriogenezi se dijeli na tri cerebralna mjehurića: prednji, srednji i stražnji. U budućnosti, zbog nabora i zavoja, od ovih mjehurića formira se pet dijelova GM-a:
- medula;
- leđni mozak;
- srednji mozak;
- diencefalon;
- telencefalon.
Diferencijacija stanica neuralne cijevi u kranijalnoj regiji tijekom razvoja GM-a odvija se načelno slično razvoju leđne moždine: t.j. Kambij je sloj ventrikularnih (germenalnih) stanica smještenih na granici s kanalom cijevi. Ventrikularne stanice se intenzivno dijele i migriraju u gornje slojeve i diferenciraju se u 2 smjera:
1. Neuroblasti neurociti. Uspostavljaju se složeni odnosi između neurocita, formiraju se nuklearni i zaslonski živčani centri. Štoviše, za razliku od leđne moždine, u GM-u prevladavaju centri tipa ekrana.
2. Glioblasti gliociti.
Provodne putove GM-a, brojne jezgre GM-a - njihovu lokalizaciju i funkcije detaljno proučavate na Zavodu za normalnu anatomiju čovjeka, pa ćemo se u ovom predavanju usredotočiti na osobitosti histološke građe pojedinih dijelova GM-a. PLUTO VELIKE POLUKUGLE (KBPSh). Embrionalna histogeneza BPSP-a počinje u 2. mjesecu embrionalnog razvoja. S obzirom na važnost CBPS-a za čovjeka, vrijeme njegovog nastanka i razvoja jedno je od najvažnijih kritičnih razdoblja. Utjecaj mnogih nepovoljnih čimbenika u tim razdobljima može dovesti do poremećaja i malformacija mozga.
Dakle, u drugom mjesecu embriogeneze, iz ventrikularnog sloja stijenke telencefalona, ​​neuroblasti migriraju okomito prema gore duž radijalno smještenih gliocitnih vlakana i tvore najdublji 6. sloj korteksa. Zatim slijede sljedeći valovi migracije neuroblasta, a migrirajući neuroblasti prolaze kroz prethodno formirane slojeve i to doprinosi uspostavljanju velikog broja sinaptičkih kontakata među stanicama. Šesteroslojna struktura BPSC-a postaje jasno izražena u 5.-8. mjesecu embriogeneze, i to heterokrono u različitim područjima i zonama korteksa.
Korteks BPS-a predstavljen je slojem sive tvari debljine 3-5 mm. U korteksu postoji do 15 ili više milijardi neurocita, neki autori priznaju i do 50 milijardi Svi neurociti korteksa su multipolarne morfologije. Među njima se po obliku razlikuju zvjezdaste, piramidalne, fusiformne, arahnidne i horizontalne stanice. Piramidalni neurociti imaju trokutasto ili piramidalno tijelo, promjer tijela 10-150 mikrona (mali, srednji, veliki i divovski). Od baze piramidalne stanice polazi akson koji sudjeluje u formiranju silaznih piramidalnih puteva, asocijativnih i komisuralnih snopova, tj. piramidalne stanice su eferentni neurociti korteksa. Dugi dendriti protežu se od vrha i bočnih površina trokutastog tijela neurocita. Dendriti imaju bodlje - mjesta sinaptičkih kontakata. Jedna stanica takvih bodlji može imati do 4-6 tisuća.
Zvjezdasti neurociti su zvjezdasti; dendriti koji se pružaju od tijela u svim smjerovima, kratki i bez bodlji. Zvjezdaste stanice glavni su perceptivni senzorni elementi BPSC-a, a njihova se većina nalazi u 2. i 4. sloju BPSC-a.
CBPS se dalje dijeli na frontalni, temporalni, okcipitalni i parijetalni režanj. Režnjevi su podijeljeni na regije i citoarhitektonska polja. Citoarhitektonska polja su kortikalni centri ekranskog tipa. U anatomiji se detaljno proučava lokalizacija ovih polja (centar mirisa, vida, sluha itd.). Ta se polja preklapaju, stoga u slučaju kršenja funkcija, oštećenja bilo kojeg polja, njegovu funkciju mogu djelomično preuzeti susjedna polja.
Neurocite BPS korteksa karakterizira pravilan slojevit raspored, koji tvori citoarhitektoniku korteksa.

U korteksu je uobičajeno razlikovati 6 slojeva:
1. Molekularni sloj (najpovršniji) - sastoji se uglavnom od tangencijalnih živčanih vlakana, postoji mala količina fusiformnih asocijativnih neurocita.
2. Vanjski granularni sloj - sloj malih zvjezdastih i piramidalnih stanica. Njihovi dendriti nalaze se u molekularnom sloju, dio aksona je poslan u bijelu tvar, drugi dio aksona se diže do molekularnog sloja.
3. Piramidalni sloj – sastoji se od srednjih i velikih piramidalnih stanica. Aksoni idu u bijelu tvar iu obliku asocijativnih snopova šalju se u druge vijuge dotične hemisfere ili u obliku komisuralnih snopova u suprotnu hemisferu.
4. Unutarnji granularni sloj – sastoji se od osjetnih zvjezdastih neurocita koji imaju asocijativne veze s neurocitima gornjeg i donjeg sloja.
5. Ganglijski sloj – sastoji se od velikih i divovskih piramidnih stanica. Aksoni ovih stanica šalju se u bijelu tvar i tvore padajuće projekcijske piramidalne putove, kao i komisuralne snopove u suprotnu hemisferu.
6. Sloj polimorfnih stanica – tvore ga neurociti od raznih oblika(otuda naziv). Aksoni neurocita sudjeluju u formiranju silaznih projekcijskih putova. Dendriti prodiru kroz cijelu debljinu korteksa i dopiru do molekularnog sloja.
Strukturna i funkcionalna jedinica BPS korteksa je modul ili stupac. Modul je skup neurocita svih 6 slojeva koji se nalaze u jednom okomitom prostoru i tijesno su međusobno povezani is subkortikalnim formacijama. U svemiru se modul može prikazati kao cilindar koji prodire kroz svih 6 slojeva korteksa, orijentiran svojom dugom osi okomito na površinu korteksa i ima promjer od oko 300 μm. Postoji oko 3 milijuna modula u ljudskom BSP korteksu. Svaki modul sadrži do 2 tisuće neurocita. Unos impulsa u modul događa se iz talamusa duž 2. talamokortikalnih vlakana i duž 1. kortikokortikalnog vlakna iz korteksa dane ili suprotne hemisfere. Kortikokortikalna vlakna polaze od piramidalnih stanica 3. i 5. sloja kore dane ili suprotne hemisfere, ulaze u modul i prodiru u njega od 6. do 1. sloja, dajući kolaterale za sinapse na svakom sloju. Talamokortikalna vlakna - specifična aferentna vlakna koja dolaze iz talamusa, prožimaju dajući kolaterale od 6. do 4. sloja u modulu. Zbog prisutnosti složene međusobne povezanosti neurocita svih 6 slojeva, primljene informacije se analiziraju u modulu. Izlazni eferentni putovi iz modula započinju velikim i divovskim piramidalnim stanicama 3., 5. i 6. sloja. Osim što sudjeluje u formiranju projekcijskih piramidalnih putova, svaki modul uspostavlja veze s 2-3 modula zadane i suprotnih hemisfera.
Bijela tvar telencefalona sastoji se od asocijativnih (povezuju zavoje jedne hemisfere), komisuralnih (povezuju zavoje suprotnih hemisfera) i projekcijskih (povezuju korteks s donjim dijelovima NS) živčanih vlakana.
Korteks BPS-a također sadrži snažan neuroglijalni aparat koji obavlja trofičku, zaštitnu i mišićno-koštanu funkciju. Glija sadrži sve poznate elemente - astrocite, oligodendrogliocite i moždane makrofage.

Mijeloarhitektonika

Među živčanim vlaknima kore velikog mozga mogu se razlikovati asocijativni vlakna koja povezuju pojedine dijelove kore jedne hemisfere, komisionalni povezujući korteks različitih hemisfera, i projekcija vlakna, aferentna i eferentna, koja povezuju korteks s jezgrama nižih dijelova središnjeg živčanog sustava. Projekcijska vlakna u korteksu hemisfera tvore radijalne zrake koje završavaju u III - piramidalnom sloju. Uz već opisani tangencijalni pleksus I - molekularnog sloja, na razini IV - unutarnjeg granularnog i V - ganglijskog sloja, postoje dva tangencijalna sloja mijeliniziranih živčanih vlakana - vanjska Bayargerova traka i unutarnja pruga Bayargera. Posljednja dva sustava su pleksusi formirani od završnih dijelova aferentnih vlakana.

DOBNE PROMJENE U ŽIVČANOM SUSTAVU
Promjene u CNS-u u ranoj postnatalnoj dobi povezane su sa sazrijevanjem živčanog tkiva. U novorođenčadi kortikalne neurocite karakterizira visok nuklearno-citoplazmatski omjer. S godinama se taj omjer smanjuje zbog povećanja mase citoplazme; povećava se broj sinapsi.
Promjene u CNS-u starost povezana prvenstveno sa sklerotičnim promjenama u krvnim žilama, što dovodi do pogoršanja trofizma. Zgušnjava meko i arahnoidni gdje se talože kalcijeve soli. Postoji atrofija korteksa BPS-a, osobito u frontalnim i parijetalnim režnjevima. Broj neurocita po jedinici volumena moždanog tkiva smanjuje se zbog stanične smrti. Neurociti se smanjuju u veličini, u njima se smanjuje sadržaj bazofilne tvari (smanjenje broja ribosoma i RNA), a u jezgri se povećava udio heterokromatina. Pigment lipofuscin nakuplja se u citoplazmi. Piramidalne stanice V sloja korteksa BPS-a, kruškolike stanice ganglijskog sloja malog mozga mijenjaju se brže od ostalih.

Krvno-moždana barijera je stanična struktura koja čini sučelje između krvi krvožilnog sustava i tkiva središnjeg živčanog sustava. Svrha hematoencefalne barijere je održavanje konstantnog sastava međustanične tekućine - okruženja za najbolju provedbu funkcija neurona.

Krvno-moždana barijera sastoji se od nekoliko slojeva koji međusobno djeluju. Sa strane šupljine krvne kapilare nalazi se sloj endotelnih stanica koji leži na bazalnoj membrani. Endotelne stanice međusobno djeluju kroz složenu mrežu uskih spojeva. Sa strane živčanog tkiva, sloj astrocita graniči s bazalnom membranom. Tijela astrocita su uzdignuta iznad bazalne membrane, a njihovi pseudopodiji naliježu na bazalnu membranu tako da nožice astrocita tvore usku petljastu trodimenzionalnu mrežu, a njegove stanice složenu šupljinu. Krvno-moždana barijera ne dopušta velikim molekulama (uključujući mnoge lijekove) da iz krvi prođu u međustanični prostor središnjeg živčanog sustava. Endotelne stanice mogu provoditi pinocitozu. Imaju sustave nosača za transport glavnih supstrata, koji su izvori energije potrebne za vitalnu aktivnost neurona. Aminokiseline su glavni izvori energije za neurone. Astrociti doprinose transportu tvari iz krvi do neurona, kao i uklanjanju viška mnogih metabolita iz intersticijske tekućine.

50. Mali mozak. Struktura i funkcije. Neuronski sastav kore malog mozga. Interneuronske veze. Afer i efer vlakna.

Cerebelum

Mali mozak je središnji organ ravnoteže i koordinacije pokreta. Formiraju ga dvije hemisfere s velikim brojem žljebova i zavoja, te uskim srednjim dijelom - crvom.

Glavnina sive tvari u malom mozgu nalazi se na površini i čini njegovu koru. Manji dio sive tvari nalazi se duboko u bijeloj tvari u obliku središnjih jezgri malog mozga.

Cerebelarni korteks je živčani centar tipa ekrana i karakterizira ga visoko uređen raspored neurona, živčanih vlakana i glija stanica. U korteksu malog mozga postoje tri sloja: molekularni, ganglijski i granularni.

Vanjski molekularni sloj sadrži relativno malo stanica. Razlikuje košaraste i zvjezdaste neurone.

Prosjek ganglijski sloj koju čini jedan red velikih stanica kruškolikog oblika, a prvi je opisao češki znanstvenik Jan Purkinje.

Interijer zrnati sloj karakterizira veliki broj tijesno ležećih stanica, kao i prisutnost tzv. glomeruli malog mozga. Među neuronima, ovdje se razlikuju granularne stanice, Golgijeve stanice i fusiformni horizontalni neuroni.

(uz sudjelovanje niza drugih tkiva) tvori živčani sustav, koji osigurava regulaciju svih vitalnih procesa u tijelu i njegovu interakciju s vanjskim okruženjem.

Anatomski se živčani sustav dijeli na središnji i periferni. Središnji uključuje mozak i leđnu moždinu, periferni kombinira živčane čvorove, živce i živčane završetke.

Živčani sustav se razvija iz neuralna cijev I ganglijska ploča. Mozak i osjetilni organi razlikuju se od kranijalnog dijela neuralne cijevi. Iz trupnog dijela neuralne cijevi - leđne moždine, iz ganglijske ploče nastaju spinalni i autonomni čvorovi te kromafinsko tkivo tijela.

Živci (gangliji)

Živčani čvorovi ili gangliji su nakupine neurona izvan središnjeg živčanog sustava. Dodijeliti osjetljiv I vegetativniživčani čvorovi.

Senzorni gangliji leže duž stražnjih korijena leđne moždine i duž toka kranijalnih živaca. Aferentni neuroni u spiralnom i vestibularnom gangliju su bipolarni, u drugim osjetljivim ganglijima - pseudo-unipolarni.

spinalni ganglij (spinalni ganglij)

Spinalni ganglij ima fuziformni oblik, okružen kapsulom gustog vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, u kojem se nalaze krvne žile.

Neuroni spinalni ganglij karakterizira veliko sferno tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Stanice su raspoređene u skupine, uglavnom duž periferije organa. Središte spinalnog ganglija sastoji se uglavnom od nastavaka neurona i tankih slojeva endoneurija koji nose krvne žile. Dendriti živčanih stanica idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju s receptorima. Aksoni zajednički tvore stražnje korijene koji prenose živčane impulse do leđne moždine ili produljene moždine.

U spinalnim čvorovima viših kralježnjaka i ljudi, bipolarni neuroni u procesu sazrijevanja postaju pseudo-unipolarni. Jedan proces polazi iz tijela pseudounipolarnog neurona, koji se opetovano omotava oko stanice i često tvori splet. Ovaj se proces u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonske) grane.

Dendriti i aksoni stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su mijelinskim ovojnicama neurolemocita. Tijelo svake živčane stanice u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih stanica oligodendroglije, ovdje nazvanih gliociti plašta, ili ganglijskih gliocita, ili satelitskih stanica. Nalaze se oko tijela neurona i imaju male zaobljene jezgre. Izvana je glijalna ovojnica neurona prekrivena tankom vlaknastom ovojnicom vezivnog tkiva. Stanice ove ljuske odlikuju se ovalnim oblikom jezgri.

Neuroni spinalnog ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.

Autonomni (vegetativni) čvorovi

Autonomni živčani čvorovi nalaze se:

• duž kralježnice (paravertebralni gangliji);
• ispred kralježnice (prevertebralni gangliji);
• u stijenci organa - srce, bronhi, probavni trakt, mokraćni mjehur (intramuralni gangliji);
• blizu površine ovih organa.

Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona središnjeg živčanog sustava približavaju se vegetativnim čvorovima.

Prema funkcionalnom obilježju i lokalizaciji, autonomni živčani čvorovi se dijele na suosjećajan I parasimpatički.

Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Odgovori posredovani njihovim neuronima često imaju suprotan smjer (na primjer, simpatička stimulacija pojačava srčanu aktivnost, dok je parasimpatička stimulacija inhibira).

Generalni plan zgrade vegetativnih čvorova je sličan. Izvana je čvor prekriven tankom kapsulom vezivnog tkiva. Vegetativni čvorovi sadrže multipolarne neurone, koje karakterizira nepravilan oblik, ekscentrično smještena jezgra. Često postoje multinuklearni i poliploidni neuroni.

Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su omotačem glijalnih satelitskih stanica – gliocita plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.

Intramuralni gangliji unutarnji organi i s njima povezani putovi zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika razmjene posrednika ponekad se izdvajaju u nezavisnu metasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava.

U intramuralnim čvorovima, ruski histolog Dogel A.S. opisane su tri vrste neurona:

1. eferentne stanice dugog aksona tipa I;
2. aferentne stanice jednake duljine tipa II;
3. asocijacijske stanice tipa III.

Eferentni neuroni dugog aksona ( Dogelove stanice tipa I) - brojni i veliki neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom, koji ide izvan čvora do radnog organa, gdje tvori motoričke ili sekretorne završetke.

Ekvidistantni aferentni neuroni ( Dogelove stanice tipa II) imaju dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan danog čvora u susjedne. Ove stanice su dio lokalnih refleksnih lukova kao receptorske veze, koje su zatvorene bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.

Asocijativni neuroni ( Dogelove stanice tipa III) su lokalni interkalarni neuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II.

Neuroni autonomnih živčanih ganglija, poput onih spinalnih čvorova, ektodermalnog su podrijetla i razvijaju se iz stanica neuralnog grebena.

periferni živci

Živci ili živčana debla povezuju živčane centre mozga i leđne moždine s receptorima i radnim organima ili sa živčanim čvorovima. Živce tvore snopići živčanih vlakana, koji su spojeni ovojnicama vezivnog tkiva.

Većina živaca je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna živčana vlakna.

Živčani snopovi sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana u različitim živcima nisu isti.

Na presjeku živca vidljivi su dijelovi aksijalnih cilindara živčanih vlakana i glijalne membrane koje ih oblažu. Neki živci sadrže pojedinačne živčane stanice i male ganglije.

Između živčanih vlakana u sastavu živčanog snopa nalaze se tanki slojevi labavih vlaknastih - endoneurij. U njemu ima malo stanica, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.

Okruženi su pojedinačni snopovi živčanih vlakana perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana usmjerenih duž živca.

Vanjska ovojnica živčanog debla epineurij- je gusta fibroza, bogata fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Sadrži krvne i limfne žile, osjetljive živčane završetke.