Histologija 12. duodenuma. Duodenum: položaj, građa i funkcije. Kongenitalna dilatacija duodenuma

Duodenum

Značajke strukture duodenuma ( duodenum) određeni su uglavnom prisutnošću duodenalnih žlijezda u submukozi (tzv. Brunnerove žlijezde). U ovom dijelu tankog crijeva otvaraju se kanali dviju velikih žlijezda - jetre i gušterače. Kimus iz želuca ulazi u dvanaesnik i podvrgava se daljnjoj obradi enzimima crijevnih i pankreasnih sokova i žučnih kiselina. Ovdje počinju aktivni procesi apsorpcije.

Duodenalne (Brunnerove) žlijezde. U filogenezi se kod sisavaca pojavljuju duodenalne žlijezde, što je posljedica intenziviranja procesa probave zbog povećanja potrošnje energije u tijelu. U embriogenezi kod sisavaca i ljudi duodenalne žlijezde se polažu i diferenciraju kasnije od ostalih žlijezda - nakon gušterače, jetre, žlijezda. Razlike u građi i funkciji žlijezda povezane su s prirodom prehrane životinja (biljojedi, mesojedi, svejedi). U ljudi, duodenalne žlijezde položene su na 20-22 tjedan embriogeneze. Nalaze se u submukozi cijelom dužinom duodenuma. Gotovo polovicu žljezdanog polja (~43%) zauzima zona kompaktnog rasporeda lobula (kompaktno-difuzna zona), zatim stupna zona (u naborima sluznice) i u kaudalnom dijelu zona pojedinačnih lobula.

Po su alveolarno-cijevaste, razgranate žlijezde. Njihovo izvodni kanali otvaraju se u kripte, ili na dnu resica izravno u crijevnu šupljinu. Glandulociti terminalnih dijelova su tipične mukozne (mukozne) stanice s karakterističnim sekrecijskim granulama. Kambijalni elementi nalaze se na ušću kanala, stoga se obnavljanje stanica žlijezda odvija od kanala prema završnim dijelovima. Duodenalne žlijezde sadrže endokrinocite razne vrste- EC, G, S, D.

Tajna glandulocita bogata je neutralnim glikoproteinima s terminalnim disaharidima prisutnim u njima, u kojima je galaktoza povezana s galaktozaminom ili ostacima glikozamina. U glandulocitima, sinteza, nakupljanje granula i sekrecija stalno se bilježe istovremeno.

U fazi mirovanja (izvan unosa hrane) u glandulocitima duodenalnih žlijezda odvijaju se blago izraženi procesi sinteze i egzocitoze sekretornih granula. Pri jelu dolazi do povećanja sekrecije egzocitozom granula, apokrine, pa čak i sekrecije difuzijom. Asinkronija rada pojedinih glandulocita i raznih terminalnih dijelova osigurava kontinuitet rada duodenalnih žlijezda.

Tajna duodenalnih žlijezda, spajajući se s parijetalnim slojem sluzi, daje veću viskoznost i otpornost na uništenje. Miješanje s duodenalnim crijevnim sokom, tajna ovih žlijezda doprinosi stvaranju čestica gela - flokulus, nastaje kada se pH u dvanaesniku smanji zbog unosa zakiseljenog himusa iz želuca. Ove flokule značajno povećavaju adsorpcijska svojstva crijevnog soka za enzime, što povećava aktivnost potonjih. Na primjer, adsorpcija i aktivnost enzima tripsina u strukturama guste faze crijevnog soka (nakon dodavanja tajne duodenalnih žlijezda) povećava se više od 2 puta.

Dakle, tajna duodenalnih žlijezda ima maksimalnu sposobnost flokulacije (pri određenim pH vrijednostima), potiče strukturiranje duodenalnog soka i povećava njegova sorpcijska svojstva. Odsutnost sekreta duodenalnih žlijezda u sastavu himusa i parijetalne sluzi mijenja ih fizikalno-kemijske karakteristike, što rezultira smanjenjem sorpcijskog kapaciteta endo- i egzohidrolaza i njihove aktivnosti.

Nakupljanje limfnog tkiva u tankom crijevu

Limfno tkivo (GALT, koji je dio) je široko rasprostranjeno u tankom crijevu u obliku limfnih čvorova i difuznih nakupina limfocita i obavlja zaštitnu funkciju.

Solitarni (tzv. solitarni) limfoidni čvorovi ( noduli lymphatici solitarii) nalaze se u cijelom tankom crijevu u sluznici. Promjer im je oko 0,5-3 mm. Veći čvorići u distalni dijelovi tankog crijeva, prodiru u mišićnu ploču njegove sluznice i dijelom se nalaze u submukozi. Broj pojedinačnih limfoidnih čvorića u stijenci tankog crijeva djece od 3 do 13 godina je oko 15 000. Kako tijelo stari, njihov broj se smanjuje.

Skupljeni limfoidni čvorići ( noduli lymphatic aggregati), ili Peyerovi flasteri, u pravilu, nalaze se u ileumu, ali ponekad se javljaju u jejunumu i duodenumu. Broj čvorića varira ovisno o dobi: u tankom crijevu u djece oko 100, u odraslih - oko 30-40, au starost njihov broj je značajno smanjen.

Duljina jednog grupiranog limfoidnog čvora može biti od 2 do 12 cm, a širina je oko 1 cm.Najveći od njih prodiru u submukozu. Resice u sluznici na mjestima grupiranih limfoidnih čvorića obično nedostaju.

Za epitelnu oblogu koja se nalazi iznad nodula; Tipično je, kao što je već spomenuto, da M-stanice(stanice s mikronaborima) kroz koje se transportiraju antigeni koji stimuliraju limfocite. Plazma stanice nastale u folikulima izlučuju imunoglobuline (IgA, IgG, IgM), od kojih je glavni IgA. Na jednu plazma stanicu koja luči IgG dolazi 20-30 plazma stanica koje proizvode IgA i 5 koje proizvode IgM. IgA, za razliku od drugih imunoglobulina, aktivniji su jer ih ne uništavaju crijevni proteolitički enzimi. Otpornost na crijevne proteaze posljedica je kombinacije IgA sa sekretornom komponentom koju tvore epitelne stanice. U epitelnim stanicama sintetizira se glikoprotein koji je uključen u njihovu bazalnu plazma membranu (transmembranski glikoprotein) i služi kao Fc receptor za IgA. Kada se IgA spoji s Fc receptorom, nastaje kompleks koji endocitozom ulazi u epitelocit te se, kao dio transcitne vezikule, prenosi u apikalni dio stanice i otpušta u lumen crijeva egzocitozom kroz apeksnu plazmolemu. . Kada se ovaj kompleks otpusti u lumen crijeva, od njega se odcijepi samo dio glikoproteina, koji je izravno povezan s IgA i naziva se sekretorna komponenta. Njegov ostatak ("rep" molekule) ostaje u sastavu plazmaleme. U lumenu crijeva IgA ima zaštitnu funkciju, neutralizirajući antigene, toksine i mikroorganizme.

Vaskularizacija. Arterije, ulazeći u stijenku tankog crijeva, tvore tri pleksusa: intermuskularni - između unutarnjeg i vanjskog sloja mišićna membrana; široko petljasti - u submukozi i usko petljasti - u sluznici. Iz potonjeg izlaze arteriole, tvoreći krvne kapilare oko crijevnih kripti, a 1-2 arteriole ulaze u svaku resicu i tamo se raspadaju u kapilarne mreže. Iz krvnih kapilara vilusa krv se skuplja u venulu koja ide duž njegove osi. Vene tankog crijeva tvore dva pleksusa – pleksus u sluznici i pleksus u submukozi. Brojne su arteriovenularne anastomoze tipa trailing arterija koje reguliraju dotok krvi u crijevne resice. Tijekom čina probave zatvaraju se anastomoze između arterija i vena, a sva masa krvi juri u sluznicu, do njezinih resica. Tijekom gladovanja anastomoze su otvorene i glavnina krvi prolazi kroz sluznicu. Opstrukcijske vene reguliraju volumen venski odljev iz tankog crijeva. U slučaju oštrog preljeva, ove vene mogu taložiti značajne količine krvi.

Limfne žile tankog crijeva predstavljeni su vrlo široko razgranatom mrežom. U svakoj crijevnoj resici nalazi se centralno smještena limfna kapilara koja slijepo završava na vrhu. Njegov lumen je širi nego u krvnih kapilara. Iz limfnih kapilara resica limfa se slijeva u limfni pleksus sluznice, a iz njega u odgovarajući pleksus submukoze, koji čine veće limfne žile. Gusta mreža kapilara također teče u ovaj pleksus, pletući pojedinačne i grupne limfne čvorove. Iz submukoznog pleksusa odlaze limfne žile koje se nalaze između slojeva mišićne membrane.

inervacija. Aferentnu inervaciju provodi mišićno-intestinalni senzorni pleksus ( plexus myentericus sensibilis), koju tvore osjetilna živčana vlakna spinalnih ganglija i njihovi receptorski završeci. Razgranata i grmolika živčanih završetakačesto se nalazi u submukozi i lamini propriji. Njihovi završni ogranci dopiru do krvnih žila, duodenalnih žlijezda, epitela crijevnih kripti i resica. Obilno grananje osjetnih vlakana opaža se u ileumu i ileocekalnoj regiji, gdje prevladavaju grmoliki oblici receptora. Odvojeni receptori prisutni su u samim živčanim ganglijima.

Eferentnu inervaciju provode simpatički i parasimpatički živci. U debljini stijenke crijeva dobro su razvijeni parasimpatički mišićno-intestinalni i submukozni živčani pleksusi. mišićno-koštani pleksus ( plexus myentericus) najrazvijeniji je u duodenumu, gdje se uočavaju brojni, gusto smješteni veliki gangliji. Broj i veličina ganglija u tankom crijevu smanjuje se u kaudalnom smjeru. U ganglijima se razlikuju Dogelove stanice tipa I i tipa II, s mnogo više stanica tipa I. Tanko crijevo, u usporedbi s drugim dijelovima probavnog sustava, karakterizira prisutnost velikog broja stanica tipa II. Posebno ih je mnogo u duodenumu, u početnom dijelu ileum te u ileocekalnoj regiji.

Značajke strukture i funkcije krvnih žila mikrovaskulature crijevnih resica

Krvne i limfne žile resica aktivno sudjeluju u apsorpciji i transportu tvari iz hrane.

Krvne žile. Vilus obično uključuje jednu prekapilarnu arteriolu smještenu u središtu ili ekscentrično. Na vrhu vilusa dijeli se na dvije distribucijske glavne kapilare, koje se spuštaju duž dva ruba (rubno) listolikog vilusa, smještenog subepitelno. Iz glavnih (rubnih) kapilara stvaraju se fontanaste kapilarne mreže (od 3-5 kapilara) koje su smještene subepitelno duž dvije ravne stijenke (kranijalne i kaudalne) resica. To su hemokapilari visceralni tip s fenestriranim endoteliocitima, kod kojih je nukleirani dio okrenut prema stromi resice, a fenestrirani dio s interendotelnim kontaktima prema epitelu. Iz kapilara srednjeg i donjeg dijela resice u pravilu se formira jedna postkapilarna venula iz koje krv ulazi u vene sljedećeg stadija.

Rubne kapilare duž rubova resice čine ranžirni blok, a kapilare na njegovim kranijalnim i kaudalnim površinama tvore apsorpcijski blok. Njihovo stanje ovisi o ciklusu probave (glad ili unos hrane). U stanju funkcionalnog mirovanja (gladovanja) mikrožile premosnog bloka rade kao polušanti: krv teče duž središnje arteriole, iz nje duž rubne i dalje duž fontanastih kapilara lubanjske i kaudalne površine, a zatim u venulu. Kapilare subepitelne mreže lubanjske i kaudalne stijenke imaju ograničenu funkciju.

Funkcionalnim opterećenjem (unošenjem hrane) rubni kapilari se pretvaraju u resorbirajuće žile i sve kapilare subepitelne mreže uključene su u krvotok.

Dakle, s povećanjem apsorpcije hrane, sve kapilare subepitelnih mreža na kranijalnim i kaudalnim stijenkama resica počinju aktivno funkcionirati; dodatno, mikrosudovi premosne jedinice uključeni su u procese apsorpcije.

Limfne kapilare koji se nalazi na vrhu i srednji dijelovi resice, na stalnoj udaljenosti od njegovih rebara. Između endoteliocita postoje tijesni i adhezivni kontakti, u limfokapilarima nema bazalne membrane. U kontaktnoj zoni prenose se proteinske molekule prosječne relativne molekulske mase i lipidi (u obliku hilomikrona). Prilikom jela nastaju otvoreni međustanični razmaci zbog kontrakcije endoteliocita.

U ekstravaskularnom transportu tekućine sudjeluje međustanična tvar vezivnog tkiva resica. U intersticijalnom dijelu vilusa razlikuju se dvije zone – središnja i subepitelna.

U subepitelnoj zoni dolazi do nakupljanja proteina koji dolaze iz hemokapilara. Visoke koncentracije bjelančevina u ovoj zoni najvažniji su čimbenik koji osigurava apsorpciju tekućine iz crijevne ravnine (tzv. "onkotska pumpa"). Volumen intersticijalnog prostora u središnjoj zoni varira ovisno o unosu tekućine, proteina, lipida i može se povećati i više od 2 puta, dok se u subepitelnom dijelu neznatno mijenja. Povećanje koncentracije proteina prema bazalnom dijelu resice uzrokuje premještanje tekućine iz njegovih apikalnih dijelova prema bazi.

Dakle, postoje dva vektora transporta intersticijske tekućine: 1 - radijalni - od periferije vilusa do njegovog središta, 2 - aksijalni - od vrha vilusa do baze.

Filtracija tekućine iz hemokapilara u intersticijski prostor resica događa se u stanju funkcionalnog mirovanja (gladovanja), a posljedica je porasta hidrostatskog i koloidno-osmotskog tlaka u kapilari uslijed opuštanja prekapilarnih sfinktera. Protok tekućine iz plazme uravnotežen je osnovnom razinom limfne drenaže, pa volumen intersticijalnog prostora resice ostaje konstantan.

Aktivnom apsorpcijom tvari iz lumena crijeva dolazi do dvostrukog povećanja protoka limfe (dio intersticijske tekućine resorbira se u hemokapilare). U tekućoj limfi povećava se količina proteina koji intenzivno ulaze u intersticij. Sadržaj proteina je veći u subepitelnom sloju, što je povezano s prisutnošću guste mreže kapilara ovdje i osobitošću strukture endoteliocita (fenestra i međustaničnih kontakata) u ovoj zoni. Važnu ulogu u prijenosu proteina imaju posebne strukture, kratki transendotelni kanali i "propusni" međustanični kontakti (konvektivni putovi).

Jačanjem probavnih procesa dolazi do pojačanog transporta proteina u većini hemokapilara iu mikrožilama baze vilusa, što je popraćeno intenzivnom apsorpcijom tekućine iz crijevne šupljine, prvenstveno u apikalne dijelove vilusa. Kombinirani učinak filtracije tekućine iz kapilara i njenog ulaska iz crijevne šupljine dovodi do hidratacije intersticijalnog prostora i povećanja hidrostatskog tlaka; u isto vrijeme se volumen međustaničnog matriksa povećava za više od 2 puta. hidrostatski tlak u gornjem i srednjem dijelu resica potiče proces resorpcije u limfokapilarima.

Histofiziologija procesa probave i apsorpcije u tankom crijevu

Probava u tankom crijevu uključuje dva glavna procesa: 1) daljnju enzimsku obradu tvari sadržanih u himusu do konačnih proizvoda i njihovu pripremu za apsorpciju; 2) usisavanje.

Procesi probave odvijaju se u različitim dijelovima crijeva, pa se stoga razlikuju izvanstanični I unutarstanični digestija. Intracelularna probava se provodi već u citoplazmi enterocita. Razlikuju se izvanstanična probava: šupljina (u crijevnoj šupljini), parijetalna (u blizini crijevne stijenke), membrana (na apikalnim dijelovima plazmoleme enterocita i njihovog glikokaliksa).

Izvanstanična probava u crijevnoj šupljini provodi se zahvaljujući tri komponente - enzimima probavne žlijezde(sline, gušterača), enzime crijevne flore i enzime samih prehrambenih proizvoda. Parietalna probava događa se u mukoznim naslagama tankog crijeva, koje adsorbiraju razne enzime šupljinske probave, kao i enzime koje izlučuju enterociti. Membranska probava događa se na granici izvanstaničnog i unutarstaničnog okoliša. Na plazmolemi i glikokaliksu enterocita probavu provode dvije skupine enzima. Prva skupina enzima nastaje u gušterači (α-amilaza, lipaza, tripsin, kimotripsin, karboksipeptidaza). Adsorbiraju ih glikokaliks i mikrovili, dok se glavnina amilaze i tripsina adsorbira na apikalnom dijelu mikrovila, a kimotripsina - na bočnim zonama. Druga skupina - enzimi crijevnog podrijetla, oni su povezani s plazmatskom membranom enterocita.

Glikokaliks, osim adsorpcije enzima uključenih u probavu, ima ulogu filtra koji selektivno propušta samo one tvari za koje postoje odgovarajući enzimi. Osim toga, glikokaliks obavlja zaštitnu funkciju, osiguravajući izolaciju enterocita od bakterija i bakterija koje oni formiraju. otrovne tvari. Glikokaliks sadrži receptore za hormone, antigene i toksine.

unutarstanična probava javlja se unutar stupčastih epiteliocita, osiguravaju ga njihovi enzimi, uglavnom smješteni u lizosomima. Nepotpuno cijepane tvari niske molekularne mase ulaze u epitelocit endocitozom ili transmembranskim prijenosom. Endocitozne vakuole spajaju se s lizosomima i njihov se sadržaj hidrolizira odgovarajućim hidrolazama. Ova vrsta probave je filogenetski starija. U kralježnjaka se unutarstanična probava endocitozom opaža samo u prvim danima nakon rođenja. Na taj način se majčina antitijela koja se nalaze u kolostrumu i mlijeku mogu prenijeti na novorođenčad i pružiti im imunološku zaštitu.

Monomeri koji nastaju pri razgradnji bjelančevina, ugljikohidrata i masti - aminokiseline, monosaharidi, monogliceridi i masne kiseline - zatim se preko epitelocita apsorbiraju u krv i limfu.

Usisavanje- to je prolaz produkata konačne razgradnje hrane (monomera) kroz epitel, bazalnu membranu, vaskularni zid te njihov ulazak u krv i limfu. Histofiziologija apsorpcije produkata razgradnje bjelančevina, ugljikohidrata i masti ima neke osobitosti.

Apsorpcija masti- najviše proučavan proces. Kod ljudi se većina lipida apsorbira u duodenumu i gornjem jejunumu. Glavnu ulogu u razgradnji lipida i njihovoj preradi ima lipaze(pankreas i crijeva) i hepatična žuč.

Događa se u crijevima emulgiranje masti uz pomoć žučnih kiselina koje dolaze sa žuči, dok se kapljice formiraju veličine ne veće od 0,5 mikrona. Žučne kiseline također su aktivatori pankreasne lipaze, koja razgrađuje emulgirane trigliceride i digliceride u monogliceride. Intestinalna lipaza razgrađuje monogliceride na masne kiseline i glicerol. Cijepanje se događa uz pomoć enzima plazmoleme i glikokaliksa enterocita. Masna kiselina s kratkim ugljikovim lancem i glicerin vrlo su topljivi u vodi i slobodno se apsorbiraju portalna vena u jetru. Masne kiseline s dugim ugljikovim lancem i monogliceridi apsorbiraju se uz sudjelovanje žučnih soli, s kojima nastaju u zoni glikokaliksa. micele promjera 4-6 nm. Micele su 150 puta manje od emulgiranih kapi i sastoje se od hidrofobne jezgre (masne kiseline i gliceroidi) i hidrofilne ovojnice (žučne kiseline, fosfolipidi). U sklopu micela, masne kiseline i monogliceridi se prenose na upijajuću površinu crijevnog epitela. Dva su mehanizma ulaska lipida u epiteliocite: 1) difuzijom i pinocitozom micela, zatim dolazi do njihovog intracelularnog raspada uz oslobađanje lipidne komponente i žučnih kiselina, žučne kiseline ulaze u krv, a zatim u jetru; 2) u epiteliocite ulaze samo lipidi micele, dok žučne kiseline ostaju u lumenu crijeva i dalje se apsorbiraju u krv. Između jetre i crijeva postoji stalna recirkulacija žučnih kiselina (enterohepatična cirkulacija). Uključuje glavninu žučnih kiselina - 85-90% njihove ukupne količine.

Micele prodiru kroz plazmatsku membranu difuzijom ili mikropinocitozom i ulaze u Golgijev aparat, gdje se mast ponovno sintetizira. Proteini se vežu za masti i nastaju lipoproteinski kompleksi - hilomikroni. Unošenjem male količine masti u Golgijev aparat s hranom, mala količina lipida se akumulira unutar 1 sata, s unošenjem velikih količina masti, lipidi se akumuliraju unutar 2 sata u Golgijevom aparatu iu malim vezikulama apeksa. dio enterocita. Spajanje ovih malih vezikula s elementima Golgijevog aparata dovodi do stvaranja velikih lipidnih kapljica.

U epitelnim stanicama dolazi do resinteze masti specifičnih za ovu vrstu životinja; ulaze u citoplazmu većine stanica i tkiva. Resinteza masti iz masnih kiselina i monoglicerida odvija se uz pomoć enzima (monoglicerid lipaza, glicerol kinaza), a nastaju trigliceridi (osobito glicerofosfolipidi). Glicerofosfolipidi se ponovno sintetiziraju u epiteliocitima iz masnih kiselina, glicerola, fosforne kiseline i dušičnih baza.

Kolesterol dolazi s hranom slobodan oblik ili u obliku njegovih etera. Enzim pankreasnih i crijevnih sokova – kolesterolesteraza – razgrađuje estere kolesterola na kolesterol i masne kiseline, koji se apsorbiraju u prisutnosti žučnih kiselina.

Resintetizirani trigliceridi, fosfolipidi, kolesterol spajaju se s proteinima i tvore hilomikrone - male čestice promjera od 100 do 5000 nm (0,2-1 mikrona). Sadrže više od 80% triglicerida, kolesterol (8%), fosfolipide (7%) i proteine ​​(2%). Egzocitozom se otpuštaju iz epitelnih stanica u svoje bočna površina, ulaze u međuepitelne prostore, matriks vezivnog tkiva i limfokapilare. Hilomikroni ulaze u limfu iz limfnih kapilara prsni kanal i dalje u krvotok. Nakon uzimanja masti s hranom, nakon 1-2 sata povećava se koncentracija triglicerida u krvi i pojavljuju se hilomikroni, nakon 4-6 sati njihov sadržaj postaje maksimalan, a nakon 10-12 sati - normalan, i potpuno nestaju. Većina ulaze hilomikroni limfne kapilare a malo u hemokapilarima. Lipidi s dugim ugljikovim lancima ulaze uglavnom u limfne kapilare. Masne kiseline s manje ugljikovih atoma ulaze u hemokapilare.

Apsorpcija ugljikohidrata. Razgradnju molekula glikogena i škroba do maltoze provode pankreasna a-amilaza i glukozidi. Nadalje, maltozu hidrolizira enzim maltaza u 2 molekule glukoze, a saharozu enzim saharaza u molekule glukoze i fruktoze. Laktoza u mlijeku se razgrađuje na glukozu i galaktozu pomoću enzima laktaze. Nastale monosaharide (glukozu, fruktozu i galaktozu) enterociti apsorbiraju i ulaze u krvotok.

Polisaharidi i disaharidi (maltoza, saharoza, laktoza), koji nisu podvrgnuti cijepanju u crijevnoj šupljini, hidroliziraju se na površini enterocita tijekom parijetalne i membranske probave. Za apsorpciju jednostavnih šećera potrebni su ioni Na + koji s ugljikohidratima tvore kompleks i ulaze u stanicu gdje se kompleks razgrađuje i Na + transportira natrag. Proces pokreće ATP. Više od 90% apsorbiranih monosaharida ulazi u hemokapilare, a zatim u jetru, ostatak - u limfokapilare, a zatim u venski sustav.

Apsorpcija proteina u novorođenčadi nastaje uz pomoć pinocitoze. Pinocitne vezikule nastaju između baza mikrovila i transportiraju se u bočne stijenke(plazmolema) enterocita i egzocitozom se oslobađaju u međuepitelni prostor i dalje u žile. Na taj se način γ-globulini apsorbiraju iz majčinog mlijeka, osiguravajući imunološka obrana novorođenče.

U odraslih, razgradnja proteina počinje u želucu, a zatim se nastavlja u želucu tanko crijevo do stvaranja aminokiselina koje se apsorbiraju. Crijevni sok sadrži enzime gušterače - proteinaze (tripsin, kimotripsin, kolagenaza) i peptidaze (karboksipeptidaza, elastaza), crijevne enzime - enterokinazu (glikoprotein koji se sintetizira u duodenumu) i niz peptidaza (aminopeptidaza, leucin aminopeptidaza, tripeptidaza, dipeptidaza itd.). ..).