Вегетативни рефлекси. Автономни рефлекси, характеристики на рефлексната дъга, класификация и клинично значение
Те са изградени по един план и се състоят от чувствителни, асоциативни и еферентни вериги. Те могат да споделят сензорни неврони. Разликите се състоят във факта, че в дъгата на вегетативния рефлекс еферентните вегетативни клетки се намират в ганглиите извън ЦНС.
Вегетативните рефлекси се причиняват от стимулиране на интерорецепторите и екстерорецепторите. Сред многобройните и разнообразни вегетативни рефлекси се разграничават висцеро-висцерални, висцеродермални, дерматовисцерални, висцеромоторни и моторно-висцерални.
Висцеро-висцерални рефлекси
Висцеро-висцерални рефлексипричинени от дразнене на интерорецептори (висцерорецептори), разположени във вътрешните органи. Те играят важна роля във функционалното взаимодействие вътрешни органии тяхната саморегулация. Тези рефлекси включват висцерокардиални (рефлексни промени в сърдечната дейност по време на дразнене на рецепторите на стомаха, червата, жлъчката и Пикочен мехури др.), сърдечно-сърдечна, стомашно-чернодробна и др. Някои пациенти със стомашни лезии имат гастрокардиален синдром, една от проявите на който е нарушение на сърцето, до появата на ангина пристъпи поради недостатъчна коронарна циркулация.Висцеродермални рефлекси
Висцеродермални рефлексивъзникват, когато рецепторите на висцералните органи са раздразнени и се проявяват с нарушение чувствителност на кожата, изпотяване, еластичност на кожата в ограничени участъци от повърхността на кожата (дерматом). Такива рефлекси могат да се наблюдават в клиниката. Така че, при заболявания на вътрешните органи, тактилната (хиперестезия) и болката (хипералгезия) се увеличават в ограничени участъци от кожата. Вероятно болковите и неболковите кожни аферентни влакна и висцералните аференти, принадлежащи към определен сегмент на гръбначния мозък, се преобразуват в едни и същи неврони на симпоталамичния път. Подобни кожни реакции свръхчувствителност) се появяват при заболявания на вътрешните органи, наричат се отразена болка, а зоните, където се появява са зоните на Захариин-Гед, при заболявания на сърцето, черния дроб, жлъчния мехур, стомаха, дебелото черво и други вътрешни органи пациентите често се оплакват от болки в тези области, което улеснява диагностиката. Например, пациенти с ангина пекторис отбелязват болка в областта на сърцето, която излъчва към лявото рамо и лява ръка, пациенти със стомашна язва - в епигастралната област вляво и др.Дерматовисцерални рефлекси
Дерматовисцерални рефлексисе проявяват във факта, че дразненето на някои области на кожата е придружено от съдови реакции и дисфункция на определени вътрешни органи. Това се основава на прилагането на серия медицински процедури(физио-, рефлексотерапия). И така, кожните лезии (чрез нагряване или охлаждане) през симпатиковите центрове водят до зачервяване на кожните участъци, инхибиране на дейността на вътрешните органи, които се инервират от едноименните сегменти.Висцеромоторни и моторно-висцерални рефлекси
С проява на сегментна организация автономна инервациявътрешните органи също са свързани с висцеромоторни рефлекси, при които възбуждането на рецепторите на вътрешните органи води до намаляване или инхибиране на текущата активност скелетни мускули.разграничи " коректив" и " ракети-носители» въздействие от рецепторните полета на вътрешните органи върху скелетната мускулатура. Първите водят до промени в контракциите на скелетните мускули, които възникват под въздействието на други аферентни стимули, като ги засилват или потискат. Последните независимо активират контракциите на скелетните мускули. И двата вида влияния са свързани с усилване на сигналите, получени от аферентните пътища на автономната рефлексна дъга. Висцеромоторните рефлекси често се наблюдават при заболявания на вътрешните органи. Например, при холецистит или апендицит се появява мускулно напрежение в областта, съответстваща на локализацията патологичен процес. Такова защитно мускулно напрежение коремна кухина(Защита) се свързва с възбуждащия ефект на висцералните аферентни влакна върху моторните неврони. Защитните висцеромоторни рефлекси включват също така наречените принудителни пози, които човек заема при заболявания на вътрешните органи (например флексия и аддукция долни крайницикъм стомаха).
В същото време напрежението на скелетните мускули може да повлияе и на дейността на вътрешните органи, които се инервират от аференти и еференти на едноименния сегмент на гръбначния мозък (моторовисцерални или соматовисцерални рефлекси). Това се основава по-специално на използването на определени комплекси физиотерапевтични упражненияпри заболявания на вътрешните органи.
„Центровете“ на гръбначния стълб, продълговатия мозък, средния мозък и диенцефалона участват в изпълнението на рефлексните актове, обсъдени по-горе. Те могат да се активират и от импулси на съответните кортикални зони. голям мозък. Въз основа на аферентни сигнали от вътрешните органи могат да се произвеждат всякакви условни интерорецептивни рефлекси.
Аксонов рефлекс
В допълнение към гореспоменатите вегетативни рефлекси, чиито дъги са затворени на различни нива на централната нервна система, съществуват така наречените периферни или локални висцерални рефлекси.Още през миналия век Н. Соковнин доказа, че е възможно да се предизвика свиване на пикочния мехур с дразнене на тазовия нерв, при условие че всички връзки на долния мостов ганглий от централната нервна система са прекъснати. Това явление се нарича преганглионен аксонен рефлекс - възбуждането първо се разпространява от преганглионарните влакна в антидромна посока (т.е. в централната нервна система), а след това през клоновете (колатералите) на същия аксон отива в ортодромната (т.е. към периферия) към ганглийните неврони.
В същото време I. P. Razenkova (1959) и I. A. Bulygin (1973) получават данни, показващи възможността за директно превключване във автономните ганглии на възбуждане от аферентни влакна към ганглийни неврони, т.е. рефлексна функцияавтономни ганглии, възможност за истински периферни рефлекси. Такива данни съвпадат с данните от морфологичните изследвания за наличието на особености в автономните ганглии. нервни клетки(Dogel клетка тип II).
Има най-малко три вида локални рефлексни дъги на ниво ганглий:
- ентерален, когато всички вериги на дъгата са в ганглиите на междумускулния или субмукозен плексус,
- къси дъги на Гана на нивото на лъва със затваряне в превертебралните ганглии ( слънчев сплиткаудален мезентериален възел),
- дълги дъги със затваряне в паравертебралните ганглии на симпатиковия ствол. Колкото по-къса е вегетативната рефлексна дъга на долното му ниво, толкова по-висока е степента на функционална автономност.
Разгледаните в този раздел данни показват, че нервната регулация автономни функцииорганизъм се различава значително от нервната регулация на неговите соматични функции. Това се отнася до структурата на дъгите на вегетативните рефлекси, ролята различни отделиЦентралната нервна система в тяхното осигуряване, медиаторният механизъм за предаване на импулси в синапсите на автономната нервна система.
Това е естествена реакция на действието на дразнителя, осъществявана с участието на структурите на вегетативната нервна система - периферна и централна (сегментарни и надсегментни). Ефектите могат да бъдат под формата на укрепване или отслабване функционална дейност. Делят се на висцеро-висцерални, висцеро-соматични, висцеро-сензорни, сомато-висцерални.
Висцеро-висцерални рефлексивключват пътищата, по които възниква и завършва възбуждането във вътрешните органи, рефлексният ефект се отнася до вътрешните органи или вътрешната среда на тялото. Основата на този рефлекс са локалните рефлексни дъги, които се затварят във възлите на вегетативната нервна система. Дъгите могат да бъдат различни нивазапочвайки от метасимпатиковата нервна система. Примери: гастро-дуоденален рефлекс - дразненето на хемо- и барорецепторите на дуоденума предизвиква свиване на пилорния сфинктер; повишеното налягане в дясното предсърдие е придружено от тахикардия - рефлекс на Бейнбридж; в лявото предсърдие - брадикардия; механичното дразнене на мезентериума е придружено от брадикардия до сърдечен арест - опитът на Goltz; дразненето на синокаротидната и аортната зона е придружено от промяна в налягането и сърдечната честота.
Висцеросоматичен рефлексвключва асоциативни нервни пътища, по които възбуждането, в допълнение към висцералните, причинява соматични реакции. Примери: дразненето на хеморецепторите на каротидната зона с въглероден диоксид е придружено от увеличаване на контракциите на дихателните междуребрени мускули и намаляване на общия двигателна активност; дразненето на рецепторите на коремните органи е придружено от защитно свиване на коремните мускули.
Сомато-висцерален рефлекс- при стимулиране на аферентите на соматичните рефлекси се наблюдава вегетативен ефект. Примери: рефлекс на Ашнер-Данини - забавяне на пулса при натиск очни ябълки; термично дразнене на кожата - разширение кръвоносни съдове.
Висцеро-сензорни рефлекси- промяна в сензорната информация от екстерорецепторите при стимулиране на интерорецепторите (например, вижте зоните на Zakharyin-Ged).
Вегетативните рефлекси също се делят на сегментен,извършва се от гръбначния мозък и мозъчния ствол и надсегментен, чието изпълнение се осигурява от висши центрове автономна регулация.
Клинични проявлениясегментна автономна инервация на органи:
Зони Захарьин-Гед.Във връзка със сегментарната организация на соматичната и вегетативната инервация при заболявания на вътрешните органи в ограничени участъци от кожата, увеличаване на тактилната и чувствителност към болка(при кислородно гладуванемиокарден инфаркт, пациентите могат да почувстват болка в лявата ръка). Такива болки се наричат отразени, а областите, в които се проявяват, се наричат зони на Захариин-Гед. Феноменът се основава на конвергенцията на висцерални и кожни сензорни влакна върху едни и същи неврони на спиноталамичния път. Проекцията на възбуждане в кората на таламокортикалните неврони е придружена от загуба на соматотопна диференциация на източника на възбуждане. Същите зони могат да се използват в клиничната медицина за диагностициране на органната локализация на патологията и терапевтичен ефектвърху органи чрез прилагане на дразнене върху кожни участъци (горчица, мануална терапия - масаж, акупресура, акупунктура).
Каузалгия – синдром на болкакоето възниква след увреждане на периферните нервни стволове, съдържащи голям бройсимпатикови влакна. Характеризира се с пристъпи на пареща болка, вазомоторни и трофични нарушения в зоната на инервация на засегнатия нерв.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
Вегетативните рефлекси според една от класификациите се разделят на:
1. Висцеро-висцералният рефлекс включва пътищата, по които възниква и завършва възбуждането във вътрешните органи. Например, повишаването или намаляването на налягането в аортата причинява промяна в дейността на сърцето и съдовия тонус.
Разновидност на висцеро-висцералния е аксонният рефлекс. Рефлекс на аксон възниква, когато нервно влакно (аксон) се разклони и поради това инервира един орган с един клон, а друг орган или част от орган с другия клон. В резултат на дразнене на един клон, възбуждането може да се разпространи в друг клон, което води до промени в дейността на няколко органа. Аксонният рефлекс обяснява механизма на възникване на съдова реакция (свиване или разширяване на кръвоносните съдове) при дразнене на кожните болкови рецептори.
2. Висцеро-дермален. Те възникват при дразнене на вътрешните органи и се изразяват в промяна в изпотяването, промяна в тонуса на кожните съдове, повишаване на тактилната и болкова чувствителност на определени участъци от кожата. Тези болки се наричат отразени, а областите на тяхното проявление - зони на Захарин-Гед. Например болката в сърцето се излъчва към лявата ръка. Това се дължи на факта, че дразненето от страна на вътрешните органи дълго временавлиза в определен сегмент на гръбначния мозък и води до промяна в свойствата на невроните в този сегмент. Сензорните нерви от кожата и мускулите се приближават до тези сегменти, следователно чувствителността на кожата в областта на инервация от този сегмент се променя.
3. Дермо-висцерална. При раздразнение на някои участъци от повърхността на тялото настъпват съдови реакции и промени във функционирането на някои вътрешни органи. Въз основа на тези рефлекси се основават методите на рефлексологията (отопление, масаж, акупунктура и др.).
За да се оцени състоянието и реактивността на ANS в клиниката, се използват няколко метода:
1. Очно-сърдечен рефлекс.
2. Респираторна аритмия.
3. Ортостатичен тест.
Нива на регулация на вегетативните функции.
В системата за регулиране на вегетативните функции се разграничават няколко нива, които взаимодействат помежду си и се наблюдава подчинението на по-ниските нива от по-високо разположените отдели.
гръбначно ниво.
На нивото на последния шиен и два горни гръдни сегмента на гръбначния мозък е спинално-цилиарният център. Неговите влакна завършват в мускулите на окото. Когато тези неврони се стимулират, се наблюдава разширяване на зеницата (мидриаза), разширяване на палпебралната фисура и изпъкване на очите (екзофталмос). При поражението на този отдел се отбелязва синдром на Horner - свиване на зеницата (миоза), стесняване на палпебралната фисура и прибиране на очите (enophthalmos).
Петте горни сегмента на гръдния гръбначен мозък (SNS) изпращат своите импулси към сърцето, бронхите. Поражението на отделни сегменти на гръдния кош и горната лумбална причинява изчезване на съдовия тонус, изпотяване.
AT сакрален регионцентровете на PSNS са локализирани. С участието на този отдел се регулират рефлексите на пикочно-половата система, дефекацията. При разкъсване на гръбначния мозък над сакралната област тези функции могат да изчезнат.
Продълговатият мозък и средният мозък също съдържат PSNS центрове. Вазомоторният център се намира в продълговатия мозък, който координира дейността на симпатиковите нерви, разположени в тораколумбалната област на гръбначния мозък. Също така в продълговатия мозък има центрове за инхибиране на сърцето и активиране на жлезите на стомашно-чревния тракт.
В средния мозък е локализиран центърът на зеничния рефлекс и акомодацията на окото.
Тези отдели са подчинени на висшите структури.
Хипоталамусът е най-висшият субкортикален център за регулиране на всички автономни функции. Предната му част активира дейността на PSNS, задната - SNS. Хипоталамусът регулира дейността на ендокринните жлези, поради което контролира всички автономни функции.
Ретикуларната формация, малкият мозък и базалните ядра участват в регулацията на автономните функции.
Най-финото регулиране на дейността на АНС се осигурява от CBP ( фронтални дялове), което е най-високото ниво на регулиране на дейността на тялото. CBP засяга ANS чрез хипоталамуса. Участието на CBP в регулирането на дейността на вътрешните органи се доказва чрез метода на условните рефлекси. Например слюноотделяне при неадекватни стимули (светлина, звук), забавяне на сърдечната дейност и др. Подобни ефекти могат да възникнат под въздействието на хипноза или внушение. Например, човек изпива чаша вода и му казват, че е изпил кофа. В резултат на това човек рязко увеличава уринирането. Дадените примери свидетелстват за възможността за доброволен контрол на вегетативните функции след специални тренировки (индийски йоги).
рефлекс
един). по произход:
условно (придобито);
гръбначен (гръбначен мозък);
храна;
отбранителен;
сексуален;
показателен;
Какво представляват соматичните и автономните рефлекси? Как се различават техните рефлексни дъги?
Соматичен рефлекс - общото наименование на рефлексите, проявяващи се чрез промяна в тонуса на скелетните мускули или тяхното свиване по време на всяко въздействие върху тялото. За соматичните рефлекси ефекторният орган е скелетната мускулатура, т.е. в резултат на рефлексния акт определени мускули или мускулни групи се свиват и се извършва някакво движение.
Вегетативни рефлекси причинени от стимулация на интеро- и екстерорецепторите. Сред многобройните и разнообразни вегетативни рефлекси се разграничават висцеро-висцерални, висцеродермални, дерматовисцерални, висцеромоторни и моторно-висцерални.
Вегетативните и соматичните рефлексни дъги са изградени по един и същ план и се състоят от чувствителни, асоциативни и еферентни вериги. Те могат да споделят сензорни неврони. Разликите се състоят във факта, че в дъгата на вегетативния рефлекс еферентните вегетативни клетки се намират в ганглиите извън ЦНС.
Какво е рефлексна дъга и рефлексен пръстен?
Материалната основа на рефлекса е "рефлексната дъга". Според определението на И. П. Павлов, „ рефлексна дъга - това е анатомичният субстрат на рефлекса, или с други думи, пътят на импулса на възбуждане от рецептора през централната нервна система до работния орган. Най-простата рефлексна дъга задължително включва 5 компонента:
един). рецептор;
2). аферентен (центростремителен) нерв;
3). нервен център;
четири). еферентен (центробежен) нерв;
5). ефекторен орган (работен орган).
В учението за рефлекса има концепция - " рефлексен пръстен ". Според тази концепция от рецепторите на изпълнителния орган (ефектор) импулсът на възбуждане се изпраща обратно към централната нервна система, въпреки факта, че рефлексът вече е извършен. Това е необходимо, за да се оцени и коригира извършената реакция.
Какво представляват екстеро-, интеро- и проприорецепторите?
екстерорецептори (рецептори на външната повърхност на тялото);
интерорецептори или висцерални (рецептори на вътрешни органи и тъкани);
проприорецептори (рецептори на скелетни мускули, сухожилия, връзки);
Нервни центрове и техните свойства
В трудно многоклетъчни организмипри хора и животни една единствена нервна клетка не е в състояние да регулира никакви функции. Всички основни форми на дейност на ЦНС се осигуряват от групи нервни клетки, наречени " нервен център». Нервен център е набор от неврони в мозъка, необходими за изпълнението на определена функция.
Всички нервни центрове са обединени от техните общи свойства. Тези свойства до голяма степен се определят от работата на синапсите между невроните в нервните центрове. Основните свойства на нервните центрове включват: еднопосочна проводимост, забавяне на провеждането на възбуждане, сумиране, облъчване, трансформация, последействие, инерция, тонус, умора, пластичност.
Еднопосочна проводимост
В нервните центрове на мозъка възбуждането се разпространява само в една посока - от аферентния към еферентния неврон. Това се дължи на едностранното провеждане на възбуждане през синапса.
Забавяне на възбуждането
Скоростта на провеждане на възбуждане през нервните центрове значително се забавя. Причината се крие в особеностите на синаптичното предаване на възбуждането от един неврон към друг. В същото време в синапса, следващи процесиизискващи определено време:
един). освобождаване на посредник нервно окончаниесинапс в отговор на импулс на възбуждане, който дойде до него;
2). дифузия на медиатора през синаптичната цепнатина;
3). възникване под влияние на медиатор на възбуждащ постсинаптичен потенциал.
Това намаляване на скоростта на провеждане на възбуждането в нервните центрове се нарича централно забавяне. Колкото повече синапси по пътя на възбуждане, толкова по-голямо е забавянето. Отнема 1,5-2 милисекунди за провеждане на възбуждане през един синапс.
Сумиране на възбуждане
Това свойство на нервните центрове е открито през 1863 г. от И. М. Сеченов. Има два вида сумиране на възбуждането в нервните центрове: времево (последователно) и пространствено.
Временното сумиране се разбира като възникване или засилване на рефлекс под действието на слаби и чести стимули, всеки от които поотделно, съответно, или не предизвиква отговор, или отговорът към него е много слаб. Така че, ако върху крака на жабата се приложи едно подпрагово дразнене, животното е спокойно, а ако се приложат цяла поредица от такива чести дразнения, жабата издърпва крака назад.
Пространствено сумиране се наблюдава в случай на едновременно получаване на нервни импулси в един и същ неврон по различни аферентни пътища, т.е. с едновременна стимулация на няколко рецептора на едно и също "рецептивно поле". Под рецептивно поле (рефлексогенна зона) се разбира част от тялото, при дразнене на рецепторите на която се проявява определен рефлексен акт.
Механизмът на сумиране се крие във факта, че в отговор на единична аферентна вълна (слаб стимул), идващ от рецепторите към мозъчните неврони, или когато един рецептор на определено рецептивно поле е раздразнен, не се освобождава достатъчно медиатор в пресинаптичната част на синапса. да предизвика възникване на възбуждащ постсинаптичен потенциал върху постсинаптичната мембрана (VPSP). За да достигне стойността на EPSP " критично ниво” (10 миливолта) и възникна потенциал за действие - необходимо е сумирането на много подпрагови EPSP върху клетъчната мембрана.
Облъчване на възбуждане
При действието на силни и продължителни дразнения се наблюдава общо възбуждане на централната нервна система. Това възбуждане, разпространяващо се в "широка вълна", се нарича облъчване. Облъчването е възможно поради огромен бройколатерали (допълнителни отклонения), които съществуват между отделните мозъчни неврони.
Последействие
След края на действието на стимула активното състояние на нервната клетка (нервния център) продължава известно време. Това явление се нарича последействие. Механизмът на последействието се основава на продължителна следова деполяризация на невронната мембрана, която обикновено се появява в резултат на продължителна ритмична стимулация. На вълната на деполяризацията може да възникне серия от нови потенциали за действие, "поддържащи" рефлексния акт без дразнене. Но в този случай се наблюдава само краткотраен ефект. По-продължителният ефект се обяснява с възможността за дългосрочна циркулация на нервните импулси по затворените пръстеновидни пътища на невроните в рамките на един и същи нервен център. Понякога такива „изгубени“ вълни на възбуждане могат да навлязат в основния път и по този начин да „подпомогнат“ рефлексния акт, въпреки факта, че действието на основното дразнене отдавна е приключило.
Краткотрайните последействия (с продължителност около час) са в основата на т.нар. краткосрочна (оперативна) памет.
инерция
В нервните центрове следите от предишни възбуждания могат да се запазят за по-дълго време, отколкото при последващото въздействие. И така, в мозъка те не изчезват за няколко дни, но в мозъчната кора остават десетилетия. Това свойство на нервните центрове се нарича инертност. Дори IP Павлов вярва, че това свойство е в основата на механизмите на паметта. Подобна гледна точка споделя и съвременната физиологична наука. Според биохимичната теория на паметта (Hiden), в процеса на запаметяване настъпват структурни промени в молекулите на рибонуклеиновата киселина (РНК), съдържащи се в нервните клетки, които провеждат определени вълни на възбуждане. Това води до синтеза на "променени" протеини, които изграждат биохимична основапамет. За разлика от последействието, инерцията осигурява т.нар. дългосрочна памет.
Умора
Умората на нервните центрове се характеризира с отслабване или пълно спиране на рефлексната реакция с продължително стимулиране на аферентните пътища на рефлексната дъга. Причината за умората на нервните центрове е нарушение на предаването на възбуждане в междуневронните синапси. Това води до рязко намаляване на запасите от медиатор в окончанията на аксона и намаляване на чувствителността на рецепторите на постсинаптичната мембрана към него.
Тон
Тонусът на нервните центрове е състоянието на тяхното незначително постоянно възбуждане, в което се намират. Тонът се поддържа от непрекъснат рядък поток от аферентни импулси от множество периферни рецептори, което води до освобождаване на малко количество от медиатора в синаптичната цепнатина.
Пластмаса
Пластичността е способността на нервните центрове да променят или възстановяват своята функция, ако е необходимо.
Координация на нервните процеси
Централната нервна система постоянно получава много възбуждащи импулси, идващи от множество екстеро-, интеро- и проприорецептори. ЦНС реагира на тези възбуждания строго селективно. Това се осигурява от една от най-важните функции на мозъка - координацията на рефлексните процеси.
Координация на рефлексните процеси - това е взаимодействието на неврони, синапси, нервни центрове и протичащите в тях процеси на възбуждане и инхибиране, поради което се осигурява координираната дейност на различни органи, системи на жизнената дейност и тялото като цяло.
Координацията на нервните процеси е възможна поради следните явления:
Доминантен
Доминантен - това е временно, постоянно възбуждане, което доминира във всеки нервен център на мозъка, подчинявайки всички други центрове на себе си и по този начин определяйки специфичния и целесъобразен характер на реакцията на тялото към външни и вътрешни дразнения. Доминиращият принцип е формулиран от руския учен А. А. Ухтомски.
Доминиращият фокус на възбуждане се характеризира със следните основни свойства: повишена възбудимост, способност за сумиране на възбуждането, устойчивост на възбуждане и инертност. Центърът, доминиращ в централната нервна система, е в състояние да привлича (привлича) нервни импулсиот други нервни центрове, по-малко възбудени в този момент. Благодарение на тези импулси, неотправени към него, възбудата му се засилва още повече, а дейността на другите центрове се потиска.
Доминантите могат да бъдат от екзогенен и ендогенен произход.
Екзогенната доминанта възниква под въздействието на фактори на околната среда. Например, куче по време на обучение може да бъде разсеяно от работа от появата на някакъв по-силен стимул: котка, силен изстрел, експлозия и др.
Ендогенната доминанта се създава от фактори на вътрешната среда на организма. Може да са хормони, физиологично активни вещества, метаболитни продукти и др. И така, с намаляване на съдържанието на хранителни вещества (особено глюкоза) в кръвта, хранителният център се възбужда и се появява чувство на глад. Отсега нататък поведението на човек или животно ще бъде насочено единствено към намиране на храна и насищане.
Най-устойчивите доминанти при хората и животните са хранителни, сексуални и защитни.
Обратна връзка
Важен за нормалното функциониране на мозъка е принципът на координация – обратна връзка (обратна аферентация). Всеки рефлексен акт не завършва веднага след "командата", получена под формата на поток от импулси от мозъка към ефекторния орган. И така, въпреки факта, че работният орган е изпълнил тази „команда“, обратните вълни на възбуждане (вторична аферентация) преминават от неговите рецептори към централната нервна система, сигнализирайки за степента и качеството на изпълнение от органа на „задачата“ на центъра. Това позволява на центъра да "сравни" действителния резултат с планирания и, ако е необходимо, да коригира рефлексния акт. По този начин вторичните аферентни импулси изпълняват функция, която се нарича в технологията обратна връзка.
Конвергенция
Едно от условията за нормална координация на рефлексните процеси е принципът на конвергенцията и принципът на общ краен път, открити от английския физиолог Чарлз Шерингтън. Същността на това откритие е, че импулсите, идващи към ЦНС по различни аферентни пътища, могат да се събират (конвергират) върху едни и същи междинни и еферентни неврони. Това се улеснява, както беше отбелязано по-рано, от факта, че броят на аферентните неврони е 4-5 пъти по-голям от този на еферентните. С конвергенцията е свързан например механизмът на пространствено сумиране на възбуждането в нервните центрове.
За да обясни горния феномен, Ч. Шерингтън предложи илюстрация под формата на "фуния", която влезе в историята като "фунията на Шерингтън". Импулсите влизат в мозъка през широката му част и излизат през тясната част.
Общ краен път
Принципът на общ краен път трябва да се разбира по следния начин. Рефлексният акт може да бъде предизвикан от стимулиране на голям брой различни рецептори, т.е. един и същ еферентен неврон може да бъде част от много рефлексни дъги. Например, чрез завъртане на главата, като последен рефлексен акт, завършва стимулацията на различни рецептори (зрителни, слухови, тактилни и др.).
През 1896 г. N. E. Vvedensky и малко по-късно - C. Sherrington откриват реципрочната (конюгирана) инервация като принцип на координация. Пример за това е работата на нервните центрове антагонисти. Според този принцип възбуждането на един център е придружено от реципрочно (конюгирано) инхибиране на друг. Реципрочната инервация се основава на транслационно постсинаптично инхибиране.
Той е в основата на функционирането на мускулите-антагонисти и осигурява мускулна релаксация в момента на свиване на мускулите-антагонисти. Аферентното влакно, което провежда възбуждане от мускулните проприорецептори (например флексори) в гръбначния мозък, е разделено на два клона: единият от тях образува синапс на двигателния неврон, който инервира флексорния мускул, а другият на интеркаларния, инхибиторен, образувайки инхибиторен синапс върху моторния неврон, който инервира екстензорния мускул. В резултат на това възбуждането, идващо по аферентното влакно, предизвиква възбуждане на моторния неврон, инервиращ флексора, и инхибиране на моторния неврон на мускула екстензор.
Индукция
Името на следващия принцип на координация на рефлексните процеси - индукция - е заимствано от физиолозите от физиците (индукция - „насочване“). Има два вида индукция: едновременна и последователна. Едновременната индукция се разбира като индукция от един процес (възбуждане или инхибиране), който се извършва във всеки нервен център, на процеса противоположен знак- в друг център. Едновременната индукция се основава на реципрочно инхибиране в антагонистични центрове.
Последователна индукция се нарича контрастни промени в състоянието на един и същ нервен център след прекратяване на възбуждащо или инхибиторно дразнене. Тази индукция може да бъде положителна или отрицателна. Първият е придружен от увеличаване на възбуждането в центъра след прекратяване на инхибирането, второто, напротив, от увеличаване на инхибирането след прекратяване на възбуждането.
Гръбначен мозък
Гръбначният мозък е най-старата част от централната нервна система на гръбначните животни. Намира се в гръбначния канал менингии заобиколен от всички страни гръбначно-мозъчна течност(ликьор).
В напречната част на гръбначния мозък се разграничават бяло и сиво вещество. сива материя, с форма на пеперуда, е представена от тела на нервни клетки и има т.нар. "рога" - дорзални и вентрални. Бялото вещество се образува от процесите на невроните. Две двойки корени се отклоняват от всеки сегмент на гръбначния мозък - дорзален и вентрален (при хората - съответно заден и преден), които, когато се комбинират, образуват периферни гръбначни нерви. Гръбните корени са "отговорни" за чувствителността, а вентралните - за двигателните действия.
Гръбначният мозък изпълнява две важни функции - рефлексна и проводна.
рефлекторна дейностгръбначният мозък се определя от наличието в него на определени нервни центрове, отговорни за специфични рефлексни действия.
Най-важните центрове на тази част от мозъка са локомоторните. Те контролират и координират работата на скелетните мускули на тялото, поддържат техния тонус и отговарят за организирането на елементарни двигателни действия.
Специални двигателни неврони, разположени в гръбначния мозък, инервират дихателните мускули (в областта на 3-5 шийни прешлени - диафрагмата, в гръдна област- междуребрени мускули).
Центровете на дефекация и пикочно-половите рефлекси са локализирани в сакралния гръбначен мозък. Част от парасимпатиковите и всички симпатикови влакна се отклоняват от гръбначния мозък.
Функция на проводникагръбначният мозък е да провежда импулси. Това се осигурява от бялото вещество на мозъка. Пътищата на този отдел на централната нервна система са разделени на възходящи и низходящи. Първите провеждат възбуждания, влизащи в ЦНС от множество рецептори към мозъка, вторите, напротив, от мозъка към гръбначния мозък и ефекторните органи.
Възходящите пътища (трактове) на гръбначния мозък включват: снопове на Gaulle и Burdach, латерални и вентрални спинални таламични пътища, дорзални и вентрални спинални церебеларни трактове (съответно снопове на Flexig и Gowers).
Да се низходящи пътекигръбначния мозък включва: кортикоспинален (пирамидален) тракт, рубро-спинален (екстрапирамидален) тракт на Монаков, вестибуло-спинални пътища, ретикуло-спинален тракт.
Хипоталамусът и неговите функции
Хипоталамус (хипоталамус) - древно образованиемозък, разположен под визуални туберкули. Образува се от 32 чифта ядра, най-важните от които са: супраоптично, паравентрикуларно, сиво туберкулозно и мастоидно тяло. Хипоталамусът е свързан с всички части на централната нервна система и е междинна връзка между кората на главния мозък и вегетативната нервна система. В хипоталамуса има нервни центрове, участващи в регулирането на различни метаболизми (протеинов, въглехидратен, мастен, водно-солев) и център за терморегулация.
Хипоталамусът формира тясна морфо-функционална връзка с хипофизната жлеза - "царят" на всички ендокринни жлези. Полученият т.нар. „Хипоталамо-хипофизната система” съчетава нервните и хуморалните механизми за регулиране на функциите в организма. Много емоционални и поведенчески реакции са свързани с хипоталамуса.
Концепцията за рефлексите. Класификация на рефлексите
Функционалната дейност на централната нервна система по своята същност е рефлекторна. Тя се основава на "рефлекса".
рефлекс - Това е реакцията на организма при дразнене с участието на централната нервна система.
Рефлексите са много разнообразни. Те могат да бъдат класифицирани според редица признаци в няколко групи:
един). по произход:
безусловно (вродено, наследено);
условно (придобито);
2). в зависимост от местоположението на рецепторите:
екстероцептивни (рецептори на външната повърхност на тялото);
Интерорецептивни или висцерални (рецептори на вътрешни органи и тъкани);
проприоцептивни (рецептори на скелетни мускули, сухожилия, връзки);
3). според местоположението в централната нервна система на нервните центрове, "участващи" в осъществяването на рефлекса:
гръбначен (гръбначен мозък);
булбар ( медула);
мезенцефален (среден мозък);
диенцефален ( диенцефалон);
кортикален (кората на мозъчните полукълба);
четири). На биологично значениеза тялото
храна;
отбранителен;
сексуален;
показателен;
локомотор (движителна функция);
тонизиращо (формиране на поза, поддържане на баланс);
5). по естеството на отговора
двигател или мотор (работа на скелета или гладка мускулатура);
секреторна (секреция);
вазомоторни (стесняване или разширяване на кръвоносните съдове);
6). на мястото на дразнене и съответния отговор:
кутано-висцерален (извършва се от кожата до вътрешните органи);
висцеро-кожно (от вътрешните органи до кожата);
висцеро-висцерален (от един вътрешен орган към друг).
Вегетативните рефлекси се причиняват от стимулиране на интерорецепторите и екстерорецепторите. Сред многобройните и разнообразни вегетативни рефлекси се разграничават висцеро-висцерални, висцеродермални, дерматовисцерални, висцеромоторни и моторно-висцерални.
Висцеро-висцералните рефлекси се причиняват от дразнене на интерорецептори (висцерорецептори), разположени във вътрешните органи. Те играят важна роля във функционалното взаимодействие на вътрешните органи и тяхната саморегулация. Тези рефлекси включват висцерокардиален сърдечно-сърдечен, гастрохепатален и др. Някои пациенти със стомашни лезии имат гастрокардиален синдром, една от проявите на който е нарушение на сърцето, до появата на ангина пристъпи поради недостатъчна коронарна циркулация.
Висцеродермалните рефлекси възникват, когато рецепторите на висцералните органи са раздразнени и се проявяват чрез нарушение на кожната чувствителност, изпотяване, еластичност на кожата в ограничени участъци от повърхността на кожата (дерматом). Такива рефлекси могат да се наблюдават в клиниката. Така че, при заболявания на вътрешните органи, тактилната (хиперестезия) и болката (хипералгезия) се увеличават в ограничени участъци от кожата. Вероятно болковите и неболковите кожни аферентни влакна и висцералните аференти, принадлежащи към определен сегмент на гръбначния мозък, се преобразуват в едни и същи неврони на симпоталамичния път.
Дерматовисцералните рефлекси се проявяват във факта, че дразненето на определени участъци от кожата е придружено от съдови реакции и дисфункция на определени вътрешни органи. Това е основата за използването на редица медицински процедури (физио-, рефлексология). И така, увреждането на кожните терморецептори (чрез нагряване или охлаждане) чрез симпатикови центрове води до зачервяване на кожните участъци, инхибиране на дейността на вътрешните органи, които се инервират от едноименните сегменти.
Висцеромоторни и моторно-висцерални рефлекси. С проявата на сегментарната организация на автономната инервация на вътрешните органи се свързват и висцеромоторни рефлекси, при които възбуждането на рецепторите на вътрешните органи води до намаляване или инхибиране на текущата активност на скелетните мускули.
Има "коригиращи" и "стартови" въздействия от рецепторните полета на вътрешните органи върху скелетната мускулатура. Първите водят до промени в контракциите на скелетните мускули, които се появяват под въздействието на други аферентни стимули, като ги засилват или потискат. Последните независимо активират контракциите на скелетните мускули. И двата типа въздействия са свързани с усилване на сигналите, идващи през аферентните пътища на автономната рефлексна дъга. Висцеромоторните рефлекси често се наблюдават при заболявания на вътрешните органи. Например, при холецистит или апендицит се появява мускулно напрежение в областта на пата. процес. Защитните висцеромоторни рефлекси включват също така наречените принудителни пози, които човек приема при заболявания на вътрешните органи (например огъване и привеждане на долните крайници към стомаха).
Дейността на тялото е естествена рефлексна реакция на стимул. Рефлекс - реакцията на тялото към дразнене на рецепторите, която се осъществява с участието на централната нервна система. Структурната основа на рефлекса е рефлексната дъга.
Рефлексната дъга е последователно свързана верига от нервни клетки, която осигурява осъществяването на реакция, отговор на дразнене.
Рефлексната дъга се състои от шест компонента: рецептори, аферентен път, рефлексен център, еферентен път, ефектор (работен орган), обратна връзка.
Рефлексните дъги могат да бъдат два вида:
1) прости - моносинаптични рефлексни дъги (рефлексна дъга на сухожилния рефлекс), състояща се от 2 неврона (рецептор (аферент) и ефектор), между тях има 1 синапс;
2) сложни - полисинаптични рефлексни дъги. Те включват 3 неврона (може да са повече) - рецепторен, един или повече интеркаларен и ефекторен.
Обратната връзка установява връзка между реализирания резултат от рефлексната реакция и нервния център, който издава изпълнителни команди. С помощта на този компонент отворената рефлексна дъга се трансформира в затворена.
Характеристики на проста моносинаптична рефлексна дъга:
1) географски близък рецептор и ефектор;
2) рефлексната дъга е двуневронна, моносинаптична;
3) нервни влакна от група Аа (70-120 m/s);
4) кратко времерефлекс;
5) мускули, които се свиват като едно мускулно съкращение.
Характеристики на сложна моносинаптична рефлексна дъга:
1) териториално разделени рецептор и ефектор;
2) рецепторната дъга е три невронна;
3) наличност нервни влакнагрупи С и В;
4) мускулна контракция по типа на тетанус. Характеристики на автономния рефлекс:
1) интеркаларният неврон се намира в страничните рога;
2) от страничните рога започва преганглионарният нервен път, след ганглия - постганглионен;
3) еферентният път на рефлекса на автономната нервна дъга се прекъсва от автономния ганглий, в който се намира еферентният неврон.
Разликата между симпатиковата нервна дъга и парасимпатиковата: в симпатиковата нервна дъга преганглионарният път е къс, тъй като автономният ганглий е по-близо до гръбначния мозък, а постганглионарният път е дълъг.
В парасимпатиковата дъга е вярно обратното: преганглионарният път е дълъг, тъй като ганглийът лежи близо до органа или в самия орган, а постганглионарният път е къс.
Механизмът на рефлексното действие (според модерни идеи): 1 - гръбначен мозък(напречна равнина); 2 - мускул; 3- кожна покривка; 4 - кожен рецептор; 5 - мускулен рецептор ( мускулно вретено); 6, 7 - аферентни проводници; 8 - аферентни неврони (клетки): 9 - двигателен неврон (моторна клетка); десет - междинни неврони(интерневрони); 11 - проводник на двигателя; 12 - нервно-мускулен синапс.