HMC في فك الأنسجة. فسيولوجيا طبيعية. الشرايين العضلية

تفاصيل

صفحة 1 من 2

الأوعية الدموية هي عنصر مهم في الجهاز القلبي الوعائي. إنهم لا يشاركون فقط في توصيل الدم والأكسجين إلى الأنسجة والأعضاء ، ولكن أيضًا ينظمون هذه العمليات.

1. اختلافات في بنية جدران الشرايين والأوردة.

تحتوي الشرايين على وسط عضلي سميك ، طبقة مرنة واضحة.

جدار الأوردة أقل كثافة وأرق. الطبقة الأكثر وضوحا هي البرانية.

2. أنواع ألياف عضلية.

ألياف عضلية هيكلية مخططة متعددة النوى (في الواقع ، لا تتكون من خلايا فردية ، ولكن من مخلوقات).

تنتمي الخلايا العضلية القلبية أيضًا إلى العضلات المخططة ، ومع ذلك ، فإن الألياف فيها مرتبطة ببعضها البعض عن طريق جهات الاتصال - الروابط ، وهذا يضمن انتشار الإثارة عبر عضلة القلب أثناء تقلصها.

خلايا العضلات الملساء على شكل مغزل ، فهي أحادية النواة.

3. الهيكل الإلكتروني المجهري العضلات الملساء.

4. النمط الظاهري لخلية العضلات الملساء.

5. تقوم وصلات الفجوة في العضلات الملساء بنقل الإثارة من خلية إلى أخرى في نوع موحد من العضلات الملساء.

6. صورة مقارنة لثلاثة أنواع من العضلات.

7. القدرة على عمل العضلات الملساء الوعائية.

8. نوع منشط ومرحلي من تقلصات العضلات الملساء.

فسيولوجيا العناصر الانقباضية

توفر الوظائف الحركية التي تؤديها العناصر الانقباضية للأنسجة العضلية (MV الهيكلية المخططة ، وخلايا عضلة القلب ، و SMC) والخلايا المقلصة غير العضلية (الظهارة العضلية ، والخلايا الليفية العضلية ، وما إلى ذلك) الأكتوموسين ميكانيكي كيميائي محول. في الهيكل العظمي MVs وخلايا عضلة القلب توجد وحدات مقلصة - قسيم عضلي ، وهذه هي محززة عضلات، لا توجد ساركوميرات في SMC ، إنها كذلك ناعم عضلات. وظيفة مقلص لأنسجة العضلات والهيكل العظمي افتراضى الجهاز العضلي) يتحكم في الجهاز العصبي (التعصيب الحركي الجسدي). غير طوعي عضلات(القلب والسلس) لديهم تعصيب حركي تلقائي ، بالإضافة إلى نظام متطور للتحكم الخلطي في نشاطهم الانقباضي. جميع عناصر العضلات قادرة على توليد APs التي تنتشر على طول غشاء الخلية (غمد الليف العضلي).

الهيكل العظمي والعضلات

الشخص لديه أكثر من 600 الهيكل العظمي والعضلات(حوالي 40٪ من وزن الجسم). أنها توفر حركات إرادية واعية واعية للجسم وأجزائه. الوحدة الهيكلية والوظيفية للعضلات الهيكلية هي ألياف العضلات الهيكلية (MF).

أرز . 7-1. تتكون العضلات الهيكلية من محززةألياف عضلية [11]. يتم احتلال حجم كبير من MF بواسطة اللييفات العضلية. يتزامن ترتيب الأقراص الفاتحة والداكنة في اللييفات العضلية الموازية لبعضها البعض ، مما يؤدي إلى ظهور خط عرضي. الوحدة الهيكلية للليفات العضلية هي قسيم عضلي يتكون من خيوط سميكة (ميوسين) ورقيقة (أكتين). يظهر ترتيب الخيوط الرفيعة والسميكة في قسيم عضلي على اليسار والجزء السفلي الأيسر. G- أكتين - كروي ، F- أكتين - أكتين ليفي.

الليف العضلي

اللييفات العضلية

يحتوي كل ميوفيبريل على حوالي 1500 خيوط سميكة و 3000 خيوط رفيعة. يتم تحديد التخطي العرضي للهيكل العظمي MF (الشكل 7-1) من خلال التناوب المنتظم في اللييفات العضلية للمناطق (الأقراص) التي تنكسر الضوء المستقطب بشكل مختلف - الخواص ومتباينة الخواص: خفيفة (أنا sotropic ، I- الأقراص) و مظلم (أالخواص ، الأقراص A) أقراص. يتم تحديد انكسار الضوء المختلف للأقراص من خلال الترتيب المرتب على طول قسيم عضلي للخيوط الرقيقة (الأكتين) والخيوط السميكة (الميوسين): سميك الخيوطتوجد فقط في الأقراص المظلمة ، خفيفة أقراصلا تحتوي على خيوط سميكة. يتقاطع كل قرص خفيف ض-خط. يتم تحديد منطقة اللييف العضلي بين الخطوط Z المجاورة على أنها ساركومير.

· ساركومير- يقع جزء من اللييف العضلي بين قرصين Z متتاليين. في حالة الراحة وفي العضلات المشدودة بالكامل ، يبلغ طول القسيم العضلي 2 ميكرومتر. مع هذا الطول من القسيم العضلي ، تتداخل خيوط الأكتين (الرقيقة) جزئيًا فقط مع خيوط الميوسين (السميكة). يتم توصيل أحد طرفي الخيط الرفيع بالخط Z ، بينما يتم توجيه الطرف الآخر نحو منتصف قسيم عضلي. تشغل الخيوط السميكة الجزء المركزي من قسيم عضلي - القرص A (جزء من قسيم عضلي يحتوي على خيوط سميكة فقط هو منطقة H ، ويمر الخط M في منتصف المنطقة H). القرص الأول هو جزء من اثنين من الأورام اللحمية. لذلك ، يحتوي كل قسيم عضلي واحد على قرص A واحد (مظلم) ونصفين من I-disk (فاتح) ، وصيغة قسيم عضلي هي 0.5A + I + 0.5A. أثناء الانقباض ، لا يتغير طول القرص A ، ويقصر القرص I ، وهو ما كان بمثابة الأساس لإنشاء نظرية تشرح تقلص العضلات بواسطة آلية الانزلاق ( نظرية ينزلق) خيوط رقيقة من الأكتين بطول خيوط الميوسين السميكة.

· سميك خيط(الشكل 7-3 ب). يتكون كل خيوط ميوسين من 300-400 جزيء ميوسين وبروتين سي. الميوسين(الشكل 7-3C) - سداسي (سلسلتان ثقيلتان وأربع سلاسل خفيفة). السلاسل الثقيلة عبارة عن خيوط بولي ببتيد ملتوية حلزونيًا تحمل رؤوسًا كروية في نهاياتها. ترتبط السلاسل الخفيفة بالسلاسل الثقيلة في منطقة الرأس. كل خيوط ميوسين متصلة بالخط Z بواسطة بروتين عملاق يسمى تيتين. ترتبط الخيوط السميكة بالنبيولين والميومين وكرياتين فسفوكيناز والبروتينات الأخرى.

أرز . 7-3. خيوط رفيعة وسميكة في اللييفات العضلية [11]. لكن . الخيط الرفيع - اثنان من الشعيرات الملتوية حلزونيا من الأكتين الليفي (F ‑ أكتين). في أخاديد السلسلة الحلزونية يوجد حلزون مزدوج من تروبوميوسين ، حيث توجد ثلاثة أنواع من جزيئات التروبونين.ب - خيط سميك . جزيئات الميوسين قادرة على التجميع الذاتي وتشكل كتلة على شكل مغزل بقطر 15 نانومتر وطول 1.5 ميكرومتر. تشكل الذيل الليفي للجزيئات لب الخيوط السميكة ، ورؤوس الميوسين مرتبة في لولبية وتبرز فوق سطح الشعيرة السميكة.ب - جزيء الميوسين . يوفر الميروميوسين الخفيف تجميعًا لجزيئات الميوسين ، ويحتوي الميروميوسين الثقيل على مواقع ربط الأكتين وله نشاط ATPase.

à الميوسين(أرز. 7 -3V). في جزيء الميوسين (الوزن الجزيئي 480.000) ، يتميز الميروميوسين الثقيل والخفيف. ثقيل ميروميوسينيحتوي على شظايا فرعية(س): س 1 يحتوي على رؤوس كروية من الميوسين ، س 2 - جزء من النسيج الليفي المجاور للرؤوس ذيلجزيئات الميوسين. س 2 المرن ( المرن مكون س 2 ) ، والذي يسمح برحيل S. 1 على مسافة تصل إلى 55 نانومتر. الجزء الطرفي من خيوط الذيل لأشكال ميوسين بطول 100 نانومتر خفيفة ميروميوسين. يحتوي الميوسين على اثنين مفصليةالموقع الذي يسمح للجزيء بتغيير الشكل. واحد مفصليةيقع الموقع في منطقة تقاطع الميروميوسين الثقيل والخفيف ، والآخر - في المنطقة أعناقجزيئات الميوسين (S. 1-S2 -مُجَمَّع). يتم تحويل نصف جزيئات الميوسين برؤوسها إلى أحد طرفي الخيط ، والنصف الآخر - إلى الطرف الآخر (الشكل. 7 -3 ب). يقع Meromyosin الخفيف في سمك خيوط سميكة ، بينما يقع Meromyosin الثقيل (بسبب مفصليةمناطق) تبرز فوق سطحها.

à تيتين- أكبر عديد ببتيدات معروفة مع مول. بكتلة 3000 كيلو دالتون - مثل الزنبرك ، تربط أطراف الخيوط السميكة بالخط Z-. سنجاب عملاق آخر - نيبولين(مص 800 kD) - تربط الخيوط الرفيعة والسميكة.

à من‑بروتينيعمل على استقرار هيكل خيوط الميوسين. من خلال التأثير على تجميع جزيئات الميوسين ، فإنه يوفر نفس القطر والطول القياسي للخيوط السميكة.

à ميومين(M- بروتين) و فوسفوكيناز الكرياتين- بروتينات مرتبطة بخيوط سميكة في منتصف القرص الداكن. يساهم فوسفوكيناز الكرياتين في الاسترداد السريع لـ ATP أثناء الانكماش. يلعب Myomesin دورًا منظمًا في تجميع الخيوط السميكة.

· رفيع خيط

للمواد في هذا القسم ، انظر الكتاب.

الساركوبلازمالشبكة والأنابيب T.

للمواد في هذا القسم ، انظر الكتاب.

الإعصاب

الحركية والحسية جسدييتم إجراء تعصيب العضلات الهيكلية MV ، على التوالي ، عن طريق العصبونات الحركية من النوع A و G للقرون الأمامية للحبل الشوكي والنواة الحركية للأعصاب القحفية وعن طريق الخلايا العصبية الحسية الزائفة أحادية القطب للعقد الشوكية والنواة الحسية للأعصاب القحفية . نباتيلم يتم العثور على تعصيب MV في عضلات الهيكل العظمي ، ولكن SMCs لجدران الأوعية الدموية العضلية لها تعصيب أدرينالي متعاطف.

تعصيب المحرك

كل إكسترافوسال MVلديه تعصيب حركي مباشر - المشابك العصبية العضلية التي تتكون من الفروع الطرفية لمحاور العصبونات الحركية وأقسام متخصصة من ألياف البلازما الليفية العضلية (لوحة النهاية ، غشاء ما بعد المشبكي). تعد Extrafusal MVs جزءًا من وحدات الحركة العصبية (المحرك) وتوفر وظيفة مقلصة للعضلات. إنترافوسال MVتشكل المشابك العصبية العضلية مع ألياف صادرة من العصبونات الحركية.

· محرك وحدة(الشكل 7-6) يتضمن خلية عصبية حركية ومجموعة من MVs خارج الجسم يعصبها. يختلف عدد وحجم الوحدات الحركية في العضلات المختلفة بشكل كبير. نظرًا لأن المرحلة MV ، أثناء الانكماش ، تخضع لقانون "الكل أو لا شيء" ، فإن القوة التي تطورها العضلات تعتمد على عدد الوحدات الحركية النشطة (أي المشاركة في تقلص MV). يتم تشكيل كل وحدة محرك فقط بواسطة MVs سريع النشل أو بطيء النشل فقط (انظر أدناه).

أرز . 7-6. وحدة المحرك

· متعدد الأعصاب الإعصاب. يحدث تكوين الوحدات الحركية في فترة ما بعد الولادة ، وقبل الولادة ، يتم تعصب كل MV بواسطة العديد من الخلايا العصبية الحركية. يحدث موقف مماثل عندما يتم نزع العصب عن العضلة (على سبيل المثال ، عندما يتلف أحد الأعصاب) متبوعًا بإعادة تعصيب MV. من الواضح أنه في هذه الحالات ، تتأثر فعالية الوظيفة الانقباضية للعضلة.

· بعصبية-عضلي تشابك عصبى. تمت تغطية فسيولوجيا الوصلات العصبية العضلية في الفصول 4 (انظر الأشكال 4-8) و 6 (انظر الأشكال 6-2 ، 6-3).

مثل أي مشبك ، يتكون التقاطع العصبي العضلي من ثلاثة أجزاء: منطقة ما قبل المشبكي ، ومنطقة ما بعد المشبكي ، والشق المشبكي.

à قبل المشبكي منطقة. يتم تغطية الطرف العصبي الحركي للمشبك العصبي العضلي من الخارج بخلية بيضوية ، ويبلغ قطرها من 1 إلى 1.5 ميكرون وتشكل منطقة ما قبل المشبك من المشبك العصبي العضلي. في منطقة ما قبل المشبكي ، يوجد عدد كبير من الحويصلات المشبكية المملوءة بأسيتيل كولين (5-15 ألف جزيء في حويصلة واحدة) ويبلغ قطرها حوالي 50 نانومتر.

à بعد المشبكي منطقة. على الغشاء ما بعد المشبكي ، وهو جزء متخصص من غشاء البلازما MV ، هناك العديد من الانغلاقات ، والتي تمتد منها طيات ما بعد المشبكي إلى عمق 0.5-1.0 ميكرومتر ، مما يزيد بشكل كبير من مساحة الغشاء. يتم بناء مستقبلات N-الكولينية في غشاء ما بعد المشبكي ، يصل تركيزها إلى 20-30 ألف لكل 1 ميكرون 2 .

أرز . 7-7. مستقبلات نيكوتين كوليني بعد المشبكيأغشية. لكن - لا يتم تنشيط المستقبل ، يتم إغلاق القناة الأيونية.ب - بعد ربط المستقبل بالأسيتيل كولين ، تفتح القناة لفترة وجيزة.

Ä بعد المشبكي مستقبلات الكوليني ن(الشكل 7-7) يبلغ قطر القناة المفتوحة في المستقبل 0.65 نانومتر ، وهو ما يكفي تمامًا للمرور الحر لجميع الكاتيونات الضرورية: Na+، K +، Ca2 + . الأيونات السالبة مثل Cl – ، لا تمر عبر القناة بسبب الشحنة السالبة القوية عند فم القناة. في الواقع ، تمر أيونات الصوديوم بشكل أساسي عبر القناة + بسبب الظروف التالية:

Ú في البيئة المحيطة بمستقبلات الأسيتيل كولين ، لا يوجد سوى اثنين من الأيونات الموجبة الشحنة بتركيزات عالية بما فيه الكفاية: في السائل خارج الخلية ، Na + وفي السائل داخل الخلايا K. + ;

Ú الشحنة السالبة القوية على السطح الداخلي للغشاء العضلي (-80 إلى -90 مللي فولت) تسحب أيونات الصوديوم موجبة الشحنة إلى الجهد المتوسط ​​بينما تمنع أيونات البوتاسيوم من محاولة الخروج.

Ä خارج المشبكي مستقبلات الكوليني. توجد أيضًا المستقبلات الكولينية في غشاء الألياف العضلي خارج المشبك ، ولكن تركيزها هنا أقل بترتيب من حيث الحجم مقارنة بغشاء ما بعد المشبك.

à متشابك فتحة. يمر الغشاء القاعدي المشبكي عبر الشق المشبكي. إنه يحمل الطرف المحوري في منطقة المشبك ، ويتحكم في موقع المستقبلات الكولينية في شكل مجموعات في الغشاء بعد المشبكي. يحتوي الشق المشبكي أيضًا على إنزيم أستيل كولينستراز ، الذي يكسر أستيل كولين إلى مادة الكولين وحمض الخليك.

à مراحل عصبي عضلي انتقال. انتقال عصبي عضليالإثارة تتكون من عدة مراحل.

Ú يصل PD على طول المحور العصبي إلى منطقة نهاية العصب الحركي.

Ú يؤدي إزالة الاستقطاب من غشاء نهاية العصب إلى فتح Ca المعتمدة على الجهد 2+ -قنوات ومدخلات الكالسيوم 2+ لنهاية العصب الحركي.

Ú زيادة تركيز الكالسيوم 2+ يؤدي إلى إطلاق إفراز كميات أستيل كولين من الحويصلات المشبكية.

Ú يدخل الأسيتيل كولين إلى الشق المشبكي ، حيث ينتشر إلى المستقبلات الموجودة في الغشاء ما بعد المشبكي. يتم إطلاق حوالي 100-150 أستيل كولين في المشبك العصبي العضلي استجابةً لواحد AP.

Ú تفعيل مستقبلات n-الكولينية للغشاء بعد المشبكي. عندما يتم فتح قنوات المستقبلات الكولينية n ، يحدث تيار Na وارد ، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي. يبدو القدره الطرفي السجلات، والذي عند الوصول إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، يتسبب في حدوث AP في الألياف العضلية.

Ú يشق أستيل كولينستراز الأسيتيل كولين ويتوقف عمل الجزء الذي تم إطلاقه من الناقل العصبي على الغشاء بعد المشبكي.

à مصداقية متشابك انتقال. في ظل الظروف الفسيولوجية ، يتسبب كل دافع عصبي يدخل في التقاطع العصبي العضلي في حدوث احتمال للوحة النهاية ، يكون اتساعها أكبر بثلاث مرات من ذلك المطلوب لحدوث AP. يرتبط ظهور مثل هذه الإمكانات بتكرار الإصدار الوسيط. يشير التكرار إلى إطلاق كمية أكبر بكثير من الأسيتيل كولين في الشق المشبكي مما هو مطلوب لتحريك الـ AP على الغشاء بعد المشبكي. هذا يضمن أن كل PD من الخلايا العصبية الحركية سوف يتسبب في رد فعل في MV المعصوب بواسطته.

à مواد, تفعيل نقل إثارة

Ú مقلدات الكولين. للميثاكولين والكرباكول والنيكوتين نفس التأثير على العضلات مثل أستيل كولين. يكمن الاختلاف في حقيقة أن هذه المواد لا يتم تدميرها بواسطة أستيل كولينستراز أو يتم تدميرها بشكل أبطأ ، على مدار عدة دقائق وحتى ساعات.

Ú مضادات الكولين روابط. نيوستيجمين وفيزوستيغمين وثنائي أيزوبروبيل فلوروفوسفات يعطل الإنزيم بطريقة تجعل أسيتيل كولينستراز الموجود في المشبك يفقد قدرته على التحلل المائي لأسيتيل كولين المنطلق في لوحة نهاية المحرك. نتيجة لذلك ، يتراكم الأسيتيل كولين ، والذي يمكن أن يسبب في بعض الحالات عضلي تشنج. هذا يمكن أن يؤدي إلى الموت عندما تشنج الحنجرة في مدخنون. يعمل النيوستيغمين والفيزوستيغمين على تعطيل نشاط أستيل كولينستيراز لعدة ساعات ، وبعد ذلك يتلاشى مفعولهما ويعيد أستيل كولينستراز المشبكي نشاطه. ثنائي أيزوبروبيل فلوروفوسفات ، أحد غازات الأعصاب ، يمنع أستيل كولينستريز لأسابيع ، مما يجعله مميتًا.

à مواد, الحجب نقل إثارة

Ú مرخيات العضلات هامشي أجراءات(الأدوية الشبيهة بالكوراري والكاراري) تستخدم على نطاق واسع في التخدير. توبوكورارينيتعارض مع عمل أسيتيل كولين لإزالة الاستقطاب. ديتيلينيؤدي إلى تأثير تحلل عضلي ، مما يتسبب في إزالة الاستقطاب المستمر للغشاء ما بعد المشبكي.

Ú سم البوتولينيومو كُزاز سممنع إفراز الوسيط من النهايات العصبية.

Ú ب - و ز -السموم البنجاريةمنع المستقبلات الكولينية.

à الانتهاكات عصبي عضلي انتقال. الوهن العضلي الوبيل الكاذب الحاد ( الوهن العضلي الجاذبية) هو أحد أمراض المناعة الذاتية حيث تتشكل الأجسام المضادة لمستقبلات الكولين. ترتبط ATs المنتشرة في الدم بمستقبلات n-cholinergic للغشاء MB بعد المشبكي ، وتمنع تفاعل المستقبلات الكولينية مع الأسيتيل كولين وتثبط وظيفتها ، مما يؤدي إلى تعطيل الانتقال التشابكي وتطور ضعف العضلات. يتسبب عدد من أشكال الوهن العضلي في ظهور أجسام مضادة لقنوات الكالسيوم للنهايات العصبية في الموصل العصبي العضلي.

à التعصيب عضلات. مع إزالة التعصيب الحركي ، هناك زيادة كبيرة في حساسية ألياف العضلات لتأثيرات الأسيتيل كولين بسبب زيادة تخليق مستقبلات الأسيتيل كولين وإدماجها في البلازما على السطح الكامل للألياف العضلية.

· القدره أجراءات عضلي ألياف. تمت مناقشة طبيعة وآلية حدوث AP في الفصل 5. يستمر AP MV من 1-5 مللي ثانية ، وسرعة التوصيل على طول غمد الليف العضلي ، بما في ذلك الأنابيب T ، هي 3-5 م / ث.

التعصيب الحسي

يتم إجراء التعصيب الحساس للعضلات الهيكلية بشكل أساسي عن طريق المستقبلات الحافظة - مغازل العضلات ، وأعضاء الأوتار ، والحساسية النهايات العصبيةفي كبسولة المفصل.

· عضلي مغازل(الشكل 7-8) - أجهزة إدراك حساسة للعضلات الهيكلية. يختلف عددهم في العضلات المختلفة اختلافًا كبيرًا ، لكنهم موجودون في جميع العضلات تقريبًا ، باستثناء بعض عضلات العين. العناصر الهيكلية الرئيسية للمغزل العضلي هي intrafusal MF والألياف العصبية والكبسولة.

أرز . 7-8. المغزل العضلي [11]. إن الـ CFs Intrafusal مع تراكم مضغوط من النوى عبارة عن ألياف ذات كيس نووي ؛ في CFs داخل الصف مع سلسلة نووية ، يتم توزيع النوى بشكل متساوٍ على طول الألياف. الألياف العصبية الواردة والصادرة تقترب من المغزل. النهايات الحسية الحلقية (الأولية) تتشكل من أطراف غير مبطنة للواردة Iأ ألياف في المنطقة الاستوائية لكلا النوعين من التليف الكيسي داخل الصفائح. أقرب إلى نهايات CFs intrafusal (في كثير من الأحيان CFs مع سلسلة نووية) ، هناك أطراف من ألياف II واردة رفيعة - نهايات ثانوية. أفرنت أز - تشكل الألياف مشابك عصبية عضلية مع MVs داخل الجزء الطرفي.

à عضلي ألياف. يحتوي المغزل العضلي على 1 إلى 10 ألياف عضلية قصيرة. في الجزء الأوسط (الاستوائي) ، تشكل النوى كتلة مضغوطة ( ألياف مع نووي حقيبة) أو مرتبة في سلسلة ( ألياف مع نووي سلسلة).

à متوتر ألياف. المحطات أناأ تشكل الألياف حلزونيًا داخل المنطقة الاستوائية لكلا النوعين من MFs داخل الصفائح (النهايات الأولية أو الحلقي الحلقي). تنتهي الأطراف الطرفية للألياف الرقيقة II على CFs داخل الصفائح بالقرب من خط الاستواء (النهايات الثانوية أكثر شيوعًا في CFs ذات السلسلة النووية). أفرنت أز تشكل الألياف مشابك عصبية عضلية مع MVs intrafusal في الجزء النهائي منها

à كبسولة. مجمع MVs intrafusal مع أطراف عصبية محاطة بكبسولة متعددة الطبقات ، الطبقات الخارجية منها مشتقات من العجان ، بينما تعتبر الطبقات الداخلية نظائر إندونيوريوم.

· وتر جثث(الشكل 7-9) تقع في نهاية الوتر على الحدود مع العضلة ، وكذلك في أربطة كبسولة المفصل. المستقبل له شكل مغزل ومحاط بكبسولة تتكون من عدة طبقات من الخلايا المسطحة. تشارك أطراف ألياف المايلين الواردة في تكوين عضو وتر جولجي ، وهي تتفرع بين حزم من ألياف الكولاجين الحلزونية الموجودة في الفضاء المملوء بالسوائل.

أرز . 7-9. جهاز وتر [11]. يُحاط المستقبل بكبسولة تمر من خلالها ألياف عصبية المايلين في الجزء الأوسط من العضو ، وتشكل ضفيرة طرفية بين ألياف الكولاجين.

· حساس متوتر تخرُّج في كبسولة المفاصل - عنصر مهمنظام التحفيز الداخلي للجسم.

à الثور روفينيتقع في المناطق المحيطية للكبسولة.

à رقائقي مثل pacini جثث- المستقبلات الحسية أصغر بكثير من الأجسام.

à حر متوتر تخرُّج- أطراف ألياف رقيقة من النخاع ، وأخيرًا أطراف ألياف غير نقيّة ، ومن بينها ، على ما يبدو ، مستقبلات الألم. يتم تمثيلها على نطاق واسع في جميع مكونات المفصل ، ولكنها تصل إلى أعلى كثافة في الغضروف المفصلي والقرص المفصلي.

تقلص العضلات

يحدث تقلص العضلات عندما تصل موجة إثارة على شكل نبضات عصبية (PD للألياف العصبية) على طول محاور الخلايا العصبية الحركية إلى المشابك العصبية العضلية. هو - هي غير مباشر اختزال(بوساطة انتقال متشابك عصبي عضلي). ربما مباشرة اختزالعضلات. يُفهم على أنه تقليل مجموعات الجهد المتوسط ​​(تشنجات العضلات والرجفان) الذي يحدث عند إثارة أي رابط في تسلسل الأحداث بعد، بعدما إفرازات ناقل عصبي من محطات محور عصبيعند التقاطع العصبي العضلي. تسلسل هذه الأحداث هو: 1 ) إزالة استقطاب الغشاء ما بعد المشبكي وتوليد AP ® ( 2 ) انتشار PD على طول البلازما МВ ® ( 3 ) انتقال الإشارة في ثلاثيات إلى الشبكة الساركوبلازمية ® ( 4 ) إطلاق Ca 2+ من الشبكة الساركوبلازمية ® ( 5 ) Ca 2+ ملزمة بواسطة تروبونين C للخيوط الرقيقة ® ( 6 ) تفاعل الخيوط الرفيعة والسميكة (تشكيل الجسور) ، ظهور قوة شد وانزلاق الخيوط بالنسبة لبعضها البعض ® ( 7 ) دورة تفاعل الخيط ® ( 8 ) تقصير الأورام اللحمية وانكماش MB ® ( 9 ) استرخاء. تمت مناقشة البنود 1-4 أعلاه (انظر الأشكال 7-4 و7-5 في الكتاب والنص المصاحب) ، بينما تظهر الخطوات من 2 إلى 4 في الشكل 2-4. 7-10.

أرز . 7-10. ينتشرجهد الفعل على طول غمد الليف العضلي وإطلاق أيونات الكالسيوم من الصهاريج الهيولى العضليشبكية

1 . نزع الاستقطاب بعد المشبكي أغشية و توليد PDنوقشت أعلاه وفي الفصل 6.

2 . البلازما و القدره أجراءات. يؤدي الاستقطاب الموضعي لغشاء ما بعد المشبكي إلى توليد جهد فعل ينتشر بسرعة في جميع أنحاء غشاء البلازما للألياف العضلية (بما في ذلك الأنابيب التائية).

à التخطيط الكهربي للعضلات- طريقة تشخيص مهمة - تسمح لك بتسجيل خصائص إمكانات العمل.

à ميوتونيا. انخفاض Cl - - تؤدي موصلية الغشاء المخاطي إلى عدم الاستقرار الكهربائي لغشاء التليف الكيسي وتطور التوتر العضلي (على سبيل المثال ، مرض تومسن).

3 . الثلاثيات و إذاعة الإشارة على ال الهيولى العضلي صافي. موجة نزع الاستقطاب عبر الأنابيب التائية تخترق الثلاثيات. في مجال الثلاثيات ، يحتوي غشاء الأنابيب T على قناة كالسيوم ذات جهد كهربائي. يؤدي إزالة الاستقطاب من غشاء الأنابيب T إلى تغيرات توافقية في بنية مستقبلات ديهيدروبيريدين ، والتي تنتقل إلى الصهاريج الطرفية للشبكة الساركوبلازمية.

خبيث ارتفاع الحرارةمع التخدير (خاصة عند استخدام الثيوبنتال والهالوثان) - وهو من المضاعفات النادرة (معدل الوفيات حتى 70٪) أثناء التدخل الجراحي. ترتفع درجة حرارة الجسم بسرعة إلى 43 درجة مئوية وما فوق ، ويحدث انهيار عام للعضلات (انحلال الربيدات). في بعض الحالات ، تم العثور على طفرة في جين مستقبلات ريانودين من النوع العضلي الهيكلي.

4 . الساركوبلازم شبكية و إطلاق سراح كاليفورنيا 2+ . التنشيط (Ca 2+ ‑ قناة) يؤدي إلى فتح Ca 2+ قنوات ، Ca 2+ من يدخل التابوت. تركيز الكالسيوم 2+ في الساركوبلازم يصل إلى قيم كافية لربط هذا الكاتيون ثنائي التكافؤ بالتروبونين C من الخيوط الرقيقة.

5 . ربط كاليفورنيا 2+ نحيف الخيوط. في حالة الراحة ، فإن تفاعل الخيوط الرفيعة والسميكة أمر مستحيل ، لأنه يتم حظر مواقع ربط الميوسين لـ F-actin بواسطة التروبوميوسين. بتركيز عالٍ من الكالسيوم 2+ ترتبط هذه الأيونات بالتروبونين C وتحدث تغيرات توافقية في التروبوميوسين مما يؤدي إلى فك مواقع ربط الميوسين (الأشكال 7-11).

أرز . 7-11. Ca2 + هي آلية تابعة تنظم التفاعل بين الأكتين والميوسين [11]. في حالة الراحة ، يشغل التروبوميوسين مواقع ربط الميوسين للخيوط الرقيقة. أثناء الانقباض ، ترتبط أيونات الكالسيوم 2+ بالتروبونين سي والتروبوميوسين يفتحمواقع ربط الميوسين. تلتصق رؤوس الميوسين بالخيوط الرقيقة وتتسبب في تحولها بالنسبة للخيوط السميكة.

6 . التفاعل نحيف و سمين الخيوط. نتيجة لإلغاء حظر المناطق المرتبطة بالميوسين لجزيئات الأكتين ، تحمل رؤوس الميوسين منتجات التحلل المائي ATP (ADP + Pن ) ، قم بإرفاقها بخيط رفيع وتغيير شكلها ، مما يخلق قوة شد: - تبدأ الخيوط الرفيعة في الانزلاق بين الخيوط السميكة (الشكل 7-12). بسبب منطقة المفصل في منطقة عنق الميوسين ، تجديف حركة المرور، تقدم خيط رفيع إلى مركز قسيم عضلي. نتيجة لذلك ، تنزلق الخيوط الرفيعة بالنسبة للخيوط السميكة. ثم يرتبط رأس الميوسين بجزيء ATP ، مما يؤدي إلى فصل الميوسين عن الأكتين. يعيد التحلل المائي اللاحق لـ ATP جزيء الميوسين المطابق ، وهو جاهز للدخول في دورة جديدة. مثل نموذج انزلاق الخيوطوقد اقترح.

أرز . 7-12. تفاعل رأس الميوسين مع خيط رفيع وظهور قوة شد

7 . عامل دورة. كل دورة من التفاعل بين الخيوط الرفيعة والسميكة لها عدة مراحل (الشكل 7-13).

أرز . 7-13. دورة التفاعل بين الخيوط الرفيعة والسميكة [5]. (لكن ) وضع البداية: سيقف رأس الميوسين فوق خيط سميك (غير موضح). (ب ) نظرًا لوجود مفصل بين الميروميوسين الثقيل والخفيف ، فإن رأس الميوسين الذي يحمل ADP و P i متصل بالأكتين ، يدور رأس الميوسين مع التمدد المتزامن للمكون المرن S 2. (في ). يتم تحرير ADP و F n من الرأس ، ويؤدي التراجع اللاحق للمكون المرن S 2 إلى قوة شد. ثم يرتبط جزيء ATP جديد برأس الميوسين ، مما يؤدي إلى فصل رأس الميوسين عن جزيء الأكتين (جي ). يعيد التحلل المائي لـ ATP جزيء الميوسين إلى موضعه الأصلي (لكن ).

8 . تقصير ساركومير و اختزال عضلي ألياف. دورات رأس الميوسين حوالي خمس مرات في الثانية. عندما تنتج بعض رؤوس الميوسين ذات الفتيل السميك قوة سحب ، يكون البعض الآخر أحرارًا في هذا الوقت ويكونون على استعداد لدخول الدورة التالية. يتبعون بعضهم البعض تجديف حركاتاسحب الخيوط الرفيعة إلى مركز قسيم عضلي. تسحب الشعيرات الرفيعة المنزلقة الخطوط Z خلفها ، مما يتسبب في تقلص قسيم عضلي. نظرًا لأن جميع ساركوميرات التليف الكيسي تشارك في عملية الانكماش في وقت واحد تقريبًا ، يحدث تقصيرها.

تأثير الطول ساركومير على ال الجهد االكهربى عضلات(الشكل 7-14). تُظهر مقارنة أطوال قسيم عضلي مختلفة أن التوتر الأكبر يتم تطويره بواسطة العضلة عندما يكون طول قسيم عضلي من 2 إلى 2.2 ميكرومتر. لوحظ وجود ساركوميات بهذا الطول في العضلات التي تتمدد بسبب وزنها أو بحمل متوسط ​​طفيف. في الأورام اللحمية التي يتراوح حجمها من 2 إلى 2.2 ميكرومتر ، تتداخل خيوط الأكتين تمامًا مع خيوط الميوسين. يؤدي تقليل حجم القسيم العضلي إلى 1.65 ميكرومتر إلى انخفاض الضغط نتيجة تداخل خيوط الأكتين مع بعضها البعض ، وبالتالي تقليل إمكانية التلامس مع الجسور المستعرضة. تؤدي الأحمال الكبيرة التي تمد القسيم العضلي لأكثر من 2.2 ميكرومتر إلى انخفاض الجهد ، لأن خيوط الأكتين في هذه الحالة لا تتلامس مع الجسور المستعرضة. وبالتالي ، فإن العضلات تتطور إلى أقصى قدر من التوتر في ظل ظروف التداخل الكامل للجسور العرضية للميوسين بواسطة خيوط الأكتين.

أرز . 7-14. ساركومير من ألياف عضلية مرتخية (أ) ومقبضة (ب) [11]. أثناء الانكماش ، تتحرك الخيوط الرفيعة نحو مركز قسيم عضلي ، وتتلاقى نهاياتها الحرة عند الخط M. نتيجة لذلك ، يتناقص طول الأقراص I والمنطقة H. لا يتغير طول القرص A.

9 . استرخاء. كاليفورنيا 2+ ‑ATPase من الشبكة الساركوبلازمية التحميلاتكاليفورنيا 2+ من الساركوبلازم إلى صهاريج شبكية ، حيث Ca 2+ اتصالات مع. في ظل ظروف انخفاض في تركيز الكالسيوم 2+ في الساركوبلازم ، يقوم التروبوميوسين بإغلاق مواقع ارتباط الميوسين ويمنع تفاعلها مع الميوسين. بعد الموت ، عندما ينخفض ​​محتوى ATP في ألياف العضلات بسبب توقف تركيبه ، فإن رؤوس الميوسين تكون ثابتة على خيوط رفيعة. هذه هي حالة قسوة الموت دقة مورتيس) حتى يحدث التحلل الذاتي ، وبعد ذلك يمكن شد العضلات.

كاليفورنيا 2+ -مضخة - الأساس نشيط معالجة استرخاء. تتسبب أيونات الكالسيوم المنبعثة من الشبكة الساركوبلازمية وتنتشر في اللييفات العضلية في حدوث تقلص يستمر طالما استمر التركيز العالي لأيونات الكالسيوم 2+ سيتم تخزينها في الساركوبلازم. يتم منع هذا من خلال النشاط المستمر للكالسيوم 2+ المضخة الموجودة في جدران الشبكة الساركوبلازمية وتضخ أيونات الكالسيوم مع الطاقة 2+ العودة إلى تجويف الشبكة الساركوبلازمية. كاليفورنيا 2+ تزيد المضخة من تركيز الكالسيوم 2+ داخل الأنابيب 10000 مرة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن المضخة مدعومة ببروتين خاص يربط أيونات الكالسيوم بنسبة 40 مرة. 2+ مما هم عليه في الحالة المتأينة. وبالتالي ، يتم توفير زيادة 40 ضعفًا في احتياطي الكالسيوم. حركة هائلة من أيونات الكالسيوم 2+ داخل الشبكة الساركوبلازمية يقلل تركيز الكالسيوم 2+ في الساركوبلازم حتى حجم 10 -7 م و اقل. لذلك ، باستثناء فترة AP ومباشرة بعد نهايتها ، يتم تركيز أيونات الكالسيوم 2+- في الساركوبلازم يتم الحفاظ على مستوى منخفض بشكل استثنائي ، وتبقى العضلات مرتخية.

وهكذا ، أثناء تقلص MV ، يتم تسجيل الخصائص المهمة التالية في وقت واحد تقريبًا: توليد AP ، إطلاق أيونات الكالسيوم في الساركوبلازم ، والانكماش نفسه (الشكل 7-15)

أرز . 7-15. تقلص ألياف العضلات [5]. حدوث متسلسل لـ AP ، ذروة محتوى Ca 2+ في الساركوبلازم والتوتر المتطور أثناء تقلص عضلي واحد.

طاقة يحتاج . يتطلب تقلص العضلات تكاليف طاقة كبيرة. المصدر الرئيسي للطاقة هو التحلل المائي لـ ATP macroerg. في الميتوكوندريا ، يتم إنشاء ATP أثناء دورة حمض الكربوكسيليك والفسفرة المؤكسدة. يتم تخزين الجليكوجين في الساركوبلازم في شكل شوائب. يرتبط تحلل السكر اللاهوائي بتخليق ATP. يحفز فوسفوكيناز الكرياتين ، المرتبط بمنطقة الخط M ، نقل الفوسفات من الفوسفوكرياتين إلى ADP لتكوين الكرياتين و ATP. الميوغلوبين ، مثل Hb ، يربط الأكسجين بشكل عكسي. احتياطيات الأكسجين ضرورية لتخليق ATP أثناء عمل العضلات المستمر على المدى الطويل. يستخدم جزيء واحد من ATP لدورة عمل واحدة. في MW ، يكون تركيز ATP 4 مليمول / لتر. احتياطي الطاقة هذا كافٍ للحفاظ على الانكماش لمدة لا تزيد عن ثانيتين.

· نفقات ATP. تستخدم طاقة ATP من أجل:

Ú تشكيل الجسور المستعرضة التي تقوم بالانزلاق الطولي لخيوط الأكتين (الجزء الرئيسي من طاقة التحلل المائي ATP) ؛

Ú Ca 2+ -مضخة: ضخ خارج كاليفورنيا 2+ من الساركوبلازم إلى الشبكة الساركوبلازمية بعد نهاية الانكماش ؛

Ú Na + / K + -المضخة: حركة أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء MB لضمان التركيب الأيوني المناسب للبيئة خارج وداخل الخلايا.

· استعادة ATP. يتم توفير إعادة فسفرة ATP من عدة مصادر.

à فوسفات الكرياتين. المصدر الأول لاستعادة ATP هو استخدام فوسفات الكرياتين ، وهي مادة تحتوي على روابط فوسفات عالية الطاقة مماثلة لتلك الموجودة في ATP. ومع ذلك ، فإن كمية فوسفات الكرياتين في MF صغيرة ، فقط 1/5 أكثر من ATP. إجمالي احتياطيات الطاقة من ATP وكرياتين الفوسفات في CF كافية لتطوير الحد الأقصى من تقلص العضلات لمدة 5-8 ثوانٍ فقط.

à الجليكوجين. المصدر الثاني للطاقة ، والذي يتم استخدامه أثناء استعادة ATP وفوسفات الكرياتين ، هو الجليكوجين ، واحتياطياته متوفرة في MF. يترافق تفكك الجليكوجين إلى أحماض بيروفيك ولاكتيك مع إطلاق الطاقة ، والتي تذهب إلى تحويل ADP إلى ATP. يمكن استخدام ATP المركب حديثًا إما مباشرة لتقلص العضلات أو في عملية استعادة احتياطيات فوسفات الكرياتين. تعتبر عملية تحلل السكر مهمة بطريقتين:

Ú يمكن أن تحدث تفاعلات تحلل السكر في غياب الأكسجين ، ويمكن للعضلة أن تنقبض لعشرات الثواني دون إمداد بالأكسجين ؛

Ú معدل تكوين ATP أثناء تحلل السكر أعلى مرتين من معدل تكوين ATP من المنتجات الخلوية في عملية التفاعل مع الأكسجين. لكن عدد كبير منمن المنتجات الوسيطة لعملية التمثيل الغذائي للجليكوليتيك المتراكمة في MF لا تسمح لتحلل السكر بالحفاظ على الحد الأقصى من الانكماش لأكثر من دقيقة واحدة.

à مؤكسد التمثيل الغذائي. المصدر الثالث للطاقة هو التمثيل الغذائي التأكسدي. أكثر من 95٪ من الطاقة التي تستهلكها العضلة أثناء الانقباضات الطويلة والمكثفة تأتي من هذا المصدر. في عملية عمل عضلي مكثف طويل الأمد ، يستمر لساعات عديدة ، يتم أخذ معظم الطاقة من الدهون. لفترة العمل من 2 إلى 4 ساعات ، يأتي أكثر من نصف الطاقة من مخازن الجليكوجين.

ميكانيكا تقلص العضلات

للمواد في هذا القسم ، انظر الكتاب.

أنواع ألياف العضلات

تختلف عضلات الهيكل العظمي والعضلات ذات الجهد المتوسط ​​التي تشكلها في العديد من العوامل - سرعة الانكماش ، والتعب ، والقطر ، واللون ، إلخ. على سبيل المثال ، يمكن أن يرجع لون العضلات إلى عدد من الأسباب: عدد الميتوكوندريا ، ومحتوى الميوجلوبين ، وكثافة الشعيرات الدموية. تقليديا تخصيص أحمرو أبيض، إلى جانب بطيءو سريعالعضلات و MV. كل عضلة عبارة عن مجموعة غير متجانسة من أنواع مختلفة من MF. يتم تحديد نوع العضلات بناءً على غلبة نوع معين من MF فيها. ينطبق ما يلي التصنيف معاييرأنواع MV: حرف التخفيضات(طوري ومنشط) ، معدل الانكماش (السريع والبطيء) ونوع الأيض التأكسدي (مؤكسد - أحمر ومزيل للجلوكوز - أبيض). في الممارسة العملية ، يتم دمج نتائج الكتابة بالضغط اليدوي. يميز ثلاثة يكتب MV- الوخزات الحمراء السريعة ، والبيض الوخز السريع ، والوسائط البطيئة للوخز. يتم تكييف MVs السريعة لأداء تقلصات سريعة وقوية (على سبيل المثال ، القفز والركض). يتم تكييف MVs البطيئة للنشاط العضلي المطول مثل تثبيت الجسم في وضع مستقيم ضد قوى الجاذبية أو الجري لمسافة ماراثون. اعتمادًا على غلبة نوع معين من MF في العضلات ، تُصنف عضلات الهيكل العظمي على أنها "حمراء" و "بيضاء" أو"السريعة والبطيئة". في هذا الطريق، كل عضلة فريدة من نوعها على نطاق واردة في لها مُجَمَّع أنواع MV. يتم تحديد هذا الطيف وراثيًا (ومن هنا جاءت ممارسة كتابة MF في اختيار العدائين - العدائين والركاب).

· مرحلة و منشط. تنقسم Extrafusal MVs إلى مراحل ، والتي تنفذ تقلصات نشطة ، ومنشط ، متخصصة في الحفاظ على التوتر الثابت ، أو النغمة. يتكون الجهاز العضلي الإرادي البشري بالكامل تقريبًا من ألياف عضلية طورية تولد AP. استجابة لتحفيز الأعصاب ، يستجيبون بانقباض سريع. تم العثور على ألياف العضلات المقوية في الأذنين الخارجية والخارجية عضلات العين. ألياف العضلات المنشطة لها MP أقل (-50 إلى -70 مللي فولت). تعتمد درجة إزالة الاستقطاب من الأغشية على وتيرة التنبيه. لذلك ، فإن المنبهات العصبية المتكررة فقط هي التي تسبب تقلص MVs منشط. Tonic MVs لها تعصيب متعدد الأعصاب (معصب في عدة نقاط بواسطة عمليات محيطية من الخلايا العصبية الحركية المختلفة).

· سريع و بطيء. يتم تحديد معدل تقلص الألياف العضلية حسب نوع الميوسين. الشكل الإسوي للميوسين ، والذي يوفر نسبة عالية من الانكماش ، - سريع الميوسين (في خاص، نشاط عالي لـ ATPase مميز) ، شكل الميوسين الإسوي مع معدل تقلص أقل - بطيء الميوسين (في خاص، التي تتميز بانخفاض نشاط ATPase). بالتالي، نشاط ATPase الميوسين يعكس السرعه العاليه مميزاتالهيكل العظمي والعضلات. ألياف العضلات ذات نشاط ATPase العالي هي ألياف نفضية سريعة ( سريعألياف) ، للألياف بطيئة النشل ( بطيءالألياف) تتميز بانخفاض نشاط ATPase.

· مؤكسد (أحمر) و حال السكر (أبيض). تستخدم MWs المسار المؤكسد أو حال السكر لتكوين ATP. في سياق الأكسدة الهوائية ، يتم تكوين 38 جزيء ATP والمنتجات النهائية الأيضية ، الماء وثاني أكسيد الكربون ، من جزيء جلوكوز واحد (يتميز هذا النوع من التمثيل الغذائي بـ أحمر MV). مع النوع اللاهوائي من التمثيل الغذائي ، يتكون 2 جزيء ATP من جزيء جلوكوز واحد ، بالإضافة إلى حمض اللاكتيك (يتميز هذا النوع من التمثيل الغذائي أبيض MV).

à مؤكسد, أو أحمر MVs صغيرة القطر ، محاطة بكتلة من الشعيرات الدموية ، وتحتوي على الكثير من الميوجلوبين. تمتلك الميتوكوندريا العديدة الخاصة بها مستوى عالٍ من نشاط الإنزيمات المؤكسدة (على سبيل المثال ، نازعة هيدروجين السكسينات - SDH).

à حال السكر, أو أبيض MVs لها قطر أكبر ، الساركوبلازم يحتوي على كمية كبيرة من الجليكوجين ، والميتوكوندريا قليلة. تتميز بالنشاط المنخفض للأكسدة والنشاط العالي للإنزيمات المحللة للجلوكوز. في MFs الأبيض ، يُفرز حمض اللاكتيك في الفضاء بين الخلايا ، بينما في MFs الأحمر ، يعمل حمض اللاكتيك كركيزة لمزيد من الأكسدة ، مما ينتج عنه تكوين 36 جزيء ATP آخر. ترتبط كثافة الشبكة الشعرية حول MF وعدد الميتوكوندريا ونشاط الإنزيمات المؤكسدة والمحللة للجلوكوز بدرجة إجهاد MF. MBs البيضاء الحالة للجليكوليت لديها معدل انكماش عالي وسريع التعب. من بين MVs الحمراء ، تم تمييز نوعين فرعيين وفقًا لسرعة الانقباض والتعب: MVs سريع غير مرهق وبطيء غير مرهق.

يظهر تصنيف موجز لـ MW في الشكل. 7-17.

أرز . 7-17. أنواع ألياف العضلات والهيكل العظمي [11]. في أقسام المسلسل:لكن - نشاط myosin ATPase: خفيف ميغابايت - شد بطيء؛ الظلام MV - يتضاءل بسرعة. ب- النشاط SDG: خفيف ميغاواط - أبيض(حال السكر) ؛ الظلام MV - أحمر(مؤكسد) ؛ متوسط MV (مؤكسد - حال السكر). 1 - الانقباض السريع للـ MV الأبيض (نشاط عالي من الميوسين ATPase ، نشاط منخفضSDG) ؛ 2- سريع الانقباض الأحمر ميغا بايت (نشاط عالي من الميوسين ATPase ، نشاط عاليSDG) ؛ 3- الانقباض السريع الأحمر ميغا بايت (نشاط عالي من الميوسين ATPase ، نشاط معتدلSDG) ؛ 4 - متوسطة بطيئة الانقباض MV (نشاط منخفض لميوسين ATPase ، نشاط معتدل لـ SDH). SDH - نازعة هيدروجين السكسينات.

مراقبة النمط الظاهري عضلي ألياف. تحافظ العديد من العوامل (التعصيب السليم ، ومستوى النشاط البدني ، والهرمونات) على طيف وراثي من التليف الكيسي يكون فريدًا لكل عضلة. بعد تلف الأعصاب ، تخضع العضلات الهيكلية للتضخم (انخفاض في حجم MV ، تكاثر النسيج الضام ، زيادة الحساسية للأستيل كولين). يستعيد تجديد الأعصاب الحالة الطبيعية للعضلات. ومن المعروف أيضًا أن جميع المركبات ذات الجهد المتوسط ​​من نفس الوحدة الحركية (المحرك العصبي) تنتمي إلى نفس النوع. أدت هذه الملاحظات والتجارب والعديد من الملاحظات الأخرى إلى استنتاج مفاده أن الخلايا العصبية الحركية لها تأثير على MV التي تعصبها. التغذية العصبية تأثير. لم يتم تحديد عوامل تحقيق تأثير التغذية العصبية.

العضلات الملساء

تشكل خلايا العضلات الملساء (SMCs) كجزء من العضلات الملساء الجدار العضلي للأعضاء المجوفة والأنبوبية ، وتتحكم في حركتها وحجم التجويف. يتم تنظيم النشاط الانقباضي للـ SMCs من خلال التعصيب الخضري الحركي والعديد من العوامل الخلطية. في MMC مفقود مستعرض مخطط، لان الخيوط العضلية - الخيوط الرفيعة (الأكتين) والسميكة (الميوسين) - لا تشكل اللييفات العضلية المميزة للأنسجة العضلية المخططة. يتم تثبيت الأطراف المدببة لـ SMC بين الخلايا والشكل المتجاورين عضلي حزم، والذي بدوره شكل طبقات ناعم عضلات. هناك أيضًا SMCs واحد (على سبيل المثال ، في الطبقة تحت البطانية من الأوعية الدموية).

خلايا العضلات الملساء

· علم التشكل المورفولوجيا MMC(الشكل 7-18). شكل MMC هو عملية مغزلية ممدودة ، غالبًا. يتراوح طول SMC من 20 ميكرون إلى 1 مم (على سبيل المثال ، SMC للرحم أثناء الحمل). النواة البيضاوية مترجمة مركزيًا. توجد العديد من الميتوكوندريا والريبوسومات الحرة والشبكة الساركوبلازمية في الساركوبلازم في أقطاب النواة. يتم توجيه الخيوط العضلية على طول المحور الطولي للخلية. كل MMC محاط بغشاء قاعدي.

أرز . 7-18. خلايا العضلات الملساء [11]. اليسار: مورفولوجيا SMC . المركز المركزي في MMC تحتلها نواة كبيرة. في أقطاب النواة توجد الميتوكوندريا والشبكة الساركوبلازمية. يتم ربط الخيوط العضلية الأكتينية ، الموجهة على طول المحور الطولي للخلية ، بأجسام كثيفة. تشكل الخلايا العضلية تقاطعات فجوة مع بعضها البعض. على اليمين: جهاز مقلص لخلية عضلية ملساء . تحتوي الأجسام الكثيفةأ - الأكتينين ، وهي نظائر للخطوط Z للعضلة المخططة ؛ في الساركوبلازم ، ترتبط الأجسام الكثيفة بشبكة من الخيوط الوسيطة. ترتبط خيوط الأكتين بأجسام كثيفة ، وتتشكل خيوط الميوسين فقط أثناء الانكماش.

· منقبض جهاز. يتم توجيه خيوط الأكتين المستقرة في الغالب على طول المحور الطولي لـ SMC وترتبط بأجسام كثيفة. يتم تنشيط تجميع الخيوط السميكة (الميوسين) وتفاعل خيوط الأكتين والميوسين بواسطة أيونات الكالسيوم 2+ قادمة من مستودعات الكالسيوم - الشبكة الساركوبلازمية. المكونات التي لا غنى عنها للجهاز المقلص - (Ca 2+ بروتين رابط) كينازو الفوسفاتيز خفيفة السلاسل الميوسيننوع العضلات الملساء.

· مستودع كاليفورنيا 2+ - مجموعة من الأنابيب الضيقة الطويلة ( شبكية الهيولى العضليةوالعديد من الحويصلات الصغيرة تحت غمد الليف - الكهف). سا 2+ -ATPase باستمرار يضخسا 2+ من السيتوبلازم في SMC إلى الشبكة الساركوبلازمية. من خلال Sa 2+ - قنوات مستودع الكالسيوم أيونات الكالسيوم 2+ أدخل السيتوبلازم من SMCs. تنشيط Ca 2+ تحدث القنوات عندما يتغير MT وبمساعدة إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (انظر الشكل 7-5 في الكتاب).

· كثيف جثث. في الساركوبلازم وعلى الجانب الداخلي من البلازما توجد أجسام كثيفة - تناظرية للخطوط Z للأنسجة العضلية المخططة. تحتوي الأجسام الكثيفةأ -الاكتينين ويعمل على ربط خيوط رقيقة (أكتين).

· مشقوق جهات الاتصالفي حزم العضلات ، متصلة SMCs المجاورة. هذه الروابط ضرورية لإجراء الإثارة (التيار الأيوني) الذي يؤدي إلى انكماش MMC.

· أنواع الخلايا العضلية. هناك SMCs الحشوية والأوعية الدموية والقزحية ، وكذلك منشط وطوراني SMCs.

à الأحشاء MMCتنشأ من خلايا اللحمة المتوسطة من الأديم المتوسط ​​الحشوي وتوجد في جدار الأعضاء المجوفة للجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والإخراجي والجهاز التناسلي. العديد من تقاطعات الفجوة تعوض عن التعصيب اللاإرادي الضعيف نسبيًا لـ SMCs الحشوية ، مما يضمن مشاركة جميع SMCs في عملية الانكماش. يكون انكماش SMC بطيئًا ومتموجًا.

à MMC الدموية أوعيةتتطور من اللحمة المتوسطة لجزر الدم. يتم التوسط في الحد من SMC لجدار الأوعية الدموية عن طريق عوامل التعصيب والخلط.

à MMC قزحي الألوان اصدافهي من أصل عصبي عصبي. أنها تشكل العضلات التي تتوسع وتقلص التلميذ. تتلقى العضلات التعصيب اللاإرادي. نهايات العصب الحركي تقترب من كل SMC. العضلة التي توسع حدقة العين تعصيب متعاطفمن الضفيرة الكهفية التي تمر أليافها العقدة الهدبية. يتم تعصب العضلات التي تقيد التلميذ بواسطة الخلايا العصبية الباراسمبثاوية اللاحقة للعقدة من العقدة الهدبية. تنهي هذه الخلايا العصبية الألياف السمبتاويّة قبل العقدة التي تعمل كجزء من العصب الحركي للعين.

à منشط و مرحلة MMC. في SMCs منشط ، تسبب ناهضات الاستقطاب التدريجي للأغشية (SMCs السبيل الهضمي). المرحلة MMCs ( الأسهر ديفيرنس) تولد PD ولها خصائص سرعة عالية نسبيًا.

· الإعصاب(الشكل 7-19). الألياف العصبية السمبثاوية (الأدرينالية) والعصبية السمبتاوي جزئيًا (الكوليني). تنتشر الناقلات العصبية من امتدادات الدوالي الطرفية للألياف العصبية في الفضاء بين الخلايا. يسبب التفاعل اللاحق للناقلات العصبية مع مستقبلاتها في غشاء البلازما اختزال أو استرخاء MMC. في العديد من العضلات الملساء ، كيف قاعدة, مدعم(بتعبير أدق ، تقع بجوار أطراف دوالي المحاور) طريق طويل ليس الكل MMC. يحدث إثارة SMCs التي لا تحتوي على تعصيب بطريقتين: إلى حد أقل - مع الانتشار البطيء للناقلات العصبية ، إلى حد أكبر - من خلال تقاطعات الفجوة بين الخلايا الصغيرة والمتوسطة.

أرز . 7-19. التعصيب اللاإرادي لـ SMC. لكن . الفروع الطرفية للمحور العصبي للخلايا العصبية اللاإرادية ، والتي تحتوي على العديد من الامتدادات - الدوالي.ب . الدوالي التي تحتوي على حويصلات متشابكة.

· الخلطية اللائحة. يتم تضمين المستقبلات في غشاء العديد من MMCs والعديد من المستقبلات الأخرى. الناهضات ، عن طريق الارتباط بمستقبلاتها في غشاء SMC ، تسبب اختزال أو استرخاء MMC.

à اختزال MMC. ناهض (،نوربينفرين ،) من خلال مستقبلاته بروتين جي(جيص ) ، والذي بدوره ينشط phospholipase C. فسفوليباز منيحفز تكوين الإينوزيتول ثلاثي الفوسفات. الإينوزيتول ثلاثي الفوسفاتيحفز إطلاق الكالسيوم 2+ من. زيادة تركيز الكالسيوم 2+ في الساركوبلازم يسبب تقلص MMC.

à استرخاء MMC. ناهض (،) يرتبط بالمستقبل وينشط بروتين جي(جيس ) ، والذي بدوره ينشط إنزيم الأدينيلات. Adenylate cyclaseيحفز تكوين المخيمات. معسكريعزز عمل مضخة الكالسيوم ضخ الكالسيوم 2+ في مستودع الكالسيوم. ينخفض ​​تركيز الكالسيوم في الساركوبلازم 2+ ، و يرتاح MMC.

à حرف استجابة حدد مستقبلات. تتفاعل SMCs من أعضاء مختلفة بشكل مختلف (عن طريق الانكماش أو الاسترخاء) لنفس الروابط. هذا يرجع إلى حقيقة أن هناك مختلف الأنواع الفرعية أسمنت مستقبلاتمع توزيع مميز في أعضاء مختلفة.

Ä الهستامينيعمل على MMC من خلال نوعين من المستقبلات: H 1 و H 2.

Ú تشنج قصبي. تحرر من الخلايا البدينة أثناء تحللها يتفاعل مع H. 1 - مستقبلات الهيستامين من MMC لجدران الشعب الهوائية والقصيبات مما يؤدي إلى تقلصها وتضييق تجويف الشعيبات الهوائية.

Ú انهيار. ينشط الهيستامين الذي يتم إطلاقه استجابةً لمسببات الحساسية من الخلايا القاعدية مستقبلات النوع H. 1 في الشرايين SMC ، يؤدي هذا إلى ارتخاءها ، والذي يصاحبه انخفاض حاد في ضغط الدم.

Ä ، المنطلق من ألياف عصبية متعاطفة ، يتفاعل مع SMC من خلال نوعين:أ و ب .

Ú تضيق الأوعية. يتفاعل معأ مستقبلات الأدرينالية من SMC في جدار الشرايين ، مما يؤدي إلى اختزال MMCوتضيق الأوعية وزيادة ضغط الدم.

Ú انقباضات أمعاء. وتثبط الحركة المعوية ، مما يسبب استرخاء MMCعبرأ مستقبلات الأدرينالية.

عضلات ملساء

هناك نوعان من العضلات الملساء: عضلات متعددة (متعددة) وعضلات أحادية (مفردة).

للمواد في هذا القسم ، انظر الكتاب.

آلية التخفيض

في MMC ، كما هو الحال في عناصر العضلات الأخرى ، يعمل الأكتوموسين ميكانيكي كيميائي محول، لكن نشاط ATPase للميوسين في SMC أقل تقريبًا من نشاط نشاط ATPase للميوسين العضلي المخطط. ومن ثم ، وكذلك من حقيقة قابلية خيوط الميوسين (تجميعها وتفكيكها بشكل مستمر أثناء الانكماش والاسترخاء على التوالى) يتبع ظرف مهم - في MMC ببطء يطور و لفترة طويلة أيد اختزال. عندما تصل إشارة إلى SMC (من خلال مستقبلات البلازما وتقاطعات الفجوة ، وكذلك عندما يتم تمديد SMC) اختزال MMC إطلاق الأيونات الكالسيومقادم من. مستقبلات Ca 2+ -. في هذا الطريق، زيادة المحتوى كاليفورنيا 2+ في الميوبلازم - مفتاح حدث إلى عن على التخفيضات MMC.

· اللائحة كاليفورنيا 2+ في الميوبلازم MMC- عملية تبدأ بتغيير في إمكانات الغشاء (MP) و / أو ربط مستقبلات البلازما مع روابطها (تسجيل الإشارة) وتنتهي بتغيير طريقة تشغيل الكالسيوم. 2+ - القنوات في مستودع الكالسيوم (مفتوحة أوحالة مغلقة Ca 2+ قنوات).

à التغييرات غشاء الاهليةتحدث SMCs عندما يتم نقل الإثارة من خلية إلى أخرى من خلال مشقوق جهات الاتصال، وكذلك أثناء تفاعل ناهضات ( الناقلات العصبية, الهرمونات) مع مستقبلاتهم. يقوم MF بتغيير Ca المفتوحة المعتمدة على الجهد 2+ ‑ قنوات البلازما ، ويزيد تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم في SMC 2+. هذا Ca2 + ينشط (انظر الشكل 7-5 في الكتاب).

à مستقبلات البلازما MMCs عديدة. عندما تتفاعل ناهضات مع مستقبلاتها (على سبيل المثال ، norepinephrine ،) يتم تنشيط phospholipase C على السطح الداخلي لغشاء البلازما ، و ثانيا وسيط الإينوزيتول ثلاثي الفوسفات(ITF). ينشط ITP مستقبلات ITP مستودع الكالسيوم (انظر الشكل 7-5 في الكتاب).

à التنشيط و الإينوزيتول ثلاثي الفوسفاتفي مستودعات الكالسيوم يفتح Ca الخاصة بهم 2+ ‑ القنوات ، و Ca دخول الميوبلازم 2+ جهات اتصال.

· اختزال و استرخاء MMC

à اختزال. عند ملزمة Ca 2+ ج (التروبونين C التناظرية للأنسجة العضلية المخططة) يحدث الفسفرة خفيفة السلاسل الميوسينبمساعدة كيناز السلسلة الخفيفة - إشارة لتجميع خيوط الميوسين وتفاعلها اللاحق مع خيوط رفيعة. يرتبط الميوسين المفسفر (النشط) بالأكتين ، وتغير رؤوس الميوسين شكلها ، وواحد تجديف حركة المرور، بمعنى آخر. تراجع الخيوط العضلية الأكتينية بين الميوسين. نتيجة للتحلل المائي ATP ، يتم تدمير روابط الأكتين والميوسين ، وتستعيد رؤوس الميوسين شكلها وتكون جاهزة لتشكيل جسور متقاطعة جديدة. التحفيز المستمر لـ SMC يدعم تكوين خيوط عضلية جديدة من الميوسين ويسبب المزيد من تقلص الخلايا. وبالتالي ، يتم تحديد قوة ومدة انكماش MMC من خلال تركيز الكالسيوم الحر 2+ الأنسجة العضلية المحيطة.

ثنائي قطبية مستعرض الجسور. إحدى سمات خيوط الميوسين في SMCs هي القطبية الثنائية لجسورها المستعرضة. الأجهزة المفصلية للجسور تجعل الجسور المتصلة بجانب واحد من خيوط الميوسين تسحب خيوط الأكتين في اتجاه واحد. في الوقت نفسه ، تسحبهم الجسور الموجودة على الجانب الآخر في الاتجاه المعاكس. إن خصوصية هذا التنظيم للعضلات الملساء تسمح لها بالتقصير أثناء الانقباض بنسبة تصل إلى 80٪ ولا تقتصر على 30٪ كما هو الحال في العضلات الهيكلية. يتم أيضًا تسهيل درجة أعلى من التقصير من خلال حقيقة أن خيوط الأكتين مرتبطة بأجسام كثيفة ، وليس بخطوط Z ، ويمكن أن تتفاعل جسور الميوسين مع خيوط الأكتين على مدى أكبر بكثير من طولها.

à استرخاء. مع انخفاض في محتوى الكالسيوم 2+ في الميوبلازم (الضخ المستمر للكالسيوم 2+ ج) يحدث نزع الفسفرة خفيفة السلاسل الميوسينبواسطة الفوسفاتيز سلسلة الميوسين الخفيفة. يفقد الميوسين المنزوع الفسفرة تقاربه مع الأكتين ، مما يمنع تكوين الجسر المتقاطع. ينتهي استرخاء MMC بتفكيك خيوط الميوسين.

سدادة ظاهرة. تعتمد دورة الجسر المتقاطع التي تحدد الانكماش على شدة أنظمة إنزيم الميوسين كيناز وأنزيم فوسفاتيز الميوسين. يستمر الانكماش الكامل الذي نشأ في SMC في الحفاظ عليه لفترة طويلة ، على الرغم من حقيقة أن مستوى التنشيط قد يكون أقل من القيمة الأولية. الطاقة اللازمة للحفاظ على تقلص مستمر تكون في حدها الأدنى ، وأحيانًا أقل من 1/300 من الطاقة المستهلكة لتقلص مستمر مماثل للعضلات الهيكلية. هذه الظاهرة تسمى سدادة آلية". تكمن أهميته الفسيولوجية في الحفاظ على انقباض طويل لعضلات معظم الأعضاء الداخلية المجوفة.

· زمن التخفيضات و استرخاء. إن ارتباط جسور الميوسين بالأكتين ، وإطلاقها من الأكتين ، والمرفق الجديد للدورة التالية في SMC أبطأ بكثير (10-300 مرة) من الهيكل العظمي. تدوم مراحل تقصير واسترخاء SMC في المتوسط ​​من 1 إلى 3 ثوان ، وهو أطول بعشر مرات من تقلص العضلات الهيكلية.

· قوة التخفيضاتالعضلات الملساء ، على الرغم من وجود عدد صغير من خيوط الميوسين والدورة البطيئة للجسور المستعرضة ، تتجاوز أحيانًا القوة التي تنتجها العضلات الهيكلية. بناءً على المقطع العرضي ، تتراوح قوة العضلات الملساء من 4 إلى 6 كجم لكل 1 سم 2 أما بالنسبة للعضلات الهيكلية فإن هذا الرقم هو 3-4 كجم. تفسر هذه القوة بالوقت الأطول لربط جسور الميوسين بخيوط الأكتين.

· الإجهاد الاسترخاء ناعم عضلات. الميزة الأساسية للعضلة الملساء هي قدرتها على العودة في بضع ثوانٍ أو دقائق إلى القيمة الأولية لقوة الانكماش بعد إطالة أو تقصير العضلات. على سبيل المثال ، تؤدي الزيادة الحادة في حجم السائل في المثانة إلى شد عضلاتها بحيث تؤدي على الفور إلى زيادة الضغط في المثانة. ومع ذلك ، بعد 15 ثانية أو أكثر ، على الرغم من التمدد المستمر للفقاعة ، يعود الضغط إلى مستواه الأصلي. إذا ارتفع الضغط مرة أخرى ، يتكرر نفس التأثير مرة أخرى. يؤدي الانخفاض الحاد في حجم الفقاعة في البداية إلى انخفاض كبير في الضغط ، ولكن بعد بضع ثوانٍ أو دقائق تعود إلى مستواها الأصلي. تم تسمية هذه الظاهرة ضغط عصبى-استرخاء و يعكس الإجهاد الاسترخاء (يعكس استقرار الجهد االكهربى). يحدث استقرار الجهد واستقرار الجهد العكسي نتيجة للتغيير في موضع جسور الميوسين المتقاطعة على خيوط الأكتين وهي ضرورية للحفاظ على الضغط المستمر في الأعضاء الداخلية المجوفة.

· طاقةالمطلوب للحفاظ على تقلص العضلات الملساء هو 1/10 إلى 1/300 من العضلات الهيكلية. هذا النوع من الاستخدام الاقتصادي للطاقة مهم ، لأن العديد من الأعضاء الداخلية - مثانة, المرارةوغيرها من الدعم انكماش منشطتقريبا باستمرار.

· غشاء القدره. في حالة الراحة ، يتراوح معدل MMC MP من -50 إلى -60 مللي فولت.

· القدره أجراءات. يمكن تسجيل نوعين من AP في SMC للأعضاء الداخلية (العضلات الملساء الأحادية): سبايك AP و AP مع هضبة (الشكل 7-20)

أرز . 7-20. إمكانات العمل في العضلات الملساء. لكن - AP في العضلات الملساء الناتجة عن منبه خارجي ؛ب - ارتفاع متكرر AP ناتج عن موجات كهربائية إيقاعية بطيئة لوحظت في الانقباض التلقائي للعضلات الملساء لجدار الأمعاء ؛في - PD مع هضبة (SMC عضل الرحم).

à تصاعد PDهو مبين في الشكل 7– لوحظ 20B في SMCs للعديد من الأعضاء الداخلية. تتراوح مدة النطاقات المحتملة من 10 إلى 50 مللي ثانية ، ويتراوح السعة (اعتمادًا على MF الأولي) من 30 إلى 60 مللي فولت. يمكن تحفيز الـ AP بطرق مختلفة (على سبيل المثال ، التحفيز الكهربائي ، العمل الهرموني ، تحفيز الأعصاب ، تمدد العضلات ، أو ينتج عن التوليد التلقائي لـ SMC نفسه).

à PD مع هضبة(الشكل 7 – 20B) عن نقاط الوصول التقليدية في أنه بعد الوصول إلى الذروة ، تصل الإمكانات إلى هضبة ، والتي تستمر حتى ثانية واحدة أو أكثر ، وعندها فقط تبدأ مرحلة إعادة الاستقطاب. تكمن الأهمية الفسيولوجية للهضبة في الحاجة إلى بعض أنواع العضلات الملساء لتطوير انقباض مستمر (على سبيل المثال ، في الرحم والحالب والأوعية اللمفاوية والأوعية الدموية).

à أيوني آلية PD. يلعب Na الدور الرئيسي في ظهور PD وتطوره + ‑ القنوات ، و Ca الجهد بوابات 2+ قنوات.

· من تلقاء نفسها كهربائي نشاط. بعض العضلات الملساء قادرة على الإثارة الذاتية في غياب المحفزات الخارجية ، والتي ترتبط بتقلبات بطيئة وثابتة في MP (موجات إيقاعية بطيئة). إذا وصلت الموجات البطيئة إلى قيمة عتبة - أعلى من -35 مللي فولت ، فإنها تتسبب في حدوث AP ، والتي تنتشر عبر أغشية SMC ، مما يتسبب في حدوث تقلصات. يوضح الشكل 7-20 ب تأثير ظهور موجات AP البطيئة في الأعلى ، والتي تسبب سلسلة من الانقباضات الإيقاعية لعضلات جدار الأمعاء. أعطى هذا سببًا لاستدعاء موجات إيقاعية بطيئة منظم ضربات القلب أمواج.

· تأثير الالتواء على ال من تلقاء نفسها نشاط. يؤدي شد العضلات الملساء ، التي يتم إنتاجها بسرعة معينة وبكثافة كافية ، إلى ظهور AP تلقائيًا. وجد أن غشاء SMC يحتوي على Ca خاصة 2+ - القنوات التي يتم تفعيلها عن طريق التمدد. ربما يكون هذا نتيجة تجميع عمليتين - موجات إيقاعية بطيئة واستقطاب الغشاء الناجم عن التمدد نفسه. كقاعدة عامة ، فإن الأمعاء ، استجابةً للتمدد الشديد ، تنقبض تلقائيًا بشكل إيقاعي.

في الختام ، نقدم تسلسل مراحل تقلص واسترخاء العضلات الملساء: زيادة الإشارة في تركيز أيونات Ca 2+ في الساركوبلازم ® ربط Ca 2+ إلى ® فسفرة السلاسل الخفيفة للميوسين وتجميع خيوط الميوسين ® اتصال الميوسين مع الأكتين ، نزع الفسفرة من الميوسين عن طريق الفوسفاتازات ، إزالة الكالسيوم 2+ من ارتخاء الساركوبلازم ® أو الانكماش الذي يتم عقده بواسطة آلية القفل.

الخلايا غير المنقبضة للعضلات

بالإضافة إلى عناصر العضلات ، توجد أيضًا خلايا غير عضلية في الجسم ، قادرة على الانقباض على أساس محول طاقة ميكانيكي كيميائي أكتيوموسين ، في كثير من الأحيان بمساعدة محور عصبي. تشمل هذه الخلايا العضلية الظهارية ، والأرومات الليفية العضلية ، وخلايا الدم خارج السرير الوعائي ، والعديد من الخلايا الأخرى.

· عضلي ظهاري الخلاياتوجد في الغدد اللعابية والدمعية والعرقية والثديية. تقع حول أقسام إفرازية و مجاري الإخراجالغدد. خيوط أكتين مستقرة متصلة بأجسام كثيفة ، وخيوط ميوسين غير مستقرة تتشكل أثناء الانكماش - منقبض جهازالخلايا العضلية الظهارية. من خلال التعاقد ، تساهم الخلايا الظهارية العضلية في تعزيز السر من الأقسام الطرفية على طول القنوات الإخراجية. من الألياف العصبية الكولينية يحفز تقلص الخلايا العضلية الظهارية للغدد الدمعية - الغدد الثديية المرضعة.

· الخلايا الليفية العضليةتعرض خصائص الخلايا الليفية و SMCs. أثناء التئام الجروح ، تبدأ بعض الخلايا الليفية في تصنيع أكتينات العضلات الملساء والميوسين والبروتينات الانقباضية الأخرى. يساهم التفريق بين الخلايا الليفية العضلية في تقارب أسطح الجرح.

· متحرك الخلايا. يجب أن تتحرك بعض الخلايا بنشاط لأداء وظائفها (الكريات البيض ، الخلايا الكامبية أثناء التجدد ، الحيوانات المنوية). تتم حركة الخلايا بمساعدة السوط و / أو بسبب الحركات الأميبية.

à حركة المرور الخلايا في يساعد السوط. يحتوي السوط على محور عصبي - محرك به محول طاقة ميكانيكي كيميائي من توبولين داينين. يتم توفير حركة الحيوانات المنوية بواسطة محور عصبي موجود في الشعيرة الذيلية.

à أميبويد حركة المرور. يتم توفير تنقل الخلايا المختلفة (على سبيل المثال ، العدلات ، الخلايا الليفية ، الضامة) بواسطة محول الطاقة الكيميائي الميكانيكي الأكتوميوسين ، بما في ذلك دورات بلمرة الأكتين وإزالة البلمرة. توفر الأشكال غير العضلية للأكتين والميوسين قوة الشد التي تتيح هجرة الخلايا. تتضمن حركة الخلايا نفسها التصاق الخلايا المهاجرة بالركيزة (المصفوفة بين الخلايا) ، وتشكيل النواتج السيتوبلازمية (كاذبة) أثناء الحركة ، وتراجع الحافة الخلفية للخلية.

Ä التصاق. حركة الأميبات مستحيلة بدون التصاق الخلية بالركيزة. توفر جزيئات الالتصاق النقطي (الإنتغرينات) ارتباط الخلية بجزيئات المصفوفة خارج الخلية. لذا، الهجرة العدلاتفي منطقة الالتهاب يبدأ بالالتصاق بالبطانة. إنتغرينز (أ 4 ب 7 ) في غشاء العدلات تتفاعل مع جزيئات الالتصاق في الغشاء السكري البطاني ، وتخترق العدلات بين الخلايا البطانية (التوجيه). يضمن التصاق العدلات بالفيترونكتين والفيبرونيكتين حركة الخلايا عبر النسيج الضام إلى موقع الالتهاب.

Ä تعليم زائف. يؤدي تحفيز الخلية إلى بلمرة الأكتين الفورية ، وهي لحظة أساسية لتكوين الكاذب الكاذب. يشكل الأكتين شبكة رقيقة من الخيوط القصيرة المتصلة ببروتينات رابطة الأكتين (فيلامين ، فيمبرين ،أ الأكتينين ، البروفيلين). تؤثر فئات مختلفة من الجزيئات على بنية وديناميكيات الأكتين (على سبيل المثال ، بروتينات ربط الأكتين ، والرسل الثاني).

Ä تراجع. بعد تكوين الكاذب ، يحدث تراجع للحافة الخلفية للخلية. يبدأ تطوير الاستجابة الانقباضية بتجميع خيوط الميوسين ثنائية القطب. تتفاعل الخيوط السميكة القصيرة الناتجة من الميوسين مع خيوط الأكتين ، مما يتسبب في انزلاق الخيوط بالنسبة لبعضها البعض. يطور محول الأكتوموسين قوة تكسر جهات الاتصال اللاصقة وتؤدي إلى تراجع الحافة الخلفية للخلية. إن تكوين وتدمير الملامسات اللاصقة ، وبلمرة وإزالة بلمرة الأكتين ، وتشكيل كاذبة كاذبة ، والتراجع هي أحداث متتالية لحركة الخلايا الأميبية.

بدورها ، تنقسم إلى أوردة ذات نمو ضعيف لعناصر العضلات والأوردة مع نمو متوسط ​​وقوي لعناصر العضلات. في الأوردة ، وكذلك في الشرايين ، يتم تمييز ثلاثة أغشية: داخلية ووسطية وخارجية. في الوقت نفسه ، تختلف درجة ظهور هذه الأغشية في الأوردة بشكل كبير. الأوردة عديمة العضلات هي أوردة الجافية والسحايا الحنون وأوردة الشبكية والعظام والطحال والمشيمة. تحت تأثير الدم ، هذه الأوردة قادرة على التمدد ، لكن الدم المتراكم فيها يتدفق بسهولة نسبيًا تحت تأثير جاذبيته إلى جذوع وريدية أكبر. تتميز الأوردة من النوع العضلي بتطور عناصر العضلات فيها. تشمل هذه الأوردة أوردة الجزء السفلي من الجسم. أيضًا ، يوجد في بعض أنواع الأوردة عدد كبير من الصمامات التي تمنع التدفق العكسي للدم تحت جاذبيتها. بالإضافة إلى ذلك ، تساعد الانقباضات المنتظمة للحزم العضلية المرتبة دائريًا أيضًا على تحريك الدم نحو القلب. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تقلصات العضلات الهيكلية في الأطراف السفلية تلعب دورًا مهمًا في حركة الدم نحو القلب.

أوعية لمفاوية

من خلال الأوعية اللمفاوية ، يصب الليمفاوي في الأوردة. تشمل الأوعية اللمفاوية الشعيرات الدموية اللمفاوية ، داخل وخارج الأعضاء أوعية لمفاوية، وتحويل اللمف من الأعضاء ، والجذوع الليمفاوية في الجسم ، والتي تشمل القناة الصدرية والقناة الليمفاوية اليمنى ، والتي تتدفق إلى الأوردة الكبيرة من الرقبة. الشعيرات الليمفاويةهي البداية الجهاز اللمفاويالأوعية التي تأتي فيها المنتجات الأيضية من الأنسجة ، وفي الحالات المرضية - الجزيئات والكائنات الدقيقة الغريبة. لقد ثبت أيضًا منذ فترة طويلة أن الخلايا يمكن أن تنتشر أيضًا عبر الأوعية اللمفاوية. الأورام الخبيثة. الشعيرات الدموية اللمفاوية عبارة عن نظام مغلق ومفاغر مع بعضه البعض ويخترق الجسم بأكمله. قطر الدائرة

القسم 2. الأنسجة الخاصة

الشعيرات الليمفاويةقد يكون هناك المزيد من الدم. يتم تمثيل جدار الشعيرات الدموية اللمفاوية بالخلايا البطانية ، والتي ، على عكس خلايا الشعيرات الدموية المماثلة ، لا تحتوي على غشاء قاعدي. حدود الخلايا ملتوية. يرتبط الأنبوب البطاني للشعيرات اللمفاوية ارتباطًا وثيقًا بالنسيج الضام المحيط. في الأوعية اللمفاوية التي تنقل السائل اللمفاوي إلى القلب ، فإن السمة المميزة للهيكل هي وجود صمامات فيها وغشاء خارجي متطور. يمكن تفسير ذلك من خلال التشابه بين الظروف اللمفاوية والدورة الدموية لعمل هذه الأوعية: وجود ضغط منخفض واتجاه تدفق السوائل من الأعضاء إلى القلب. وفقًا لحجم القطر ، تنقسم جميع الأوعية اللمفاوية إلى صغيرة ومتوسطة وكبيرة. مثل الأوردة ، يمكن أن تكون هذه الأوعية غير عضلية أو عضلية في الهيكل. الأوعية الصغيرة عبارة عن أوعية ليمفاوية داخل العضوية بشكل أساسي ، وهي تفتقر إلى عناصر العضلات ، وأنبوبها البطاني محاط فقط بغشاء من النسيج الضام. تحتوي الأوعية اللمفاوية المتوسطة والكبيرة على ثلاثة أغشية متطورة - داخلية ووسطية وخارجية. في الغلاف الداخلي ، المغطى بالبطانة ، توجد حزم طولية وغير مباشرة من الكولاجين والألياف المرنة. توجد صمامات على البطانة الداخلية للأوعية. وهي تتكون من صفيحة نسيج ضام مركزية مغطاة ببطانة على الأسطح الداخلية والخارجية. لا يتم تحديد الحدود بين الأغشية الداخلية والأغشية الوسطى للأوعية اللمفاوية دائمًا بوضوح الغشاء المرن الداخلي. يتطور الغمد المتوسط ​​للأوعية اللمفاوية بشكل سيئ في أوعية الرأس والجزء العلوي من الجسم والأطراف العلوية. في الأوعية اللمفاوية في الأطراف السفلية ، على العكس من ذلك ، يتم التعبير عنها بوضوح شديد. يوجد في جدار هذه الأوعية حزم من خلايا العضلات الملساء التي لها اتجاه دائري ومائل. تصل الطبقة العضلية لجدار الوعاء اللمفاوي إلى تطور جيد في المجمعات الحرقفية.

الموضوع 19. نظام القلب والأوعية الدموية

الضفيرة الليمفاوية في الساق ، بالقرب من الأوعية اللمفاوية الأبهري والجذوع اللمفاوية العنقية المصاحبة عروق الوداجي. يتكون الغلاف الخارجي للأوعية اللمفاوية من نسيج ضام ليفي غير منتظم ، يمر بدون حدود حادة إلى النسيج الضام المحيط.

الأوعية الدموية. جميع الأوعية الدموية الكبيرة والمتوسطة لها نظامها الخاص لتغذيتها ، وهو ما يسمى "الأوعية الدموية". هذه الأوعية ضرورية لتغذية الجدار نفسه. سفينة كبيرة. في الشرايين ، تخترق أوعية الأوعية الطبقات العميقة للقشرة الوسطى. تتلقى البطانة الداخلية للشرايين العناصر الغذائية مباشرة من الدم المتدفق في هذا الشريان. تلعب مجمعات البروتين وعديد السكاريد المخاطية ، والتي تعد جزءًا من المادة الرئيسية لجدران هذه الأوعية ، دورًا مهمًا في انتشار العناصر الغذائية من خلال البطانة الداخلية للشرايين. يتم الحصول على تعصيب الأوعية من الجهاز العصبي اللاإرادي. كقاعدة عامة ، تصاحب الألياف العصبية لهذا الجزء من الجهاز العصبي الأوعية

و نهاية في جدارهم. حسب التركيب ، تكون الأعصاب الوعائية إما نقيّة أو غير مائلة. النهايات العصبية الحسية في الشعيرات الدموية متنوعة في الشكل. المفاغرة الشريانية الوريدية لها مستقبلات معقدة تقع في وقت واحد على المفاغرة ، والشريان ، والوريد. تنتهي الفروع الطرفية للألياف العصبية على خلايا العضلات الملساء ذات الكثافة الصغيرة - المشابك العصبية العضلية. المستجيبات على الشرايين والأوردة من نفس النوع. على طول الأوعية ، وخاصة الكبيرة منها ، توجد خلايا عصبية فردية وعقد صغيرة ذات طبيعة متعاطفة. تجديد. تتمتع الأوعية الدموية واللمفاوية بقدرة عالية على التعافي بعد الإصابات و

و بعد مختلف العمليات المرضيةتحدث في الجسم. تبدأ استعادة عيوب جدار الأوعية الدموية بعد تلفها بتجديد ونمو البطانة. بالفعل من خلاليتم ملاحظة يوم أو يومين في موقع الضرر السابق

القسم 2. الأنسجة الخاصة

الانقسام amitotic للخلايا البطانية ، وفي اليوم الثالث والرابع يظهر نوع من التكاثر الانقسامي للخلايا البطانية. كقاعدة عامة ، تتعافى الحزم العضلية للسفينة التالفة بشكل أبطأ وغير كامل مقارنة بعناصر الأنسجة الأخرى في الوعاء الدموي. من حيث معدل الشفاء ، تكون الأوعية اللمفاوية أدنى إلى حد ما من الأوعية الدموية.

الواردات الوعائية

التغييرات في الدم pO2 ، pCO2 ، تركيز H + ، حمض اللاكتيك ، البيروفات ، وعدد من المستقلبات الأخرى لها تأثير موضعي على جدار الأوعية الدموية ويتم تسجيلها بواسطة المستقبلات الكيميائية المدمجة في جدار الأوعية الدموية ، وكذلك بواسطة مستقبلات الضغط التي تستجيب للضغط في تجويف الأوعية. تصل هذه الإشارات إلى مراكز تنظيم الدورة الدموية والتنفس. تتحقق استجابات الجهاز العصبي المركزي من خلال التعصيب اللاإرادي الحركي لخلايا العضلات الملساء في جدار الأوعية الدموية وعضلة القلب. بالإضافة إلى ذلك ، هناك نظام قوي للمنظمات الخلطية لخلايا العضلات الملساء الوعائية (مضيق الأوعية وموسعات الأوعية) ونفاذية البطانة. تتعدد مستقبلات الضغط بشكل خاص في القوس الأبهري وجدار الأوردة الكبيرة القريبة من القلب. تتكون هذه النهايات العصبية من أطراف الألياف التي تمر عبر العصب المبهم. يتضمن التنظيم الانعكاسي للدورة الدموية الجيوب السباتية والجسم السباتي ، بالإضافة إلى التكوينات المماثلة لقوس الأبهر والجذع الرئوي والشريان الأيمن تحت الترقوة.

هيكل ووظائف الجيب السباتي . يقع الجيب السباتي بالقرب من تشعب المشترك الشريان السباتي. هو توسع في تجويف الشريان السباتي الداخلي مباشرة في مكان تفرعه من الشريان السباتي المشترك. في منطقة التمدد ، يتم ترقق القشرة الوسطى ، بينما تكون الطبقة الخارجية ، على العكس من ذلك ، سميكة. هنا ، في الغلاف الخارجي ، هناك العديد من مستقبلات الضغط. باعتبار أن الغلاف الأوسط للسفينة موجود بالداخل

الموضوع 19. نظام القلب والأوعية الدموية

الجيوب السباتية رقيقة نسبيًا ، ومن السهل تخيل أن النهايات العصبية في الغلاف الخارجي حساسة للغاية لأي تغيرات ضغط الدم. من هنا ، تدخل المعلومات إلى المراكز التي تنظم نشاط الجهاز القلبي الوعائي. النهايات العصبية لمستقبلات الضغط في الجيب السباتي هي أطراف الألياف التي تمر عبر العصب الجيوب الأنفية ، وهو فرع من العصب البلعومي اللساني.

الجسم السباتي. يستجيب جسم الشريان السباتي للتغيرات في التركيب الكيميائي للدم. يقع الجسم في جدار الشريان السباتي الداخلي ويتكون من مجموعات خلوية مغمورة في شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية الشبيهة بالجيوب الأنفية. تحتوي كل كبيبة من الجسم السباتي (الكبيبة) على 2-3 خلايا كبيبة (أو خلايا من النوع الأول) ، وتقع 1-3 خلايا من النوع الثاني على محيط الكبيبة. تحتوي الألياف الموجودة في الجسم السباتي على مادة P والببتيدات المرتبطة بجين الكالسيتونين.

تشكل خلايا النوع الأول اتصالات متشابكة مع أطراف الألياف الواردة. تتميز خلايا النوع الأول بوفرة من الميتوكوندريا والضوء وحويصلات متشابكة كثيفة الإلكترون. تصنع خلايا النوع الأول الأسيتيل كولين ، وتحتوي على إنزيم لتخليق هذا الناقل العصبي (الكولين أسيتيل ترانسفيراز) ، بالإضافة إلى نظام امتصاص الكولين الفعال. لا يزال الدور الفسيولوجي للأسيتيل كولين غير واضح. تحتوي خلايا النوع الأول على مستقبلات كولينية H و M. يؤدي تنشيط أي من هذه الأنواع من المستقبلات الكولينية إلى إطلاق أو تسهيل الإطلاق من خلايا النوع الأول لناقل عصبي آخر ، وهو الدوبامين. مع انخفاض في pO2 ، يزداد إفراز الدوبامين من خلايا النوع الأول. يمكن أن تشكل خلايا النوع الأول جهات اتصال تشبه المشبك مع بعضها البعض.

التعصيب الفوري

على خلايا الكبيبة ، الألياف التي تمر كجزء من العصب الجيبي (هيرنج) والألياف اللاحقة للعقدة من العقدة العنقية المتعاطفة العلوية. تحتوي أطراف هذه الألياف على حويصلات متشابكة خفيفة (أستيل كولين) أو حبيبات (كاتيكولامينات).

القسم 2. الأنسجة الخاصة

يسجل جسم الشريان السباتي التغيرات في غاز ثاني أكسيد الكربون وثاني أكسيد الكربون ، وكذلك التحولات في درجة حموضة الدم. ينتقل الإثارة عبر المشابك إلى الألياف العصبية الواردة ، والتي تدخل من خلالها النبضات إلى المراكز التي تنظم نشاط القلب والأوعية الدموية. تمر الألياف الواردة من الجسم السباتي عبر الأعصاب المبهمة والجيوب الأنفية (هيرنج).

أنواع الخلايا الرئيسية لجدار الأوعية الدموية

خلية عضلية ملساء. يتناقص تجويف الأوعية الدموية مع تقلص خلايا العضلات الملساء في الغشاء الأوسط أو يزداد مع ارتخاءها ، مما يغير إمداد الدم للأعضاء وقيمة ضغط الشرايين.

خلايا العضلات الملساء الوعائية لها عمليات تشكل العديد من تقاطعات الفجوات مع SMCs المجاورة. تقترن هذه الخلايا كهربائيًا ، وينتقل الإثارة (التيار الأيوني) من خلية إلى أخرى من خلال التلامس.هذا الظرف مهم ، لأن MMCs الموجودة في الطبقات الخارجية من t هي فقط على اتصال مع أطراف المحرك. وسائل الإعلام. تحتوي جدران الأوعية الدموية SMC (خاصة الشرايين) على مستقبلات لعوامل خلطية مختلفة.

مضيقات الأوعية الدموية وموسعات الأوعية . يتم تحقيق تأثير تضيق الأوعية من خلال تفاعل ناهضات مع مستقبلات ألفا الأدرينالية ، مستقبلات السيروتونين ، أنجيوتنسين 2 ، فاسوبريسين ، وثرموبوكسان. يؤدي تحفيز مستقبلات الأدرينالية ألفا إلى تقلص خلايا العضلات الملساء الوعائية. يعتبر النوربينفرين في المقام الأول أحد مضادات مستقبلات ألفا الأدرينالية. الأدرينالين هو مضاد لمستقبلات ألفا وبيتا. إذا كان الوعاء يحتوي على خلايا عضلية ملساء مع غلبة مستقبلات ألفا الأدرينالية ، فإن الأدرينالين يتسبب في تضييق تجويف هذه الأوعية.

موسعات الأوعية. إذا كانت مستقبلات α-adrenergic هي السائدة في SMCs ، فإن الأدرينالين يسبب توسع تجويف الوعاء. المضادات تسبب في معظم الحالات استرخاء MMC: أتريوبيبتين ، براديكينين ، VIP ، هيستامين ، ببتيدات متعلقة بجين الكالسيوم-تونين ، البروستاجلاندين ، أكسيد النيتريك NO.

الموضوع 19. نظام القلب والأوعية الدموية

التعصيب اللاإرادي الحركي . ينظم الجهاز العصبي اللاإرادي حجم تجويف الأوعية.

يعتبر تعصيب الأدرينالية في الغالب مضيق للأوعية. تضيق الألياف السمبثاوية الوعائية بكثرة الشرايين الصغيرة وشرايين الجلد والعضلات الهيكلية والكلى ومنطقة الاضطرابات الهضمية. كثافة تعصيب الأوردة التي تحمل الاسم نفسه أقل بكثير. يتم تحقيق تأثير تضيق الأوعية بمساعدة النوربينفرين ، وهو مضاد لمستقبلات ألفا الأدرينالية.

التعصيب الكوليني. الألياف الكولينية السمبتاوي تعصب أوعية الأعضاء التناسلية الخارجية. أثناء الإثارة الجنسية ، بسبب تنشيط التعصيب الكوليني السمبتاوي ، يحدث تمدد واضح لأوعية الأعضاء التناسلية وزيادة تدفق الدم فيها. كما لوحظ تأثير توسع الأوعية الكوليني فيما يتعلق بالشرايين الصغيرة للأم الحنون.

الانتشار

يتم التحكم في حجم مجتمع SMC لجدار الأوعية الدموية بواسطة عوامل النمو والسيتوكينات. وهكذا ، فإن السيتوكينات من الضامة والخلايا الليمفاوية B (تحويل عامل النمو IL-1) تمنع تكاثر SMCs. هذه المشكلة مهمة في تصلب الشرايين ، متى انتشار SMCمعزز بفعل عوامل النمو المنتجة في جدار الأوعية الدموية (عامل نمو الصفائح الدموية ، عامل نمو الأرومة الليفية القلوية ، عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 وعامل نخر الورم).

الأنماط الظاهرية لـ MMC

هناك نوعان مختلفان من SMC لجدار الأوعية الدموية: مقلص ومركب.

النمط الظاهري مقلص. SMCs لديها العديد من الخيوط العضلية وتستجيب لمضيق الأوعية

القسم 2. الأنسجة الخاصة

و موسعات الأوعية. يتم التعبير عن الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية فيها بشكل معتدل. مثل هذه المراكز غير قادرة على الهجرة

و لا تدخل في التخفيف ، لأنها غير حساسة لتأثيرات عوامل النمو.

النمط الظاهري التخليقي. SMCs لها شبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة ومركب جولجي ؛ تقوم الخلايا بتجميع مكونات المادة بين الخلايا (الكولاجين والإيلاستين والبروتيوجليكان) والسيتوكينات والعوامل. تتم إعادة برمجة SMCs في منطقة آفات تصلب الشرايين لجدار الأوعية الدموية من الانقباض إلى النمط الظاهري التخليقي. في تصلب الشرايين ، تنتج SMCs عوامل نمو (على سبيل المثال ، عامل الصفائح الدموية PDGF) ، عامل نمو الخلايا الليفية القلوية ، مما يعزز انتشار SMCs المجاورة.

تنظيم النمط الظاهري SMC. تنتج البطانة وتفرز مواد شبيهة بالهيبارين تحافظ على النمط الظاهري الانقباضي لـ SMC. العوامل التنظيمية باراكرين التي تنتجها الخلايا البطانية تتحكم في توتر الأوعية الدموية. من بينها مشتقات حمض الأراكيدونيك (البروستاجلاندين ، الليكوترين والثرموبوكسانات) ، البطانة 1 ، أكسيد النيتريك NO ، إلخ. بعضها يسبب توسع الأوعية (على سبيل المثال ، البروستاسكلين ، أكسيد النيتريك NO) ، والبعض الآخر يسبب تضيق الأوعية (على سبيل المثال ، البطانة 1 ، أنجيوتنسين 2). لا يسبب نقص ارتفاع ضغط الدم وتكوينه لويحات تصلب الشرايينيمكن أن يؤدي الفائض NO إلى الانهيار.

خلية البطانية

يتفاعل جدار الوعاء الدموي ببراعة شديدة مع التغيرات في ديناميكا الدم وكيمياء الدم. الخلية البطانية هي عنصر حساس غريب يكتشف هذه التغيرات ؛ من ناحية ، تغمره الدم ، ومن ناحية أخرى ، تواجه هياكل جدار الأوعية الدموية.

الموضوع 19. نظام القلب والأوعية الدموية

استعادة تدفق الدم في حالة تجلط الدم.

إن تأثير الروابط (ADP والسيروتونين والثرومبين الثرومبين) على الخلايا البطانية يحفز إفراز NO. تقع أهدافه بالقرب من MMC. نتيجة لارتخاء خلية العضلات الملساء ، يزداد تجويف الوعاء الدموي في منطقة الجلطة ، ويمكن استعادة تدفق الدم. يؤدي تنشيط مستقبلات الخلايا البطانية الأخرى إلى تأثير مماثل: الهيستامين ، ومستقبلات الكوليني M ، ومستقبلات الأدرينالية α2.

جلطة دموية أو خثرة. تعتبر الخلية البطانية مكونًا مهمًا في عملية تخثر الدم. على سطح الخلايا البطانية ، يمكن تنشيط البروثرومبين بواسطة عوامل التخثر. من ناحية أخرى ، تعرض الخلية البطانية خصائص مضادة للتخثر. تتمثل المشاركة المباشرة للبطانة في تخثر الدم في إفراز بعض عوامل تخثر البلازما (على سبيل المثال ، عامل فون ويلبراند) بواسطة الخلايا البطانية. في الظروف الطبيعيةتتفاعل البطانة بشكل ضعيف مع خلايا الدم ، وكذلك مع عوامل تجلط الدم. تنتج الخلية البطانية البروستاسكلين PGI2 ، الذي يمنع التصاق الصفائح الدموية.

عوامل النمو والسيتوكينات. تصنع الخلايا البطانية وتفرز عوامل النمو والسيتوكينات التي تؤثر على سلوك الخلايا الأخرى في جدار الأوعية الدموية. هذا الجانب مهم في آلية تطور تصلب الشرايين ، عندما تنتج الخلايا البطانية عامل نمو الصفائح الدموية (PDGF) ، وعامل نمو الأرومة الليفية القلوية (bFGF) وعامل النمو الشبيه بالأنسولين ، وذلك استجابة للتأثيرات المرضية من الصفائح الدموية والضامة و SMCs. 1 (IGF-1).) ، IL 1 ، تحويل عامل النمو. من ناحية أخرى ، فإن الخلايا البطانية هي أهداف لعوامل النمو والسيتوكينات. على سبيل المثال ، يتم تحفيز الانقسام الخلوي البطاني عن طريق عامل نمو الخلايا الليفية القلوية (bFGF) ، بينما يتم تحفيز تكاثر الخلايا البطانية بواسطة عامل نمو الخلايا البطانية الذي تنتجه الصفائح الدموية.

القسم 2. الأنسجة الخاصة

السيتوكينات من البلاعم والخلايا الليمفاوية B - عامل النمو المحول (TGFp) ، IL-1 و IFN-α - تمنع تكاثر الخلايا البطانية.

معالجة الهرمونات. تشارك البطانة في تعديل الهرمونات والمواد النشطة بيولوجيًا الأخرى المنتشرة في الدم. وهكذا ، في بطانة الأوعية الرئوية ، يتم تحويل أنجيوتنسين 1 إلى أنجيوتنسين 2.

التعطيل بيولوجيا المواد الفعالة. تستقلب الخلايا البطانية النوربينفرين والسيروتونين والبراديكينين والبروستاجلاندين.

انقسام البروتينات الدهنية. في الخلايا البطانية ، تنقسم البروتينات الدهنية لتشكيل الدهون الثلاثية والكوليسترول.

توجيه الخلايا الليمفاوية. تحتوي الأوردة الموجودة في المنطقة المجاورة للقشرة من الغدد الليمفاوية واللوزتين وبقع باير من الدقاق ، والتي تحتوي على تراكم الخلايا الليمفاوية ، وبطانة عالية تُظهر على سطحها عنوانًا وعائيًا ، يمكن التعرف عليه بواسطة جزيء CD44 من الخلايا الليمفاوية المنتشرة في الدم. في هذه المناطق ، تلتصق الخلايا الليمفاوية بالبطانة وتتم إزالتها من مجرى الدم (homing).

وظيفة الحاجز. تتحكم البطانة في نفاذية جدار الأوعية الدموية. تتجلى هذه الوظيفة بشكل واضح في حواجز الدم في الدماغ والحواجز الدموية.

تطوير

يتم وضع القلب في الأسبوع الثالث من النمو داخل الرحم. في اللحمة المتوسطة ، بين الأديم الباطن والطبقة الحشوية من الورم الحشوي ، يتم تشكيل أنبوبين شغاف القلب مبطن ببطانة. هذه الأنابيب هي بدايات الشغاف. تنمو الأنابيب وتحيط بها الحشوية الحشوية. هذه المناطق من spanchiotome تتكاثف وتؤدي إلى ظهور صفائح عضلة القلب. عندما يغلق الأنبوب المعوي ، يقترب كل من الأنبوب وينمو معًا. الآن المرجعية العامة للقلب (القلب

يشكل القلب والأوعية الدموية شبكة متفرعة مغلقة - نظام القلب والأوعية الدموية. توجد الأوعية الدموية في جميع الأنسجة تقريبًا. وهي غائبة فقط في الظهارة والأظافر والغضاريف ومينا الأسنان وفي بعض أجزاء صمامات القلب وفي عدد من المناطق الأخرى التي تتغذى عن طريق انتشار المواد الأساسية من الدم. اعتمادًا على هيكل جدار الأوعية الدموية وعيارها ، في نظام الأوعية الدمويةيميز الشرايين والشرايين والشعيرات الدموية والأوردة والأوردة. يتكون جدار الشرايين والأوردة من ثلاث طبقات: الطبقة الداخلية (الغلالة الباطنة) ،متوسط ​​(ر. وسائل الإعلام)وفي الهواء الطلق (ر. البرانية).

الشرايين

الشرايين هي الأوعية الدموية التي تنقل الدم بعيدًا عن القلب. يمتص جدار الشرايين موجة الصدمة من الدم (القذف الانقباضي) ويخرج الدم إلى الأمام مع كل نبضة قلب. تتعرض الشرايين الواقعة بالقرب من القلب (الأوعية الرئيسية) لأكبر انخفاض في الضغط. لذلك ، لديهم مرونة واضحة. الشرايين المحيطية متطورة جدار عضلي، قادرون على تغيير حجم اللومن ، وبالتالي سرعة تدفق الدم وتوزيع الدم في قاع الأوعية الدموية.

القشرة الداخلية.السطح ر. البطانيةمبطنة بطبقة من الخلايا البطانية الحرشفية الموجودة على الغشاء القاعدي. تحت البطانة توجد طبقة من النسيج الضام الرخو (الطبقة تحت البطانية).

(غشاء مرن داخلي)يفصل الغلاف الداخلي للسفينة عن الوسط.

قذيفة متوسطة.جزء ر. وسائل الإعلام،بالإضافة إلى مصفوفة النسيج الضام مع كمية صغيرة من الخلايا الليفية ، هناك SMCs وهياكل مرنة (أغشية مرنة وألياف مرنة). نسبة هذه العناصر هي المعيار الرئيسي للتصنيف

تندب الشرايين: في الشرايين من النوع العضلي ، تسود SMCs وفي الشرايين نوع مرن- عناصر مرنة. الغلاف الخارجييتكون من نسيج ضام ليفي مع شبكة من الأوعية الدموية (الأوعية الوعائية)والألياف العصبية المصاحبة (عصبي فاسوروم ،في الغالب تشعبات نهائية من محاور عصبية قسم متعاطفالجهاز العصبي).

الشرايين المرنة

تشمل الشرايين المرنة الشريان الأورطي والجذع الرئوي والشريان السباتي المشترك والشرايين الحرقفية. يتضمن تكوين جدارهم بكميات كبيرة أغشية مرنة وألياف مرنة. تبلغ سماكة جدار الشرايين المرنة حوالي 15٪ من قطر تجويفها.

القشرة الداخليةممثلة بطبقة البطانة والطبقة تحت البطانية.

البطانة.تجويف الأبهر مبطن بخلايا بطانية كبيرة متعددة الأضلاع أو مدورة متصلة بواسطة تقاطعات ضيقة وفجوة. في منطقة النواة ، تبرز الخلية في تجويف الوعاء. يتم فصل البطانة عن النسيج الضام الأساسي بواسطة غشاء قاعدي محدد جيدًا.

طبقة تحت البطانيةيحتوي على ألياف مرنة ، كولاجين وشبكية (كولاجين من النوع الأول والثالث) ، أرومات ليفية ، SMCs موجهة طوليًا ، ألياف دقيقة (النوع السادس من الكولاجين).

القشرة الوسطىيبلغ سمكها حوالي 500 ميكرون وتحتوي على أغشية مرنة مرنه و SMC وكولاجين وألياف مرنة. أغشية مرنة مثبتهبسماكة 2-3 ميكرون ، هناك حوالي 50-75 منهم. مع تقدم العمر ، يزداد عددها وسمكها. توجد SMCs المنحى الحلزوني بين الأغشية المرنة. SMCs من الشرايين المرنة متخصصة في تصنيع الإيلاستين والكولاجين والمكونات الأخرى للمادة بين الخلايا. توجد خلايا عضلة القلب في الطبقة الوسطى من الشريان الأورطي والجذع الرئوي.

الغلاف الخارجييحتوي على حزم من الكولاجين والألياف المرنة ، موجهة طوليًا أو تعمل بشكل حلزوني. تحتوي البرانية أيضًا على دم صغير وأوعية ليمفاوية وألياف غير مائلة ونقية. الأوعية الوعائيةإمداد الدم إلى الغلاف الخارجي والثلث الخارجي للقشرة الوسطى. تتغذى أنسجة القشرة الداخلية والثلثي الداخلي للقشرة الوسطى عن طريق انتشار المواد من الدم في تجويف الوعاء الدموي.

الشرايين العضلية

يبلغ قطرها الإجمالي (سمك الجدار + قطر التجويف) 1 سم ، ويتراوح قطر التجويف من 0.3 إلى 10 مم. تصنف الشرايين من النوع العضلي على أنها توزيعية.

غشاء مرن داخليليست كل الشرايين من النوع العضلي متطورة بشكل جيد. يظهر بشكل ضعيف نسبيًا في شرايين الدماغ وأغشيته ، في فروع الشريان الرئوي ، ويغيب تمامًا في الشريان السري.

القشرة الوسطىيحتوي على 10-40 طبقة معبأة بكثافة من GMC. يتم توجيه SMCs حلزونيًا ، مما يضمن تنظيم تجويف الوعاء اعتمادًا على نغمة SMCs. يحدث تضيق الأوعية (تضيق التجويف) عندما يتم تقليل SMC للغشاء الأوسط. يحدث توسع الأوعية (توسع التجويف) عندما يرتاح SMC. في الخارج ، تكون القشرة الوسطى محدودة بغشاء مرن خارجي ، أقل وضوحًا من الغشاء الداخلي. الغشاء المرن الخارجيمتوفر فقط في الشرايين الكبيرة ؛ في الشرايين ذات العيار الأصغر غائبة.

الغلاف الخارجيمتطور بشكل جيد في الشرايين العضلية. طبقته الداخلية عبارة عن نسيج ضام ليفي كثيف ، وطبقته الخارجية عبارة عن نسيج ضام رخو. عادة ما يوجد في الغلاف الخارجي العديد من الألياف والنهايات العصبية والأوعية الدموية والخلايا الدهنية. في الغلاف الخارجي للشرايين التاجية والطحال ، توجد SMCs موجهة طوليًا (فيما يتعلق بالمحور الطولي للوعاء).

الشرايين الصغيرة

تمر الشرايين من النوع العضلي إلى الشرايين - أوعية قصيرة مهمة لتنظيم ضغط الدم (BP). يتكون جدار الشريان من البطانة ، وغشاء مرن داخلي ، وعدة طبقات من SMCs ذات التوجه الدائري ، وغشاء خارجي. في الخارج ، تجاور خلايا النسيج الضام حول الأوعية الدموية ، والألياف العصبية غير المبطنة ، وحزم ألياف الكولاجين في الشرايين. في الشرايين ذات القطر الأصغر ، لا يوجد غشاء مرن داخلي ، باستثناء الشرايين الواردة في الكلى.

الشريان الطرفييحتوي على خلايا بطانية موجهة طوليًا وطبقة مستمرة من SMCs الموجهة دائريًا. توجد الخلايا الليفية للخارج من SMC.

ميتارتيريوليغادر من المحطة وفي العديد من المناطق تحتوي على HMCs الموجهة دائريًا.

شعري

شبكة شعرية واسعة تربط بين الشرايين والأوردة. تشارك الشعيرات الدموية في تبادل المواد بين الدم والأنسجة. إجمالي سطح التبادل (سطح الشعيرات الدموية والأوردة) لا يقل عن 1000 م 2 ، ومن حيث 100 غرام من الأنسجة - 1.5 م 2. تشارك الشرايين والأوردة بشكل مباشر في تنظيم تدفق الدم الشعري. تختلف كثافة الشعيرات الدموية في الأعضاء المختلفة بشكل كبير. لذلك ، بالنسبة ل 1 مم 3 من عضلة القلب والدماغ والكبد والكلى ، هناك 2500-3000 من الشعيرات الدموية ؛ في الهيكل العظمي

أرز. 10-1. أنواع الشعيرات الدموية:- الشعيرات الدموية مع البطانة المستمرة ؛ ب- مع البطانة النفاذة ؛ في- النوع الشعري الجيبي.

العضلات - 300-1000 شعيرات دموية ؛ في الضام والدهنية و أنسجة العظامهم أقل بكثير.

أنواع الشعيرات الدموية

يتكون جدار الشعيرات الدموية من البطانة والغشاء القاعدي والسمك. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الشعيرات الدموية (الشكل 10-1): مع البطانة المستمرة ، مع البطانة النفاذة وبطانة البطانة المتقطعة.

الشعيرات الدموية مع البطانة المستمرة- النوع الأكثر شيوعًا. قطر تجويفهم أقل من 10 ميكرون. ترتبط الخلايا البطانية عن طريق تقاطعات ضيقة ، وتحتوي على العديد من الحويصلات الصنوبرية التي تشارك في نقل المستقلبات بين الدم والأنسجة. الشعيرات الدموية من هذا النوع مميزة للعضلات. الشعيرات الدموية مع البطانة المنجليةموجودة في الكبيبات الشعرية في الكلى ، الغدد الصماءالزغابات المعوية. Fenestra هو جزء رقيق من خلية بطانية يبلغ قطرها 50-80 نانومتر. يسهل الفينسترا نقل المواد عبر البطانة. شعري مع بطانة متقطعةوتسمى أيضًا الشعيرات الدموية الجيبية أو شبه الجيبية. يوجد نوع مماثل من الشعيرات الدموية في الأعضاء المكونة للدم ، وتتكون هذه الشعيرات الدموية من خلايا بطانية مع وجود فجوات بينها وغشاء قاعدي متقطع.

الحواجز

حالة خاصة من الشعيرات الدموية ذات البطانة المستمرة هي الشعيرات الدموية التي تشكل حواجز الدم في الدماغ والحواجز الدموية. تتميز بطانة الشعيرات الدموية من نوع الحاجز بكمية معتدلة من الحويصلات الصنوبرية والوصلات الضيقة. حاجز الدم في الدماغ(الشكل 10-2) يعزل الدماغ بشكل موثوق عن التغيرات المؤقتة في تكوين الدم. البطانة الشعرية المستمرة هي أساس الحاجز الدموي الدماغي: ترتبط الخلايا البطانية بسلاسل مستمرة من الوصلات الضيقة. في الخارج ، الأنبوب البطاني مغطى بغشاء قاعدي. الشعيرات الدموية محاطة بالكامل تقريبًا بعمليات الخلايا النجمية. يعمل الحاجز الدموي الدماغي كمرشح انتقائي.

سرير المجهرية

تشكل مجمل الشرايين والشعيرات الدموية والأوردة الوحدة الهيكلية والوظيفية لنظام القلب والأوعية الدموية - طبقة الأوعية الدقيقة (الطرفية) (الشكل 10-3). يتم تنظيم السرير الطرفي على النحو التالي: عند الزاوية اليمنى من الشريان الطرفي ، يغادر metarteriole ، ويعبر السرير الشعري بأكمله ويفتح في الوريد. من الشرايين تنشأ مفاغرة

أرز. 10-2. حاجز الدم في الدماغتتكون من الخلايا البطانية لشعيرات الدماغ. الغشاء القاعدي المحيط بالبطانة ، والخلايا النجمية ، وكذلك الخلايا النجمية ، التي تغطي أرجلها الشعيرات الدموية بالكامل من الخارج ، ليست من مكونات الحاجز.

تحجيم الشعيرات الدموية الحقيقية التي تشكل شبكة ؛ يفتح الجزء الوريدي من الشعيرات الدموية في أوردة ما بعد الشعيرات الدموية. في موقع فصل الشعيرات الدموية عن الشرايين ، توجد العضلة العاصرة قبل الشعيرات الدموية - تراكم SMCs ذات التوجه الدائري. العاصراتالتحكم في الحجم المحلي للدم الذي يمر عبر الشعيرات الدموية الحقيقية ؛ حجم الدم الذي يمر عبر الجهاز سرير الأوعية الدمويةبشكل عام ، يتم تحديده من خلال نغمة الشرايين SMC. يحتوي دوران الأوعية الدقيقة مفاغرة شريانية وريدية ،ربط الشرايين مباشرة بالأوردة أو الشرايين الصغيرة ذات الأوردة الصغيرة. يحتوي جدار الأوعية المفاغرة على العديد من SMCs. أرتيريوف-

أرز. 10-3. دوران الأوعية الدقيقة. Arteriole → metarteriole → شبكة شعيرية من قسمين - الشرايين و الوريد → الوريد. المفاغرة الشريانية الوريدية تربط الشرايين بالأوردة.

توجد مفاغرة الأنف بأعداد كبيرة في بعض مناطق الجلد (شحمة الأذن ، الأصابع) ، حيث تلعب دورًا مهمًا في التنظيم الحراري.

فيينا

الدم من الشعيرات الدموية للشبكة الطرفية يدخل بالتسلسل الأوعية الدموية ، ويجمع ، الأوردة العضلية ويدخل الأوردة. الاوردة الصغيرة

الوريد الوريدي(قطرها من 8 إلى 30 ميكرومتر) بمثابة موقع مشترك لخروج الكريات البيض من الدورة الدموية. مع زيادة قطر الوريد بعد الشعيرات الدموية ، يزداد عدد الحوائط ، وتغيب SMCs.

الوريد الجماعي(قطرها 30-50 ميكرون) لها غلاف خارجي من الخلايا الليفية وألياف الكولاجين.

الوريد العضلي(قطر 50-100 ميكرون) يحتوي على 1-2 طبقات من GMC ؛ على عكس الشرايين ، لا تغلق SMCs الوعاء بالكامل. تحتوي الخلايا البطانية على عدد كبير من الألياف الدقيقة للأكتين ، والتي تلعب دورًا مهمًا في تغيير شكل الخلايا. يحتوي الغلاف الخارجي للوعاء على حزم من ألياف الكولاجين الموجهة في اتجاهات مختلفة ، الخلايا الليفية. يمر الوريد العضلي إلى وريد عضلي يحتوي على عدة طبقات من SMC.

فييناالأوعية التي تنقل الدم من الأعضاء والأنسجة إلى القلب. حوالي 70٪ من حجم الدم المنتشر موجود في الأوردة. في جدار الأوردة ، كما هو الحال في جدار الشرايين ، تتميز الأغشية الثلاثة نفسها: الداخلية (البطانية) والوسطى والخارجية (العرضية). الأوردة ، كقاعدة عامة ، لها قطر أكبر من الشرايين التي تحمل الاسم نفسه. إن تجويفهم ، على عكس الشرايين ، لا يثقب. جدار الوريد أرق. الغلاف الأوسط أقل وضوحًا ، والقشرة الخارجية ، على العكس من ذلك ، أكثر سمكًا من الشرايين التي تحمل الاسم نفسه. تحتوي بعض الأوردة على صمامات. عروق كبيرة، وكذلك الشرايين ذات العيار الكبير الأوعية الوعائية.

القشرة الداخليةيتكون من البطانة ، خارجها الطبقة تحت البطانية (النسيج الضام الرخو و SMC). يتم التعبير عن الغشاء المرن الداخلي بشكل ضعيف وغالبًا ما يكون غائبًا.

القشرة الوسطىعروق من النوع العضلي تحتوي على SMCs الموجهة دائريًا. فيما بينها الكولاجين ، وبدرجة أقل ، الألياف المرنة. كمية SMCs في الغمد الأوسط من الأوردة أقل بكثير من الغمد الأوسط للشريان المصاحب. في هذا الصدد ، تنفصل أوردة الأطراف السفلية عن بعضها البعض. هنا (بشكل رئيسي في الأوردة الصافنة) تحتوي القشرة الوسطى على كمية كبيرة من SMCs ، في الجزء الداخلي من الصدفة الوسطى يتم توجيهها طوليًا ، وفي الجزء الخارجي - دائري.

صمامات الوريدينقل الدم إلى القلب فقط. هي طيات داخلية. النسيج الضامتشكل الأساس الهيكلي لمنشورات الصمام ، وتقع MMCs بالقرب من حافتها الثابتة. الصمامات غائبة في أوردة البطن والصدر والدماغ وشبكية العين والعظام.

الجيوب الوريدية- فراغات في النسيج الضام مبطنة ببطانة. الدم الوريدي الذي يملأها لا يؤدي وظيفة التمثيل الغذائي ، لكنه يضفي خصائص ميكانيكية خاصة على الأنسجة (المرونة ، المرونة ، إلخ). يتم تنظيم الجيوب التاجية والجيوب الأنفية للأم الجافية والأجسام الكهفية بطريقة مماثلة.

تنظيم إضاءة السفينة

الواردات الوعائية.التغيرات في الدم pO 2 و pCO 2 وتركيزات H + وحمض اللاكتيك والبيروفات وعدد من المستقلبات الأخرى لها تأثيرات محلية على جدار الأوعية الدموية. يتم تسجيل نفس التغييرات في جدار الأوعية الدموية المستقبلات الكيميائيةإلى جانب مستقبلات الضغطتستجيب للضغط داخل اللمعة. تصل هذه الإشارات إلى مراكز تنظيم الدورة الدموية والتنفس. تتعدد مستقبلات الضغط بشكل خاص في القوس الأبهري وجدار الأوردة الكبيرة القريبة من القلب. تتكون هذه النهايات العصبية من أطراف الألياف التي تمر عبر العصب المبهم. يتضمن التنظيم الانعكاسي للدورة الدموية الجيوب السباتية والجسم السباتي ، بالإضافة إلى التكوينات المماثلة لقوس الأبهر والجذع الرئوي والشريان الأيمن تحت الترقوة.

الجيب السباتييقع بالقرب من تشعب الشريان السباتي المشترك ، وهو توسع في تجويف الشريان السباتي الداخلي مباشرة في موقع تفرعه من الشريان السباتي المشترك. هنا ، في الغلاف الخارجي ، هناك العديد من مستقبلات الضغط. بالنظر إلى أن الغلاف المتوسط ​​للأوعية داخل الجيب السباتي رقيق نسبيًا ، فمن السهل تخيل أن النهايات العصبية في الغلاف الخارجي حساسة للغاية لأي تغيرات في ضغط الدم. من هنا ، تدخل المعلومات إلى المراكز التي تنظم نشاط الجهاز القلبي الوعائي. النهايات العصبية لمستقبلات الضغط في الجيب السباتي هي أطراف الألياف التي تمر عبر العصب الجيوب الأنفية ، وهو فرع من العصب البلعومي اللساني.

الجسم السباتي(الشكل 10-5) يستجيب للتغيرات في التركيب الكيميائي للدم. يقع الجسم في جدار الشريان السباتي الداخلي ويتكون من مجموعات خلوية مغمورة في شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية الشبيهة بالجيوب الأنفية. تحتوي كل كبيبة من الجسم السباتي (الكبيبة) على 2-3 خلايا كبيبة ، أو خلايا من النوع الأول ، وتقع 1-3 خلايا من النوع الثاني على محيط الكبيبة. تحتوي الألياف الموجودة للجسم السباتي على مادة P. مضيقات الأوعية الدموية وموسعات الأوعية.يتناقص تجويف الأوعية الدموية مع تقليل SMC للغشاء الأوسط (تضيق الأوعية) أو يزداد مع ارتخاءها (توسع الأوعية). SMCs لجدران الوعاء الدموي (خاصة الشرايين) لها مستقبلات لعوامل خلطية مختلفة ، يؤدي تفاعلها مع SMCs إلى تضيق الأوعية أو توسع الأوعية.

خلايا جلوموس (النوع الأول)

أرز. 10-5. كبيبة الشريان السباتييتكون الجسم من 2-3 خلايا من النوع الأول (خلايا كبيبة) محاطة بخلايا من النوع الثاني. تشكل خلايا النوع الأول نقاط الاشتباك العصبي (الناقل العصبي - الدوبامين) مع أطراف الألياف العصبية الواردة.

التعصيب اللاإرادي الحركي.يتم تنظيم حجم تجويف الأوعية أيضًا بواسطة الجهاز العصبي اللاإرادي.

تعصيب الأدريناليةتعتبر في الغالب مضيق للأوعية. تضيق الألياف السمبثاوية الوعائية بكثرة الشرايين الصغيرة وشرايين الجلد والعضلات الهيكلية والكلى ومنطقة الاضطرابات الهضمية. كثافة تعصيب الأوردة التي تحمل الاسم نفسه أقل بكثير. يتحقق تأثير مضيق الأوعية بمساعدة النوربينفرين ، وهو ناهض لمستقبلات ألفا الأدرينالية.

التعصيب الكوليني.الألياف الكولينية السمبتاوي تعصب أوعية الأعضاء التناسلية الخارجية. مع الإثارة الجنسية ، بسبب تنشيط التعصيب الكوليني السمبتاوي ، هناك تمدد واضح لأوعية الأعضاء التناسلية وزيادة تدفق الدم فيها. كما لوحظ تأثير توسع الأوعية الكوليني فيما يتعلق بالشرايين الصغيرة للأم الحنون.

قلب

تطوير.يتم وضع القلب في الأسبوع الثالث من النمو داخل الرحم. في اللحمة المتوسطة ، بين الأديم الباطن والطبقة الحشوية من الحشوية ، يتم تشكيل أنبوبين شغاف القلب مبطن ببطانة. هذه الأنابيب هي بدايات الشغاف. تنمو الأنابيب وتحيط بها الصفيحة الحشوية من الحشوية. هذه المناطق من الحشوية تتكاثف وتؤدي إلى ظهور صفائح عضلة القلب. في وقت لاحق ، تقترب كلتا الإشارات المرجعية للقلب وتنموان معًا. الآن تبدو الإشارة المرجعية الشائعة للقلب (أنبوب القلب) وكأنها أنبوب من طبقتين. يتطور شغاف القلب من الجزء الشغاف ، وتتطور عضلة القلب والنخاب من لوحة عضلة القلب. وتشارك الخلايا المهاجرة من القمة العصبية في تكوين الأوعية الصادرة وصمامات القلب.

يتكون جدار القلب من ثلاث طبقات: الشغاف وعضلة القلب والنخاب. شغاف القلب- التناظرية ر. البطانيةالأوعية الدموية - تبطن تجويف القلب. وهو أرق في البطينين منه في الأذينين. يتكون شغاف القلب من طبقات نسيج ضام خارجي وعضلي مرن وبطانة تحت البطانية.

البطانة.يتم تمثيل الجزء الداخلي من الشغاف بخلايا بطانية متعددة الأضلاع مسطحة تقع على الغشاء القاعدي. تحتوي الخلايا على عدد صغير من الميتوكوندريا ، ومركب جولجي واضح بشكل معتدل ، وحويصلات بينية الخلايا ، والعديد من الخيوط. تحتوي الخلايا البطانية في شغاف القلب على مستقبلات أتريوببتين ومستقبلات أدرينالية.

تحت البطانةالطبقة (النسيج الضام الداخلي) ممثلة بنسيج ضام رخو.

طبقة عضلية مرنة،يقع في الخارج من البطانة ، ويحتوي على MMC والكولاجين والألياف المرنة.

طبقة النسيج الضام الخارجي.يتكون الجزء الخارجي من الشغاف من نسيج ضام ليفي. هنا يمكنك أن تجد جزرًا من الأنسجة الدهنية ، والأوعية الدموية الصغيرة ، والألياف العصبية.

عضلة القلب.يشمل تكوين الغشاء العضلي للقلب خلايا عضلية القلب العاملة ، وخلايا عضلية في نظام التوصيل ، وخلايا عضلة القلب الإفرازية ، ودعم النسيج الضام الليفي الرخو ، والأوعية التاجية. أنواع مختلفةتمت مناقشة خلايا عضلة القلب في الفصل 7 (انظر الأشكال 7-21 و7-22 و7-24).

نظام الاتصال.تشكل الخلايا العضلية القلبية اللانمطية (أجهزة تنظيم ضربات القلب والخلايا العضلية الموصلة ، انظر الشكل 10-14 ، انظر أيضًا الشكل 7-24) العقدة الجيبية الأذينية ، العقدة الأذينية البطينية ، الحزمة الأذينية البطينية. تنتقل خلايا الحزمة وأرجلها إلى ألياف بركنجي. تشكل خلايا نظام التوصيل أليافًا بمساعدة الديسموسومات وتقاطعات الفجوة. الغرض من خلايا عضلة القلب غير النمطية هو التوليد التلقائي للنبضات وتوصيلها إلى خلايا عضلة القلب العاملة.

العقدة الجيبية الأذينية- منظم ضربات القلب ، يحدد أتمتة القلب (منظم ضربات القلب الرئيسي) ، يولد 60-90 نبضة في الدقيقة.

العقدة الأذينية البطينية.مع علم أمراض العقدة الجيبية الأذينية ، تنتقل وظيفتها إلى العقدة الأذينية البطينية (AV) (تردد توليد النبضات هو 40-50 في الدقيقة).

أرز. 10-14. نظام التوصيل للقلب.تتولد النبضات في العقدة الجيبية الأذينية وتنتقل على طول جدار الأذين إلى العقدة الأذينية البطينية ، ثم على طول الحزمة الأذينية البطينية ، والساقين اليمنى واليسرى إلى ألياف بركنجي في جدار البطين.

الحزمة الأذينية البطينيةيتكون من الجذع والساقين اليمنى واليسرى. تنقسم الساق اليسرى إلى فروع أمامية وخلفية. سرعة التوصيل على طول الحزمة الأذينية البطينية هي 1-1.5 م / ث (في خلايا عضلة القلب العاملة ، ينتشر الإثارة بسرعة 0.5-1 م / ث) ، وتردد توليد النبض هو 30-40 / دقيقة.

أليافبركنجي. سرعة النبضة على طول ألياف بوركينجي هي 2-4 م / ث ، وتيرة توليد النبضات هي 20-30 / دقيقة.

النخاب- طبقة حشوية من التامور ، تتكون من طبقة رقيقة من النسيج الضام ، مندمجة مع عضلة القلب. السطح الحر مغطى بالميزوثيليوم.

تامور.أساس التأمور هو نسيج ضام به العديد من الألياف المرنة. سطح التامور مبطن بالميزوثيليوم. تشكل شرايين التامور شبكة كثيفة تتميز فيها الضفائر السطحية والعميقة. في التأمور

الكبيبات الشعرية والمفاغرة الشريانية الوريدية موجودة. يتم فصل النخاب والتامور عن طريق مساحة تشبه الشق - تجويف التامور يحتوي على ما يصل إلى 50 مل من السوائل ، مما يسهل انزلاق الأسطح المصلية.

تعصيب القلب

يتم تنظيم وظائف القلب عن طريق التعصيب الحركي اللاإرادي والعوامل الخلطية وأتمتة القلب. التعصيب اللاإراديمن القلب مغطى في الفصل 7. تعصيب وارد.العصبونات العقدية الحسية الأعصاب المبهمةوالعقد الشوكية (C 8 -Th 6) تشكل نهايات عصبية حرة ومغلفة في جدار القلب. تعمل الألياف الواردة كجزء من الأعصاب المبهمة والمتعاطفة.

العوامل الخلطية

عضلات القلبلديهم مستقبلات 1-adrenergic ، مستقبلات β- الأدرينالية ، مستقبلات m-cholinergic. يساعد تنشيط مستقبلات 1-adrenergic في الحفاظ على قوة الانكماش. تسبب ناهضات مستقبلات بيتا الأدرينالية زيادة في تواتر وقوة الانقباض ، ومستقبلات م الكولينية - انخفاض في وتيرة وقوة الانكماش. يتم تحرير النوربينفرين من محاور عصبونات ما بعد العقدة العصبية المتعاطفة ويعمل على مستقبلات بيتا 1 الأدرينالية لخلايا عضلة القلب الأذينية والبطينية ، وكذلك خلايا منظم ضربات القلب في العقدة الجيبية الأذينية.

الأوعية التاجية.تؤدي التأثيرات الودية دائمًا تقريبًا إلى زيادة تدفق الدم التاجي. يتم توزيع مستقبلات 1-adrenergic و β-adrenergic بشكل غير متساوٍ على طول السرير التاجي. توجد مستقبلات 1-adrenergic في SMC للأوعية ذات العيار الكبير ، ويسبب تحفيزها انقباض الشرايين والأوردة في القلب. مستقبلات بيتا الأدرينالية أكثر شيوعًا في الحجم الصغير الشرايين التاجية. يؤدي تحفيز مستقبلات بيتا الأدرينالية إلى توسيع الشرايين.

في الدورة الدموية ، تتميز الشرايين والشرايين والشعيرات الدموية والأوردة والأوردة والمفاغرة الشريانية الوريدية. تتم العلاقة بين الشرايين والأوردة بواسطة نظام من الأوعية الدموية الدقيقة. تنقل الشرايين الدم من القلب إلى الأعضاء. كقاعدة عامة ، هذا الدم مشبع بالأكسجين ما عدا الشريان الرئوي، الناقل الدم الوريدي. يتدفق الدم عبر الأوردة إلى القلب ، وعلى عكس دم الأوردة الرئوية ، يحتوي على القليل من الأكسجين. تربط الشعيرات الدموية الوصلة الشريانية لجهاز الدورة الدموية بالوصلة الوريدية ، باستثناء ما يسمى بالشبكات المعجزة ، حيث توجد الشعيرات الدموية بين وعاءين يحملان نفس الاسم (على سبيل المثال ، بين الشرايين في كبيبات الكلى) .

يتكون جدار جميع الشرايين وكذلك الأوردة من ثلاث قذائف: داخلية ووسطية وخارجية. سمكها وتكوين الأنسجة و الميزات الوظيفيةليست هي نفسها في السفن من أنواع مختلفة.

تطور الأوعية الدموية.تظهر الأوعية الدموية الأولى في اللحمة المتوسطة لجدار الكيس المحي في الأسبوع 2-3 من تكوين الجنين البشري ، وكذلك في جدار المشيماء كجزء مما يسمى جزر الدم. تفقد بعض خلايا اللحمة المتوسطة على طول محيط الجزر ملامستها للخلايا الموجودة في الجزء المركزي ، وتتسطح وتتحول إلى خلايا بطانية للأوعية الدموية الأولية. تتمايز خلايا الجزء المركزي للجزيرة وتتحول إلى خلايا

الدم. من الخلايا اللحمية المحيطة بالوعاء ، تتمايز فيما بعد خلايا العضلات الملساء والخلايا الحبيبية والخلايا العرضية للسفينة ، وكذلك الأرومات الليفية. في جسم الجنين ، تتشكل الأوعية الدموية الأولية من اللحمة المتوسطة ، والتي تبدو مثل الأنابيب والفراغات الشبيهة. في نهاية الأسبوع الثالث من النمو داخل الرحم ، تبدأ أوعية جسم الجنين في التواصل مع الأوعية. أعضاء خارج الجنين. يحدث مزيد من التطور لجدار الأوعية الدموية بعد بدء الدورة الدموية تحت تأثير ظروف الدورة الدموية (ضغط الدم ، سرعة تدفق الدم) التي تنشأ في أجزاء مختلفةالجسم ، والذي يتسبب في ظهور سمات محددة لهيكل جدار الأوعية غير العضوية وغير العضوية. أثناء إعادة ترتيب الأوعية الأولية في مرحلة التطور الجنيني ، يتم تقليل بعضها.

فيينا:

تصنيف.

وفقًا لدرجة تطور عناصر العضلات في جدران الأوردة ، يمكن تقسيمها إلى مجموعتين: الأوردة الليفية (عديمة العضلات) والأوردة العضلية. وتنقسم الأوردة العضلية بدورها إلى عروق ذات نمو ضعيف ومتوسط ​​وقوي لعناصر العضلات ، وفي الأوردة وكذلك في الشرايين توجد ثلاث قشور: داخلية ووسطية وخارجية. تختلف شدة هذه الأغشية وهيكلها في الأوردة المختلفة بشكل كبير.

بنية.

1. تتميز الأوردة الليفية برقة جدرانها وغياب الغشاء الأوسط ، ولهذا يطلق عليها أيضًا عروق عديمة العضلات ، وتشمل الأوردة من هذا النوع الأوردة عديمة العضلات في الجافية والسحايا الحنون وأوردة الشبكية والعظام والطحال والمشيمة. تكون أوردة السحايا وشبكية العين مرنة عندما يتغير ضغط الدم ، ويمكن أن تتمدد بشكل كبير ، لكن الدم المتراكم فيها يتدفق بسهولة نسبيًا تحت تأثير جاذبيته إلى جذوع وريدية أكبر. تعتبر أوردة العظام والطحال والمشيمة سلبية أيضًا في تحريك الدم من خلالها. ويفسر ذلك حقيقة أن كل منهم يندمج بإحكام مع العناصر الكثيفة للأعضاء المقابلة ولا ينهار ، وبالتالي فإن تدفق الدم من خلالها سهل. الخلايا البطانية المبطنة لهذه الأوردة لها حدود متعرجة أكثر من تلك الموجودة في الشرايين. في الخارج ، تكون متاخمة للغشاء القاعدي ، ثم طبقة رقيقة من النسيج الضام الليفي الرخو ، مندمجة مع الأنسجة المحيطة.

2. الأوردة العضلية تتميز بوجود خلايا عضلية ملساء في أغشيتها ، يتم تحديد عددها وموقعها في جدار الوريد بواسطة عوامل الدورة الدموية. هناك عروق ذات نمو ضعيف ومتوسط ​​وقوي لعناصر العضلات. الأوردة ذات التطور الضعيف للعناصر العضلية مختلفة في القطر. ويشمل ذلك الأوردة ذات العيار الصغير والمتوسط ​​(حتى 1-2 مم) ، والشرايين المصاحبة من نوع العضلات في الجزء العلوي من الجسم والرقبة والوجه ، وكذلك الأوردة الكبيرة مثل ، على سبيل المثال ، الجزء العلوي الوريد الأجوف. في هذه الأوعية ، يتحرك الدم بشكل سلبي إلى حد كبير بسبب جاذبيته. يمكن أيضًا أن تُعزى أوردة الأطراف العلوية إلى نفس النوع من الأوردة.

من بين الأوردة ذات العيار الكبير ، والتي تكون فيها عناصر العضلات ضعيفة التطور ، الأكثر شيوعًا هو الوريد الأجوف العلوي ، في القشرة الوسطى للجدار حيث توجد كمية صغيرة من خلايا العضلات الملساء. هذا يرجع جزئيًا إلى الوضع المستقيم للشخص ، والذي يتدفق بسببه الدم عبر هذا الوريد إلى القلب بسبب جاذبيته ، وكذلك حركات التنفسصدر.

الوريد العضدي هو مثال على وريد متوسط ​​الحجم مع نمو متوسط ​​للعناصر العضلية. الخلايا البطانية المبطنة لغشاءها الداخلي أقصر مما هي عليه في الشريان المقابل. تتكون الطبقة تحت البطانية من ألياف وخلايا نسيج ضام موجهة بشكل رئيسي على طول الوعاء الدموي. يشكل الغلاف الداخلي لهذا الوعاء الجهاز الصمامي.

ملامح الجهاز من الأوردة.

بعض الأوردة ، مثل الشرايين ، لها سمات هيكلية واضحة للعضو. لذلك ، في الأوردة الرئوية والسرية ، على عكس جميع الأوردة الأخرى ، فإن الطبقة العضلية الدائرية في القشرة الوسطى مكسورة جيدًا ، ونتيجة لذلك تشبه الشرايين في بنيتها. تحتوي عروق القلب في القشرة الوسطى على حزم موجهة طوليًا من خلايا العضلات الملساء. في الوريد البابي ، تتكون القشرة الوسطى من طبقتين: الداخلية - الحلقية والخارجية - الطولية. في بعض الأوردة ، مثل أوردة القلب ، توجد أغشية مرنة ، مما يساهم في زيادة مرونة ومرونة هذه الأوعية في العضو المتقلص باستمرار. لا تحتوي الأوردة العميقة للبطينين على خلايا عضلية ولا أغشية مرنة. يتم بناؤها وفقًا لنوع الجيوب الأنفية النهاية البعيدةالمصرات بدلا من الصمامات. تحتوي أوردة الغلاف الخارجي للقلب على حزم موجهة طوليًا من خلايا العضلات الملساء. يوجد في الغدد الكظرية أوردة بها حزم عضلية طولية في الغلاف الداخلي ، تبرز على شكل وسادات في تجويف الوريد ، خاصة عند الفم. تم تجهيز أوردة الكبد ، وتحت المخاطية المعوية ، والغشاء المخاطي للأنف ، وأوردة القضيب ، وما إلى ذلك بالمصرات التي تنظم تدفق الدم.

هيكل الصمامات الوريدية

تمرر صمامات الأوردة الدم إلى القلب فقط. هي طيات داخلية. يشكل النسيج الضام الأساس الهيكلي لوريقات الصمام ، وتقع SMCs بالقرب من حافتها الثابتة. الصمامات غائبة في الأوردة البطنية والصدرية

الخصائص الشكلية الوظيفية لأوعية الأوعية الدموية الدقيقة. الشرايين ، الأوردة ، الشعيرات الدموية: وظائف وهيكل. خصوصية أعضاء الشعيرات الدموية. مفهوم الحاجز النسيجي. أساسيات الفيزيولوجيا النسيجية لنفاذية الشعيرات الدموية.

سرير دوران الأوعية الدقيقة

تشكل مجمل الشرايين والشعيرات الدموية والأوردة الوحدة الهيكلية والوظيفية لنظام القلب والأوعية الدموية - سرير الدورة الدموية الدقيقة (الطرفية). تم تنظيم السرير الطرفي على النحو التالي

الطريقة: في الزاوية اليمنى من الشريان الطرفي ، يغادر metarteriole ، ويعبر السرير الشعري بأكمله ويفتح في الوريد. من الشرايين ، تنشأ الشعيرات الدموية الحقيقية المفاغرة ، وتشكل شبكة ؛ يفتح الجزء الوريدي من الشعيرات الدموية في أوردة ما بعد الشعيرات الدموية. في موقع فصل الشعيرات الدموية عن الشرايين ، توجد العضلة العاصرة قبل الشعيرات الدموية - تراكم SMCs ذات التوجه الدائري. تتحكم المصرات في الحجم المحلي للدم الذي يمر عبر الشعيرات الدموية الحقيقية ؛ يتم تحديد حجم الدم الذي يمر عبر قاع الأوعية الدموية الطرفية ككل من خلال نغمة الشرايين SMC. يوجد في الأوعية الدموية الدقيقة مفاغرة شريانية وريدية تربط الشرايين مباشرة بالأوردة أو الشرايين الصغيرة ذات الأوردة الصغيرة. يحتوي جدار الأوعية المفاغرة على العديد من SMCs.

الشرايين الصغيرة

الاوردة الصغيرة

الوريد الوريدي

الوريد الجماعي

الوريد العضلي

الشعيرات الدموية

شبكة شعرية واسعة تربط بين الشرايين والأوردة. تشارك الشعيرات الدموية في تبادل المواد بين الدم والأنسجة. إجمالي سطح التبادل (سطح الشعيرات الدموية والأوردة) لا يقل عن 1000 م 2 ،

تختلف كثافة الشعيرات الدموية في الأعضاء المختلفة بشكل كبير. لذا. لكل 1 مم 3 من عضلة القلب والدماغ. الكبد والكلى مسؤولة عن 2500-3000 من الشعيرات الدموية. في العضلات الهيكلية - 300-1000 شعيرات دموية ؛ في الأنسجة الضامة والدهنية والعظام تكون أقل بكثير.

أنواع الشعيرات الدموية

يتكون جدار الشعيرات الدموية من البطانة والغشاء القاعدي والسمك. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الشعيرات الدموية: البطانة المستمرة ، البطانة النفاذة ، والبطانة المتقطعة.

أرز. أنواع الشعيرات الدموية: أ - مع بطانة مستمرة ، ب - مع بطانة نفاذة ، ج - نوع جيبي.

الشعيرات الدموية مع البطانة المستمرة- النوع الأكثر شيوعًا لقطر التجويف أقل من 10 ميكرون. ترتبط الخلايا البطانية عن طريق تقاطعات ضيقة ، وتحتوي على العديد من الحويصلات الصنوبرية التي تشارك في نقل المستقلبات بين الدم والأنسجة. الشعيرات الدموية من هذا النوع مميزة للعضلات.

الشعيرات الدموية مع البطانة المنجليةتوجد في الكبيبات الشعرية للكلية ، والغدد الصماء ، والزغابات المعوية ، في جزء الغدد الصماء من البنكرياس ، والفنيسترا عبارة عن قسم رقيق من الخلية البطانية بقطر 50-80 نانومتر. يُعتقد أن الفينسترا تسهل نقل المواد عبر البطانة. تكون النوافذ أكثر وضوحًا على نمط حيود الإلكترون في الشعيرات الدموية في كريات الكلى.

شعري مع بطانة متقطعةوتسمى أيضًا الشعيرات الدموية الجيبية أو شبه الجيبية. يوجد نوع مماثل من الشعيرات الدموية في الأعضاء المكونة للدم ، ويتكون من خلايا بطانية بها فجوات بينها وغشاء قاعدي متقطع.

حاجز الدم في الدماغ

يعزل الدماغ بشكل موثوق عن التغيرات المؤقتة في تكوين الدم. البطانة الشعرية المستمرة - أساس الحاجز الدموي الدماغي: ترتبط الخلايا البطانية بسلاسل مستمرة من الوصلات الضيقة. في الخارج ، الأنبوب البطاني مغطى بغشاء قاعدي. الشعيرات الدموية محاطة بالكامل تقريبًا بعمليات الخلايا النجمية. يعمل الحاجز الدموي الدماغي كمرشح انتقائي. المواد القابلة للذوبان في الدهون (على سبيل المثال ، النيكوتين ، والكحول الإيثيلي ، والهيروين) لها أعلى نفاذية. يتم نقل الجلوكوز من الدم إلى المخ بواسطة ناقلات مناسبة. من الأهمية بمكان بالنسبة للدماغ نظام النقل للناقل العصبي المثبط من الأحماض الأمينية الجلايسين. يجب أن يكون تركيزه في الجوار المباشر للخلايا العصبية أقل بكثير من تركيزه في الدم. يتم توفير هذه الاختلافات في تركيز الجلايسين بواسطة أنظمة النقل البطانية.

الخصائص الشكلية الوظيفية لأوعية الأوعية الدموية الدقيقة. الشرايين ، الأوردة ، مفاغرة الشرايين الوريدية: الوظائف والبنية. تصنيف وهيكل أنواع مختلفة من مفاغرة الشرايين الوريدية.

سرير دوران الأوعية الدقيقة

تشكل مجمل الشرايين والشعيرات الدموية والأوردة الوحدة الهيكلية والوظيفية لنظام القلب والأوعية الدموية - سرير الدورة الدموية الدقيقة (الطرفية). يتم تنظيم السرير الطرفي على النحو التالي: عند الزاوية اليمنى من الشريان الطرفي ، يغادر metarteriole ، ويعبر السرير الشعري بأكمله ويفتح في الوريد. من الشرايين ، تنشأ الشعيرات الدموية الحقيقية المفاغرة ، وتشكل شبكة ؛ يفتح الجزء الوريدي من الشعيرات الدموية في أوردة ما بعد الشعيرات الدموية. في موقع فصل الشعيرات الدموية عن الشرايين ، توجد العضلة العاصرة قبل الشعيرات الدموية - تراكم SMCs ذات التوجه الدائري. تتحكم المصرات في الحجم المحلي للدم الذي يمر عبر الشعيرات الدموية الحقيقية ؛ يتم تحديد حجم الدم الذي يمر عبر قاع الأوعية الدموية الطرفية ككل من خلال نغمة الشرايين SMC. يوجد في الأوعية الدموية الدقيقة مفاغرة شريانية وريدية تربط الشرايين مباشرة بالأوردة أو الشرايين الصغيرة ذات الأوردة الصغيرة. يحتوي جدار الأوعية المفاغرة على العديد من SMCs.

توجد المفاغرة الشريانية الوريدية بأعداد كبيرة في بعض مناطق الجلد ، حيث تلعب دورًا مهمًا في التنظيم الحراري (شحمة الأذن ، الأصابع).

الشرايين الصغيرة

تمر الشرايين من النوع العضلي إلى الشرايين - أوعية قصيرة مهمة لتنظيم ضغط الدم (BP). يتكون جدار الشريان من البطانة ، وغشاء مرن داخلي ، وعدة طبقات من SMCs ذات التوجه الدائري ، وغشاء خارجي. في الخارج ، خلايا النسيج الضام حول الأوعية الدموية ، والألياف العصبية غير المبطنة ، وحزم من ألياف الكولاجين المجاورة للشريان. في الشرايين ذات القطر الأصغر ، لا يوجد غشاء مرن داخلي ، باستثناء الشرايين الواردة في الكلى.

الاوردة الصغيرة

الوريد الوريدي(قطرها من 8 إلى 30 ميكرومتر) بمثابة موقع مشترك لخروج الكريات البيض من الدورة الدموية. كلما زاد قطر الوريد الوعائي ، يزداد عدد الحويصلات. GMC غائبة. يسبب الهيستاسين (من خلال مستقبلات الهيستامين) زيادة حادة في نفاذية البطانة للأوردة بعد الشعيرات الدموية ، مما يؤدي إلى تورم الأنسجة المحيطة.

الوريد الجماعي(قطرها 30-50 ميكرون) لها غلاف خارجي من الخلايا الليفية وألياف الكولاجين.

الوريد العضلي(بقطر 50-100 ميكرون) يحتوي على طبقة أو طبقتين من SMCs ، على عكس الشرايين ، لا تغطي SMCs الوعاء بالكامل. تحتوي الخلايا البطانية على عدد كبير من الألياف الدقيقة للأكتين ، والتي تلعب دورًا مهمًا في تغيير شكل الخلايا. يحتوي الغلاف الخارجي على حزم من ألياف الكولاجين الموجهة في اتجاهات مختلفة ، الخلايا الليفية. يمر الوريد العضلي إلى وريد عضلي يحتوي على عدة طبقات من SMC.