Хистология на 12-ти дванадесетопръстник. Дуоденум: местоположение, структура и функции. Вродена дилатация на дванадесетопръстника

дванадесетопръстника

Характеристики на структурата на дванадесетопръстника ( дванадесетопръстника) се определят главно от наличието на дуоденални жлези в субмукозата (т.нар. жлези на Брунер). В този отдел на тънките черва се отварят каналите на две големи жлези - черния дроб и панкреаса. Химусът от стомаха навлиза в дванадесетопръстника и се подлага на допълнителна обработка от ензими на чревни и панкреатични сокове и жлъчни киселини. Тук започват активни процеси на усвояване.

Дуоденални (Брунерови) жлези. Във филогенезата дуоденалните жлези се появяват при бозайниците, което се дължи на интензифицирането на храносмилателните процеси поради увеличаване на потреблението на енергия от тялото. В ембриогенезата при бозайниците и човека дуоденалните жлези се залагат и диференцират по-късно от другите жлези - след панкреаса, черния дроб, жлезите. Разликите в структурата и функцията на жлезите са свързани с естеството на храненето на животните (тревопасни, месоядни, всеядни). При хората дуоденалните жлези се полагат на 20-22-та седмица от ембриогенезата. Намират се в субмукозатапо цялата дължина на дванадесетопръстника. Почти половината от жлезистото поле (~43%) е заето от зона на компактно разположение на лобулите (компактно-дифузна зона), последвана от колонна зона (в гънките на лигавицата) и в каудалната част - зона от единични лобули.

Po са алвеоларно-тръбести, разклонени жлези. Техен отделителни каналиотварят се в криптите или в основата на вилите директно в чревната кухина. Гландулоцитите на крайните участъци са типични мукозни (мукозни) клетки с характерни секреторни гранули. Камбиалните елементи са разположени в устието на каналите, следователно обновяването на клетките на жлезите протича от каналите към крайните участъци. Дуоденалните жлези съдържат ендокриноцити различни видове- EC, G, S, D.

Тайната на гландулоцитите е богата на неутрални гликопротеини с терминални дизахариди, присъстващи в тях, в които галактозата е свързана с галактозамин или глюкозаминови остатъци. В гландулоцитите синтезът, натрупването на гранули и секрецията се отбелязват едновременно.

Във фазата на покой (извън приема на храна) в гландулоцитите на дуоденалните жлези протичат слабо изразени процеси на синтез и екзоцитоза на секреторни гранули. При хранене се наблюдава повишаване на секрецията чрез екзоцитоза на гранули, апокрин и дори секреция чрез дифузия. Асинхронността на работата на отделните гландулоцити и различни крайни участъци осигурява непрекъснатостта на функционирането на дуоденалните жлези.

Тайната на дуоденалните жлези, свързваща се с париеталния слой на слузта, му придава по-голям вискозитет и устойчивост на разрушаване. Смесвайки се с дуоденалния чревен сок, тайната на тези жлези допринася за образуването на гел частици - флокулус, образуван при понижаване на рН в дванадесетопръстника поради приема на подкиселен химус от стомаха. Тези флокули значително повишават адсорбционните свойства на чревния сок за ензими, което повишава активността на последните. Например, адсорбцията и активността на ензима трипсин в структурите на плътната фаза на чревния сок (след добавяне на секрета на дуоденалните жлези към него) се увеличават повече от 2 пъти.

По този начин секретът на дуоденалните жлези има максимална способност за флокулация (при определени стойности на рН), стимулира структурирането на дуоденалния сок и повишава неговите сорбционни свойства. Липсата на секреция на дуоденалните жлези в състава на химуса и париеталната слуз ги променя физикохимични характеристики, което води до намаляване на сорбционния капацитет за ендо- и екзохидролази и тяхната активност.

Натрупвания на лимфоидна тъкан в тънките черва

Лимфоидната тъкан (GALT, която е част от) е широко разпространена в тънките черва под формата на лимфни възли и дифузни натрупвания на лимфоцити и изпълнява защитна функция.

Солитарни (така наречените самотни) лимфоидни възли ( noduli lymphatici solitarii) се намират в цялото тънко черво в лигавицата. Диаметърът им е около 0,5-3 мм. По-големи възли в дисталните частитънко черво, проникват в мускулната пластина на неговата лигавица и частично се намират в субмукозата. Броят на единичните лимфоидни възли в стената на тънките черва при деца от 3 до 13 години е около 15 000. С остаряването на организма броят им намалява.

Групирани лимфоидни възли ( noduli lymphatic aggregati), или Пейерови лепенки, като правило, се намират в илеума, но понякога се срещат в йеюнума и дванадесетопръстника. Броят на възлите варира в зависимост от възрастта: в тънките черва при деца около 100, при възрастни - около 30-40, а при старосттехният брой е значително намален.

Дължината на един групиран лимфоиден възел може да бъде от 2 до 12 см, а ширината е около 1 см. Най-големите от тях проникват през субмукозата. Власинките в лигавицата на местата на групирани лимфоидни възли обикновено липсват.

За епителната обвивка, разположена над възлите; Характерно е, както вече беше споменато, че М-клетки(клетки с микрогънки), през които се транспортират антигени, които стимулират лимфоцитите. Плазмените клетки, образувани във фоликулите, секретират имуноглобулини (IgA, IgG, IgM), основният от които е IgA. За една плазмена клетка, секретираща IgG, има 20-30 плазмени клетки, произвеждащи IgA и 5, произвеждащи IgM. IgA, за разлика от други имуноглобулини, са по-активни, тъй като не се разрушават от чревни протеолитични ензими. Резистентността към чревните протеази се дължи на комбинацията на IgA със секреторен компонент, образуван от епителни клетки. В епителните клетки се синтезира гликопротеин, който е включен в базалната им плазмена мембрана (трансмембранен гликопротеин) и служи като Fc рецептор за IgA. Когато IgA се комбинира с Fc рецептора, се образува комплекс, който навлиза в епителиоцита чрез ендоцитоза и като част от трансцитна везикула се прехвърля в апикалната част на клетката и се освобождава в чревния лумен чрез екзоцитоза през апикалната плазмолема . Когато този комплекс се освободи в чревния лумен, от него се отцепва само част от гликопротеина, който е пряко свързан с IgA и се нарича секреторен компонент. Останалата част ("опашката" на молекулата) остава в състава на плазмалемата. В чревния лумен IgA изпълнява защитна функция, неутрализирайки антигени, токсини и микроорганизми.

Васкуларизация. Артериите, влизащи в стената на тънките черва, образуват три плексуса: междумускулни - между вътрешния и външния слой мускулна мембрана; широкопримкови - в субмукозата и тясно примкови - в лигавицата. Артериолите излизат от последния, образувайки кръвоносни капиляри около чревните крипти, а 1-2 артериоли навлизат във всяка вила и се разпадат там на капилярни мрежи. От кръвоносните капиляри на вилата кръвта се събира във венула, която минава по оста му. Вените на тънките черва образуват два плексуса - плексус в лигавицата и плексус в субмукозата. Има многобройни артериовенуларни анастомози от типа на задните артерии, които регулират притока на кръв към чревните въси. По време на храносмилателния акт анастомозите между артериите и вените се затварят и цялата маса кръв се влива в лигавицата, към нейните власинки. По време на периода на гладуване анастомозите са отворени и по-голямата част от кръвта преминава през лигавицата. Запушващите вени регулират обема венозен отливот тънките черва. В случай на рязко преливане, тези вени могат да депозират значително количество кръв.

Лимфни съдоветънките черва са представени от много широко разклонена мрежа. Във всяка чревна власинка има централно разположен, сляпо завършващ на върха си, лимфен капиляр. Луменът му е по-широк, отколкото в кръвоносните капиляри. От лимфните капиляри на вилите лимфата се влива в лимфния плексус на лигавицата, а от него в съответния плексус на субмукозата, образуван от по-големи лимфни съдове. Гъста мрежа от капиляри също се влива в този плексус, сплитайки единични и групови лимфни възли. От субмукозния плексус се отклоняват лимфните съдове, разположени между слоевете на мускулната мембрана.

инервация. Аферентната инервация се осъществява от мускулно-чревния сетивен плексус ( plexus myentericus sensibilis), образувани от сензорни нервни влакна на гръбначните ганглии и техните рецепторни окончания. Разклонен и храстовиден нервни окончаниячесто се срещат в субмукозата и lamina propria. Крайните им разклонения достигат до съдовете, дуоденалните жлези, епитела на чревните крипти и въси. Наблюдава се обилно разклоняване на сетивните влакна в илеума и илеоцекалната област, където преобладават храстовидни форми на рецептори. В самите нервни ганглии присъстват отделни рецептори.

Еферентната инервация се осъществява от симпатикови и парасимпатикови нерви. В дебелината на чревната стена парасимпатиковите мускулно-чревни и субмукозни нервни плексуси са добре развити. мускулно-скелетен сплит ( плексус миентерикус) е най-развит в дванадесетопръстника, където се наблюдават множество, гъсто разположени големи ганглии. Броят и размерът на ганглиите в тънките черва намаляват в каудална посока. В ганглиите се различават тип I и тип II Dogel клетки, с много повече тип I клетки. Тънкото черво, в сравнение с други части на храносмилателната тръба, се характеризира с наличието на голям брой клетки от тип II. Особено много от тях има в дванадесетопръстника, в началния отдел илеуми в илеоцекалната област.

Характеристики на структурата и функцията на съдовете на микроваскулатурата на чревните вили

Кръвоносните и лимфните съдове на вилите участват активно в усвояването и транспортирането на вещества от храната.

Кръвоносни съдове. Вилусът обикновено включва една прекапилярна артериола, разположена в центъра или ексцентрично. На върха на вилата се разделя на два разпределителни главни капиляра, които се спускат по двата ръба на (маргинално) листовидната вила, разположена субепително. От главните (маргиналните) капиляри се образуват фонтановидни капилярни мрежи (от 3-5 капиляра), които са разположени субепително по две плоски стени (краниална и каудална) на вилите. Това са хемокапиляри висцерален типс фенестрирани ендотелиоцити, при които ядрената част е обърната към стромата на вилуса, а фенестрираната част с междуендотелни контакти е обърната към епитела. От капилярите на средната и долната част на вилата, като правило, се образува една посткапилярна венула, от която кръвта навлиза във вените на следващия етап.

Маргиналните капиляри по ръбовете на вилуса съставляват маневриращия блок, а капилярите по неговите черепни и каудални повърхности образуват абсорбционния блок. Тяхното състояние зависи от цикъла на храносмилане (глад или прием на храна). В състояние на функционална почивка (гладуване) микросъдовете на байпасния блок работят като полушунтове: кръвта тече по протежение на централната артериола, от нея по маргиналните и по-нататък по протежение на фонтаноподобните капиляри на черепната и каудалната повърхност и след това във венулата. Капилярите на субепителната мрежа на черепната и каудалната стена имат ограничена функция.

При функционално натоварване (прием на храна) маргиналните капиляри се превръщат в резорбиращи съдове и всички капиляри на субепителната мрежа се включват в кръвния поток.

По този начин, с увеличаване на абсорбцията на храна, всички капиляри на субепителните мрежи на черепните и каудалните стени на вилата започват да функционират активно; освен това микросъдовете на байпасния блок са включени в процесите на абсорбция.

Лимфни капиляриразположен на върха и средни частивили, на постоянно разстояние от ребрата му. Между ендотелиоцитите има плътни и адхезивни контакти, в лимфокапилярите няма базална мембрана. В контактната зона се прехвърлят протеинови молекули със средно относително молекулно тегло и липиди (под формата на хиломикрони). При хранене се появяват отворени междуклетъчни празнини поради свиването на ендотелиоцитите.

В извънсъдовия транспорт на течността участва междуклетъчното вещество на съединителната тъкан на вилите. В интерстициалната част на вилата се разграничават две зони - централна и субепителна.

В субепителната зона има натрупване на протеини, идващи от хемокапилярите. Големите концентрации на протеини в тази зона са най-важният фактор, който осигурява абсорбцията на течност от чревната равнина (така наречената "онкотична помпа"). Обемът на интерстициалното пространство в централната зона варира в зависимост от приема на течности, протеини, липиди и може да се увеличи повече от 2 пъти, докато в субепителната част се променя леко. Увеличаването на концентрацията на протеин към базалната част на вилата кара масите от течност да се преместят от нейните апикални части към основата.

По този начин има два вектора на транспортиране на интерстициална течност: 1 - радиален - от периферията на вила до неговия център, 2 - аксиален - от върха на вила до основата.

Филтрирането на течност от хемокапилярите в интерстициалното пространство на вилите се извършва в състояние на функционална почивка (гладуване) и се дължи на повишаване на хидростатичното и колоидно осмотичното налягане в капиляра поради релаксация на прекапилярните сфинктери. Потокът на течност от плазмата се балансира от базовото ниво на лимфния дренаж, така че обемът на интерстициалното пространство на вилата остава постоянен.

При активна абсорбция на вещества от чревния лумен настъпва двукратно увеличаване на лимфния поток (част от интерстициалната течност се резорбира в хемокапилярите). В течащата лимфа се увеличава количеството протеини, които интензивно навлизат в интерстициума. Съдържанието на протеини е по-високо в субепителния слой, което се свързва с наличието на гъста мрежа от капиляри тук и особеностите на структурата на ендотелиоцитите (фенестри и междуклетъчни контакти) в тази зона. Специални структури, къси трансендотелни канали и "пропускливи" междуклетъчни контакти (конвективни пътища) играят важна роля в преноса на протеини.

Засилването на храносмилателните процеси води до повишен транспорт на протеини в повечето хемокапиляри и в микросъдовете на основата на вилата, което е придружено от интензивна абсорбция на течност от чревната кухина, предимно в апикалните части на вилата. Комбинираният ефект от филтрирането на течността от капилярите и навлизането й от чревната кухина води до хидратация на интерстициалното пространство и повишаване на хидростатичното налягане; в същото време обемът на междуклетъчния матрикс се увеличава повече от 2 пъти. хидростатично наляганев горната и средната част на вилите стимулира процеса на резорбция в лимфокапилярите.

Хистофизиология на процесите на храносмилане и резорбция в тънките черва

Храносмилането в тънките черва включва два основни процеса: 1) по-нататъшна ензимна обработка на веществата, съдържащи се в химуса, до крайни продукти и подготовката им за абсорбция; 2) засмукване.

Процесите на храносмилане протичат в различни области на червата и следователно се различават извънклетъченИ вътреклетъченхраносмилане. Вътреклетъчното смилане се извършва вече в цитоплазмата на ентероцитите. Извънклетъчното храносмилане се отличава: кавитарно (в чревната кухина), париетално (близо до чревната стена), мембрана (върху апикалните части на плазмолемата на ентероцитите и техния гликокаликс).

Извънклетъчното храносмилане в чревната кухина се осъществява благодарение на три компонента - ензими храносмилателни жлези(слюнчени, панкреасни), ензими на чревната флора и ензими на самите хранителни продукти. Париеталното храносмилане се извършва в лигавичните отлагания на тънките черва, които адсорбират различни ензими на храносмилането в кухините, както и ензими, секретирани от ентероцити. Мембранното храносмилане се извършва на границата на извънклетъчната и вътреклетъчната среда. На плазмолемата и гликокаликса на ентероцитите храносмилането се извършва от две групи ензими. Първата група ензими се образува в панкреаса (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Те се адсорбират от гликокаликса и микровилите, като основното количество амилаза и трипсин се адсорбират върху апикалната част на микроворсите, а химотрипсинът - върху страничните зони. Втората група - ензими от чревен произход, те са свързани с плазмената мембрана на ентероцитите.

Гликокаликсът, в допълнение към адсорбцията на ензими, участващи в храносмилането, играе ролята на филтър, който селективно пропуска само онези вещества, за които има подходящи ензими. В допълнение, гликокаликсът изпълнява защитна функция, осигурявайки изолиране на ентероцитите от бактериите и образуваните от тях бактерии. токсични вещества. Гликокаликсът съдържа рецептори за хормони, антигени и токсини.

вътреклетъчно храносмиланевъзниква вътре в колонните епителиоцити, осигурява се от техните ензими, разположени главно в лизозомите. Ненапълно разцепените субстанции с ниско молекулно тегло навлизат в епителиоцита чрез ендоцитоза или трансмембранен трансфер. Ендоцитните вакуоли се сливат с лизозомите и тяхното съдържание се хидролизира от съответните хидролази. Този тип храносмилане е филогенетично по-стар. При гръбначните животни вътреклетъчното храносмилане чрез ендоцитоза се наблюдава само в първите дни след раждането. По този начин майчините антитела, открити в коластрата и млякото, могат да бъдат предадени на новородените и да осигурят тяхната имунологична защита.

Мономерите, образувани при разграждането на протеини, въглехидрати и мазнини - аминокиселини, монозахариди, моноглицериди и мастни киселини - след това се абсорбират в кръвта и лимфата чрез епителиоцити.

Всмукване- това е преминаването на продуктите от окончателното разграждане на храната (мономери) през епитела, базалната мембрана, съдова стенаи навлизането им в кръвта и лимфата. Хистофизиологията на абсорбцията на продуктите от разграждането на протеини, въглехидрати и мазнини има някои особености.

Усвояване на мазнини- най-изследваният процес. При хората повечето липиди се абсорбират в дванадесетопръстника и горната част на йеюнума. Основна роля в разграждането на липидите и тяхната обработка играят липази(панкреас и черва) и чернодробна жлъчка.

Случва се в червата емулгиране на мазнинис помощта на жлъчни киселини, идващи с жлъчката, докато се образуват капчици с размер не повече от 0,5 микрона. Жлъчните киселини също са активатори на панкреасната липаза, която разгражда емулгираните триглицериди и диглицериди до моноглицериди. Чревната липаза разгражда моноглицеридите до мастни киселини и глицерол. Разцепването се извършва с помощта на ензими на плазмолемата и гликокаликса на ентероцита. Мастна киселинас къса въглеродна верига и глицеринът са силно разтворими във вода и се абсорбират свободно портална венав черния дроб. Мастните киселини с дълга въглеродна верига и моноглицеридите се абсорбират с участието на жлъчни соли, с които се образуват в зоната на гликокаликса. мицелис диаметър 4-6 nm. Мицелите са 150 пъти по-малки от емулгираните капки и се състоят от хидрофобно ядро ​​(мастни киселини и глицероиди) и хидрофилна обвивка (жлъчни киселини, фосфолипиди). Като част от мицелите, мастните киселини и моноглицеридите се прехвърлят към абсорбиращата повърхност на чревния епител. Има два механизма за навлизане на липиди в епителиоцитите: 1) чрез дифузия и пиноцитоза на мицели, след което настъпва вътреклетъчното им разпадане с освобождаването на липидния компонент и жлъчните киселини, жлъчните киселини навлизат в кръвта и след това в черния дроб; 2) само мицелните липиди навлизат в епителиоцитите, докато жлъчните киселини остават в чревния лумен и се абсорбират допълнително в кръвта. Има постоянна рециркулация на жлъчни киселини между черния дроб и червата (ентерохепатална циркулация). В него участва по-голямата част от жлъчните киселини - 85-90% от общото им количество.

Мицелите проникват през плазмената мембрана чрез дифузия или микропиноцитоза и навлизат в апарата на Голджи, където мазнините се ресинтезират. Протеините се свързват с мазнините и се образуват липопротеинови комплекси - хиломикрони. При въвеждането на малки количества мазнини в апарата на Голджи с храната, малко количество липиди се натрупват в рамките на 1 час, с въвеждането на големи количества мазнини, липидите се натрупват в рамките на 2 часа в апарата на Голджи и в малки везикули на апикалната част от ентероцитите. Сливането на тези малки везикули с елементи от апарата на Голджи води до образуването на големи липидни капчици.

В епителните клетки се извършва ресинтез на мазнини, специфични за този вид животни; те навлизат в цитоплазмата на повечето клетки и тъкани. Ресинтезът на мазнини от мастни киселини и моноглицериди се осъществява с помощта на ензими (моноглицерид липаза, глицерол киназа), докато се образуват триглицериди (особено глицерофосфолипиди). Глицерофосфолипидите се ресинтезират в епителиоцитите от мастни киселини, глицерол, фосфорна киселина и азотни основи.

Холестеролидва с храна свободна формаили под формата на неговите етери. Ензимът на панкреасния и чревния сок - холестеролестераза - разгражда холестеролните естери до холестерол и мастни киселини, които се абсорбират в присъствието на жлъчни киселини.

Ресинтезирани триглицериди, фосфолипиди, холестерол се свързват с протеини и образуват хиломикрони - малки частици с диаметър от 100 до 5000 nm (0,2-1 микрона). Те съдържат повече от 80% триглицериди, холестерол (8%), фосфолипиди (7%) и протеин (2%). Чрез екзоцитоза те се освобождават от епителните клетки в техните странична повърхност, навлизат в междуепителните пространства, съединителнотъканния матрикс и лимфокапилярите. Хиломикроните навлизат в лимфата от лимфните капиляри торакален канали по-нататък в кръвния поток. След прием на мазнини с храната след 1-2 часа концентрацията на триглицеридите в кръвта се повишава и се появяват хиломикрони, след 4-6 часа съдържанието им става максимално, а след 10-12 часа - нормално и напълно изчезват. Повечето отвлизат хиломикрони лимфни капилярии малко в хемокапилярите. Липидите с дълги въглеродни вериги навлизат главно в лимфните капиляри. Мастни киселини с по-малко въглеродни атоми навлизат в хемокапилярите.

Усвояване на въглехидрати. Разграждането на молекулите на гликогена и нишестето до малтоза се извършва от панкреатична а-амилаза и глюкозиди. Освен това малтозата се хидролизира от ензима малтаза до 2 молекули глюкоза, а захарозата от ензима сукраза до молекули глюкоза и фруктоза. Лактозата в млякото се разгражда до глюкоза и галактоза от ензима лактаза. Получените монозахариди (глюкоза, фруктоза и галактоза) се абсорбират от ентероцитите и навлизат в кръвния поток.

Полизахаридите и дизахаридите (малтоза, захароза, лактоза), които не са претърпели разцепване в чревната кухина, се хидролизират на повърхността на ентероцитите по време на париетално и мембранно храносмилане. За усвояването на простите захари са необходими Na + йони, които образуват комплекс с въглехидратите и влизат в клетката, където комплексът се разпада и Na + се транспортира обратно. Процесът се захранва от ATP. Повече от 90% от абсорбираните монозахариди навлизат в хемокапилярите и след това в черния дроб, останалите - в лимфокапилярите и след това във венозната система.

Усвояване на протеинипри новородени възниква с помощта на пиноцитоза. Пиноцитните везикули се образуват между основите на микровилите и се транспортират до странични стени(плазмолема) на ентероцитите и чрез екзоцитоза се освобождават в интерепителното пространство и по-нататък в съдовете. По този начин γ-глобулините се абсорбират от майчиното мляко, осигурявайки имунна защитановородено.

При възрастни разграждането на протеина започва в стомаха и след това продължава в тънко черводо образуването на аминокиселини, които се абсорбират. Чревният сок съдържа панкреатични ензими - протеинази (трипсин, химотрипсин, колагеназа) и пептидази (карбоксипептидаза, еластаза), чревни ензими - ентерокиназа (гликопротеин, синтезиран в дванадесетопръстника) и редица пептидази (аминопептидаза, левцин аминопептидаза, трипептидаза, дипептидаза и др. ..).